1、突触是两个神经元之间机能上密切联系与结构上特殊分化的部位,它代表着解剖结构上特化的与生理机能上专一的传递兴奋和抑制的区域,即信息传递的特殊区域。二、突触的概念二、突触的概念 现代的突触定义现代的突触定义:“两神经元之间或与感受细胞/效应细胞之间以及同一个神经元突起之间结构上特化的机能联系部位”。二、突触的概念二、突触的概念1.根据突触结构和传递机制不同分类:电突触通过缝隙连接,借离子流(局部电流)为媒介构成电信号的直接传递。主要见于无脊椎动物,在脊椎动物大脑内,心肌和平滑肌细胞间也存在这种突触。化学性突触借化学递质媒介进行信息传递。根据其递质又可分为乙酰胆碱能、多巴胺能、谷氨酸能、GABA能突
2、触等。混合性突触在两个神经元之间的突触面上,可有化学传递和电传递两种结构并存,称为混合性突触(mixed synapse)。二、突触的分类二、突触的分类2.按照神经元接触部位不同,可分为:轴轴树树突突触触:最常见,可以是轴突与树突干或树突棘相突触,多为不对称型,据认为是兴奋性突触。轴轴体体突突触触:可为对称型或不对称型,但以对称型为多。轴轴轴轴突突触触:多在轴丘处或轴突起始处或轴突末梢部,大多具有突触前抑制作用。树树树树突突触触:具有双向极性,即构成突触的两个树突之间可以互相传递冲动。二、突触的分类二、突触的分类3根据突触生理作用分类:u 抑制性突触突触前膜释放的是抑制性神经递质,引起突触后膜
3、发生抑制性变化。u 兴奋性突触突触前膜释放的是兴奋性神经递质,引起突触后膜呈现兴奋性(膜的去极化)。二、突触的分类二、突触的分类连接子连接子 在可兴奋组织中,通过缝隙连接(gap junction)构成电信号的直接传递。(一)电突触(一)电突触(Electrical synapse)三、突触结构三、突触结构1.结构:结构:由突触前膜、突触后膜和突触间隙组成:突触间隙极窄,约 2-4nm左右;突触前、后膜的 构造完全相等,无增厚,紧相贴附,突触前膜无突触囊泡。电信号的传递是通过连接子通道进行 呈六角形,前后膜上各有一个半通道,每个半通道是由6个连接蛋白构成,突触前后膜上的半通道对接形成通道,通道
4、外径2nm,内径1.5nm。连接子连接子是哺乳动物神经组织信息传递的主要形式,由突触前成分、突触后成分和突触间隙所构成,呈单向性传导。突触前后膜厚约7.5nm。1.突触前成分突触前成分主要由突触前膜和突触囊泡等组成。突触前膜通常是神经元的轴突终末,呈球状膨大,在印染标本中呈棕黑色的环扣状,附着在另一神经元的胞体、树突或轴突上。(一)化学性突触(一)化学性突触(Electrical synapse)三、突触结构三、突触结构 2.突触间隙突触间隙 突触前膜与突触后膜之间的间隙,度因突触类型不同而异,约20nm。CNS中的突触间隙一般为10-30nm,神经-肌接头的间隙可达5-60nm。突突触触间间
5、隙隙内内有有电电子子致致密密物物质质,主主要要作作用用可可能能是是使使突突触触前前膜膜和和突突触触后后膜膜产产生生物物理理性性连连接接,利利于于从从突突触触前前膜膜释释放放的的神神经经递递质质扩扩散散到到突突触触后后膜膜。突突触触前前膜膜和和突突触触后后膜膜都都可可以以通通过过胞胞饮饮方方式式从从间间隙隙中中摄摄取某些物质。取某些物质。突突触触后后膜膜上上含含有有受受体体蛋蛋白白和和离离子子通通道道蛋蛋白白,还还含含有有一一些些酶酶类类、线线粒体和神经微管等。粒体和神经微管等。p 厚薄不一,一般在此膜的深面有电子致密物质层,以颗粒物质和埋在其中的细丝为特征,此层的厚度直接影响突触后膜的厚度。3
6、.突触后膜突触后膜五、突触传递五、突触传递是指经典的化学突触传递过程,可简单概括为3部分:n突触前神经轴突末梢的电信号转化为化学信号;n化学物质到达突触后神经元;n突触后神经元将化学信号转化为电信号;电电电电-化化化化学学学学-电电电电传传传传递递递递四、突触传递四、突触传递突突触触前前神神经经元元兴兴奋奋 突突触触前前膜膜去去极极化化Ca2+通通道道开开放放细细胞胞外外Ca 2+内内流流突突触触囊囊泡泡向向突突触触前前膜膜靠靠近近和和融融合合突突触触小小泡泡释释放放神神经经递递质质突突触触后后膜膜受受体体与与递递质质相相互互作作用用后后膜膜离离子子通通道道开开放放或或关关闭闭突突触后膜去极化
7、或超级化触后膜去极化或超级化突触后电位突触后电位多余递质失活多余递质失活突触囊泡返回质膜突触囊泡返回质膜1.突触具体传递过程突触具体传递过程单向传递:兴奋只能从突触前神经末梢传向突触后神经元而不能逆向传递。突触延搁:兴奋在突触处的传递比在神经纤维上的传导慢,约需0.5ms。总和:通常兴奋性突触每兴奋一次不足以触发突触后神经元兴奋,而需同时传来一连串兴奋或许多突触前神经末梢同时传来兴奋。对内环境变化敏感性:缺氧、CO2增加或酸碱度改变都可以改变突触部位的传递活动。对某些药物敏感:突触后膜的受体对神经递质非常敏感,因而某些药物也可以特异性地作用于突触传递过程,阻断或增强突触的传递。2.突触传递特点
8、突触传递特点量量子子式式释释放放(quantal release),即一个小囊泡直径约50nm,单个囊泡所含的递质总量为一个量子,一次动作电位可诱导一批类似的囊泡释放。在递质释放过程中,突触前末梢的去极化及钙离子内流是诱发递质释放的关键因素。3.突触前神经递质的释放突触前神经递质的释放 通过突触囊泡与突触前膜融合以胞吐形式将事先在胞体合成并且转运过来的神经递质释放到突触间隙。从突触小泡的胞吐作用到小泡恢复可以分为7个时相:突触小泡的循环突触小泡的循环锚靠(锚靠(dockingdocking):):突触囊泡锚靠在突触前膜的特定区域突触囊泡锚靠在突触前膜的特定区域活化带活化带。突触小泡的循环突触小
9、泡的循环激活:激活:锚靠后,突触囊泡须经历一成熟过程,才可锚靠后,突触囊泡须经历一成熟过程,才可在钙离子内流的触发下,与突触前膜的快速融合。在钙离子内流的触发下,与突触前膜的快速融合。突触小泡的循环突触小泡的循环融合(融合(fusionfusion)/出胞出胞(释放,释放,release)release):突触前膜动作电位使钙离子:突触前膜动作电位使钙离子通通 道开放,钙离子大量内流触发突触囊泡与突触前膜完全融合道开放,钙离子大量内流触发突触囊泡与突触前膜完全融合。突触小泡的循环突触小泡的循环移位移位:包被囊泡去除外衣,移位至轴浆中成为循环的突触囊泡包被囊泡去除外衣,移位至轴浆中成为循环的突触
10、囊泡。突触小泡的循环突触小泡的循环内质体融合:内质体融合:循环的突触囊泡与内质体融合循环的突触囊泡与内质体融合。突触小泡的循环突触小泡的循环出芽出芽:从内质体萌生形成新的突触囊泡从内质体萌生形成新的突触囊泡。突触小泡的循环突触小泡的循环神经递质摄取:神经递质摄取:突触囊泡以主动转运方式将神经递质摄入囊泡内,其能量突触囊泡以主动转运方式将神经递质摄入囊泡内,其能量来自囊泡膜钠离子来自囊泡膜钠离子钾离子产生的电化学梯度。有神经递质的囊泡经扩散或钾离子产生的电化学梯度。有神经递质的囊泡经扩散或细胞骨架蛋白组成的轴浆运载系统,移回突触前膜的活化区。细胞骨架蛋白组成的轴浆运载系统,移回突触前膜的活化区。
11、突触递质的调制过程突触递质的调制过程 a.神经元内在过程:静息膜电位或动作电位发放的变化引起 b.神经元外部过程:其他神经元的突触输入突触递质调制的部位突触递质调制的部位 a.突触前受体 b.突触后受体 c.突触间隙突触前终末调制靶点突触前终末调制靶点 a.改变启闭钙通道已改变突触前精细Ca2+浓度 b.改变钙通道门控 c.改变K+或Na+内流以改变动作电位过程中电 压门控Ca2+内流作用于Ca2+内流的下游机制。4.神经递质突触前释放的调制神经递质突触前释放的调制快突触(神经信息)传递:快突触(神经信息)传递:神经递质通过突触前膜释放到突触间隙,再扩散至突触后膜并与相应受体结合,使受体通道开
12、放,产生突触后电位。如果突触通道中的Na+或Ca2+增多,即产生兴奋性突触后电位;如果K+或Cl-增多,则产生抑制性突触后电位。两种情况都是在1ms内完成。慢突触传递:神经递质与突触后膜受体结合后并不立即引起膜电位变化,而是产生一系列生物化学反应,并由反应产生的活性分子来传递信息,常以秒计,且造成的行为、情感、思维和精神状态可以持续几分钟甚至几小时。5.快传递与慢传递快传递与慢传递 1.兴兴 奋奋 性性 突突 触触 后后 电电 位位(excitatory postsynaptic potential,EPSP):概念概念:发生在突触后膜的去极化电位。产产生生机机制制:突触前膜释放兴奋性神经递质
13、,突触后膜对Na和K(主要是Na)的通透性增加,导致细胞膜的局部去极化。6.突触后电位突触后电位 根根据据突突触触后后膜膜发发生生去去极极化化或或超超极极化化,可可将将突突触触后后电电位位分分为为兴兴奋奋性性和和抑制性突触后电位。抑制性突触后电位。兴奋性突触后兴奋性突触后电位的产生电位的产生6.突触后电位突触后电位概念:概念:发生在突触后膜的超极化电位。抑制性递质作用于突触后膜,使突触后膜对Cl-和K+(主要是Cl-)的通透性增加。6.突触后电位突触后电位2.抑制性突触后电位(抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP)突触后神经元的电活动变
14、化 概概念念:化学性突触传递效能的改变称为突触可塑性,包括突触传递增强和突触传递减弱两方面。突触传递增强突触传递增强:突触后膜上电反应增强;突触传递减弱:突触后膜上电反应减弱。广广义义的的突突触触可可塑塑性性包括突触传递可塑性、突触发育可塑性和突触形态的可塑性,一般指突触传递可塑性。突触可塑性是神经科学领域近年来进展最快、取得成果最大的研究领域,不仅与学习记忆功能关系密切,还参与了感觉、心血管调节等重要病理生理过程。突触可塑性可分为短时程突触可塑性和长时程突触可塑性。6.突触可塑性(突触可塑性(synaptic plasticity)突突触触前前神神经经末末梢梢受受到到一一连连串串有有效效刺刺
15、激激后后,在在短短时时间间内内(数数十十毫毫秒秒至至数数十十分分钟钟)突突触触前前或或突突触触后后反反应应增增强强或或减减弱弱。有有三种表现形式:三种表现形式:突突触触易易化化(synaptic facilitation)突突触触前前神神经经末末梢梢接接受受强强制制刺刺激激期期间间,每每个个动动作作电电位位引引起起的的神神经经递递质质释释放放和和突突触触后后电电位位的的幅幅度度逐逐渐渐增增强强,强强直直刺刺激激停停止止后后,增增强强的的突突触反应可持续几百毫秒。触反应可持续几百毫秒。强强直直后后增增强强(post-tetanic potentiation,PTP)突突触触前前神神经经末末梢梢接接受受强强制制刺刺激激后后,每每个个动动作作电电位位引引起起的的神神经经递递质质释释放放和和突突触触反反应应增增强强的的发发生生缓缓慢慢,在在刺刺激激停停止止数数秒秒后后才发生最大反应,可延续数分至数十分钟。才发生最大反应,可延续数分至数十分钟。突突触触抑抑制制(synaptic depression)在在连连续续的的动动作
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