厦门大学进化生物学第7章物种与物种的形成PPT格式课件下载.pptx

1、连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。相对独立。1983年迈尔给出了一个具有代表性的定义：年迈尔给出了一个具有代表性的定义：物物种种是是由由种种群群所所组组成成的的生生殖殖单单元元（与与其其他他单单元元在在生生殖殖上上是是隔隔离离的的），在在自自然然界界占占有有一一定定的的生生境境地地位位,在在宗宗谱谱线线上上代代表表一一定定的的分分支支，是是一一个个进进化化的的单单元元。（1987年年，陈陈世世骧补充）骧补充）此定义包含：此定义包含：种群组成种群组成 生殖隔离生殖隔离 生态地位生态地

2、位 宗谱分支宗谱分支现代现代物种的定义物种的定义（二）物种的标准（二）物种的标准（二）物种的标准（二）物种的标准1 1、形态学标准：、形态学标准：绝绝大大多多数数物物种种在在形形态态特特征征上上易易于于识识别别和和区区分分，现现代代大大多多数数生生物物分分类类学学家家在在分分类类实实践践中中，主主要要以以表表型特征为识别和区分物种的依据，即型特征为识别和区分物种的依据，即表型种表型种。优点：应用方便。缺点：理论依据不足理论依据不足。各学科因识别和区分物种的依据不同而又有若干不同的物种标准2 2、遗传学标准：、遗传学标准：从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共从遗传学的角度，物种被定义

3、为：互交繁殖的群体，共享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（的标准（生殖种或生物学种生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生）。即能自由交配且可产生正常能育后代的个体类群。正常能育后代的个体类群。揭示了物种的遗传特征；应用应用上局限；对无性繁殖的生物不适用；生殖隔上局限；生殖隔离并不是区分物种的决定性指标。离并不是区分物种的决定性指标。美国东部美国东部一球悬铃木一球悬铃木（Platanus occidentalis）东地中海东地中海三球悬铃木三球悬铃木（Platanus orientalis）现现代代一一些些生生物物分分类类学学

4、家家希希望望能能将将表表型型标标准准与与生生殖殖标标准准结结合合起起来来，以以表表型型距距离离（形形态态差差异异程程度度）作作为为生生殖殖隔隔离离是是否否存存在的指标。在的指标。在在绝绝大大多多数数情情况况下下，两两个个群群体体之之间间生生殖殖隔隔离离的的存存在在同同时时意意味着它们之间的形态差异也明显。味着它们之间的形态差异也明显。但但生生殖殖隔隔离离与与形形态态差差异异往往往往并并不不完完全全平平行行，例例如如一一些些存存在在着生殖隔离，但形态差异很小的着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种姐妹种。疟疾的蚊子-五斑按蚊（Anopheles maculipennis）实际上是6种不同姊妹种的集合

5、体，其中有些是疟疾寄生物的携带者。3、生态学标准、生态学标准:从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。适应状态即适应峰。种间杂交种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低（掉进所产生的中间型个体，其适应值降低（掉进 适适应谷），因而被自然选择所阻止。应谷），因而被自然选择所阻止。新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成。每个物种在生态系统中都处于其所能达到的每个物种在生态系统中

6、都处于其所能达到的最佳适应状态最佳适应状态，就像适应就像适应场上占据一个适应峰。场上占据一个适应峰。适应场适应场图解图解 细剪股颖草细剪股颖草（Agrostis tenuis）褐飞虱褐飞虱（稻株茎基部）白背飞虱白背飞虱（叶鞘下部）4 4 4 4、生物地理学标准、生物地理学标准、生物地理学标准、生物地理学标准 不同不同物种的地理分布范物种的地理分布范围不同。不同。广布种广布种（世界种）：分布区很广（世界种）：分布区很广特有种特有种：分布区很狭：分布区很狭残残遗种：种：过去分布广，后来去分布广，后来变狭了狭了 每每一一物物种种都都有有自自己己的的分分布布范范围，物物种种的的分分布布也也地地理理是是

7、区分物种的区分物种的标准之一。准之一。金丝猴金丝猴川川金金丝丝猴猴黔黔金金丝丝猴猴滇金丝猴滇金丝猴越南金丝猴越南金丝猴熊熊棕熊棕熊北极熊北极熊 5、系统发育关系上的标准、系统发育关系上的标准 物种被定义为系统发育树上的单系群。单系群包括从某一祖先演化而来的所有的后代。66、物种、物种、物种、物种分类新的研究方法分类新的研究方法分类新的研究方法分类新的研究方法分子分类学血清分类学化学分类学等 鲸目（鲸目（Cetacea）+偶蹄目（偶蹄目（Artiodactyla）鲸偶蹄目鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）通过通过DNA测序发测序发现河马现河马成了鲸成了鲸类最类最近源（缘）的近源（缘）的物

8、种物种（三）物种的结构（三）物种的结构种内差异种内差异种间差异种间差异生物间的差异生物间的差异连续的连续的间断的间断的1.个体个体:物种组成的最基本单位。个体的某些性状可能不同。2.种群：种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的 基本结构单元。基本结构单元。个体个体种群种群亚种亚种种种半种等半种等 亚种亚种（subspecies）：是种内个体在地理和生态上充分隔离：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一

9、般多用于动不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。物分类，在植物分类上比较少用。生态亚种生态亚种 体虱体虱 华南虎华南虎 东北虎东北虎 头虱头虱 地理亚种地理亚种 、亚种、亚种 变变种种（variety）：具具有有形形态态生生理理、遗遗传传特特征征上上的的差差异异，但但在在地理分布上可能重叠的群体地理分布上可能重叠的群体。一一般般多多用用于于植植物物的的分分类类，在在动动物物分分类类上上比比较较少少用用。但但变变种种有有时时也也指指未未弄弄清清地地理理分分布布的的亚亚种种，有有时时也也指指栽栽培培品品种种，有有时时还还指介于两个亚种之间的类型。指介于两

10、个亚种之间的类型。如如美美国国鹿鹿鼠鼠具具有有白白色色亚亚种种和和黑黑色色亚亚种种。有有一一种种灰灰色色的的鹿鹿鼠鼠则则属属于于变变种种，因因为为它它介介于于上上述述两两个个亚亚种种之之间间，并并已已呈呈现现出出由由灰灰色变成黑色的显著倾向。色变成黑色的显著倾向。在亚种和种之间，有的还存在在亚种和种之间，有的还存在隐种隐种的形态，又称的形态，又称姐妹种姐妹种 姐姐妹妹种种（sibling（sibling species）species）、隐隐种种：外外部部形形态态上上极极为为相相似似，但其间又有完善的生殖隔离。但其间又有完善的生殖隔离。我国西北部的我国西北部的玉米螟与东部玉米螟与东部的亚洲玉米

11、螟的亚洲玉米螟是由于信息素是由于信息素的不同而具生的不同而具生殖隔离殖隔离 半种半种也是亚种和种之间的过渡形态也是亚种和种之间的过渡形态 半半种种（semispecies）：又又称称起起始始物物种种，是是可可以以互互相相交交配配的的群群体体，在形态、行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。在形态、行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。半种这一概念由于较为含混，在分类中应用很少半种这一概念由于较为含混，在分类中应用很少 现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、离作了定量的测定。

12、下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。字大致上和每个基因固定的突变数相等。二、物种的形成二、物种的形成二、物种的形成二、物种的形成 （一）物种形成的三个主要（一）物种形成的三个主要环节环节可遗传的变异可遗传的变异原材料原材料选择选择方向方向隔离隔离必要条件必要条件 隔离隔离（主要是生殖隔离）是物种形成的重要标志。（主要是生殖隔离）是物种形成的重要标志。1

13、11 1、可遗传的变异可遗传的变异可遗传的变异可遗传的变异是物种形成是物种形成是物种形成是物种形成的原材料的原材料的原材料的原材料没有变异物种进化将成为无米之炊；没有变异物种进化将成为无米之炊；随机的变异在外界条件影响下在群体内非随机地积随机的变异在外界条件影响下在群体内非随机地积累，从而使群体发生分化。累，从而使群体发生分化。2 2 2 2、选择影响物种形成的方向选择影响物种形成的方向选择影响物种形成的方向选择影响物种形成的方向随机突变无方向性，多数有害，极少数有利；随机突变无方向性，多数有害，极少数有利；突变多以隐性杂合状态存在；环境改变时某些基因型表现出适应环境的优势，环境改变时某些基因

14、型表现出适应环境的优势，从而发生定向性选择。从而发生定向性选择。英国桦尺蠖（Biston betularia）3 3 3 3、隔离是物种形成的重要条件隔离是物种形成的重要条件隔离是物种形成的重要条件隔离是物种形成的重要条件隔离（环境）能导致遗传交流中断，保证分化的隔离（环境）能导致遗传交流中断，保证分化的种群向各自的方向发展，使歧化不断加深；种群向各自的方向发展，使歧化不断加深；生物学上的差异导致的生物学上的差异导致的生殖隔离使已分化的种群生殖隔离使已分化的种群最终不能发生遗传物质的交换最终不能发生遗传物质的交换，形成不同的物种；，形成不同的物种；隔离（主要是环境隔离）既是物种形成的重要条隔离（主要是环境隔离）既是物种形成的重要条件，隔离（主要是生殖隔离）同时是物种形成的件，隔离（主要是生殖隔离）同时是物