分子进化_精品文档PPT资料.pptx

1、,4、中性学说,中性学说认为，分子水平上的大多数突变是中性或近中性的，不影响核酸和蛋白质的功能。中性学说用随机出现的中性突变，很好地说明核酸、蛋白质等大分子的非适应性的多态性，阐明了进化源于核酸、蛋白质分子一级结构上的变化，否定了自然选择对在进化过程中随机出现的中性突变的选择作用。中性学说提出后在学术界引起了激烈的争论，但有两点已得到普遍认同：1、在考虑分子进化时，随机漂变的作用不容忽视。2、阐明了分子进化和遗传多态性只是同一现象的两个不同的侧面，从而使得分子生物学与群体遗传学结合进一步加强。,二、分子进化,1、分子进化的概念2、分子进化的特点及研究方法3、分子进化的机制4、蛋白质进化5、核苷

2、酸的进化,1、分子进化的概念,分子进化：进化是一种变异的发生过程，在分子水平上涉及DNA分子中发生的插入、缺失、核苷酸替换等变异。主要包括蛋白质分子的演变、核酸分子的演变和遗传密码的演变。分子进化的研究对象主要是蛋白质和核酸等生物大分子。,2、分子进化的特点及研究方法,1、分子进化的特点 分子进化速率的恒定性 分子进化的保守性不同2、分子进化的研究方法 PCR技术（polymerase chain reaction）蛋白质电泳分析 凝胶电泳 蛋白质氨基酸序列的测定 A、二硝基氟苯（FDNB）法 B、Edman法,3、分子进化的机制,1、点突变点突变是指DNA分子中单个核苷酸碱基的变化，其变化有

3、4种基本类型：替代、插入、缺失、倒位。2、调节突变 调节突变是指某一基因内部或其附近决定该基因活化与否的部位的变化。这一基因调节部位的变化，会影响基因的表达，尤其影响发育过程中某些特定基因的开启和关闭。,3、中性突变与随机漂变4、基因复制：多基因家族的产生 以及伪基因的产生A.单个基因复制（如基因重组）B.染色体片断复制C.基因组复制,了核苷酸水平突变的4种基本类型,4、蛋白质进化,1、氨基酸的替换与系统发育 氨基酸替换是蛋白质进化的主要表现形式。细胞色素 C 存在于有氧呼吸的原核生物和真核生物的细胞质中，在呼吸作用中与血红蛋白共同协作，以推动有氧呼吸的进行。不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成

4、和顺序反映了这些生物之间的亲缘关系。,表1,表2,由表1可以看到亲缘关系愈近的生物的细胞色素C和人的愈相近似。这些氨基酸的差异是由进化过程中的碱基突变引起的，通过这些氨基酸的差异可推算遗传密码的差异。两个物种间氨基酸的差异所代换的核苷酸种数称为最小突变距离（表2）。可据此绘制成系统树。,系统树认为生物各种族的系统关系有如树状，可用图来表示其状态，此称为系统树。由海克尔（EHHaeckel）所提倡的。他制成了动物界和植物界全部的系统树，给予生物学者以很大的推动。也有的认为生物的系统关系不一定是树状的，把系统的图解（diagram）称作系统树也是不恰当的。但是，时至今日仍继续作出各种系统树，并且已

5、相当的普及，所以还不能说对树状的系统持否定意见的已得到支配的地位。,根据不同物种细胞色素c氨基酸序列的差异描绘的系统树,2、氨基酸替换速率氨基酸替换速率（）是指每年每个氨基酸位点备另外的氨基酸所取代的比例。在血红蛋白、血纤维蛋白和细胞色素C中进行过这样的研究。根据多种动物中这三种蛋白质的氨基酸成分的研究结果，还可以看到生物进化过程中细胞色素C的进化速率最低。纤维蛋白的进化速率最高，血红蛋白则介于两者之间，也就是说细胞色素 C是最保守的蛋白质。氨基酸替换速率低的蛋白质可能往往有着重要的生物学功能。（生物大分子保守性）。,5、核苷酸的进化,1、DNA序列的变化 DNA序列的变化包括核苷酸的替换、缺

6、失、插入以及倒位等，其中以核苷酸的替换为主。核苷酸的替换可以分为同义替换和非同义替换。同义替换：核苷酸替换后的密码子编码的氨基酸不变的替换。非同义替换：使某一密码子变成为编码另一氨基酸的密码子的替换。,DNA进化速率 DNA进化速率指每年每个核苷酸位点被另外的核苷酸所取代的比例。分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。每年每个氨基酸置换频率为0.35十的负九次方个，是个常数。两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目即发生置换的数目，与该两种生物分歧的时间成正比。不同蛋白质的进化速率很不一样。例如，每变换1的氨基酸残基所需的时间：血纤维蛋白肽约是 120万年；血红蛋白约 610万年；细胞色素c约 2000万年。,