小麦全蚀病抗病性研究进展及其育种途径探讨精Word格式.docx

1、郭瑞林（1960-,男,河南林州人,研究员,主要从事小麦遗传育种及作物定量化育种研究。gr l 6662002y a h o o .c o m.c n 小麦全蚀病抗病性研究进展及其育种途径探讨刘亚飞1,刘振东2,郭瑞林1*（1.安阳工学院生物与食品工程学院,河南安阳455000;2.安阳工学院数理学院,河南安阳455000摘要:阐述了小麦全蚀病致病性遗传规律,并从黑麦、燕麦、冰草属、粗山羊草、簇毛麦和华山新麦草等6个近缘种属中抗全蚀病基因的发现,回顾了国内外小麦全蚀病抗性研究取得的成就。在此基础上,提出了将小麦全蚀病抗性基因导入普通小麦的5条思路或途径。关键词:小麦全蚀病;抗病性;育种;途径中

2、图分类号:S 435.121.4文献标志码:A 文章编号:1004-3268（201209-0006-04R e s e a r c h P r o gr e s s o f W h e a t T a k e -a l l D i s e a s e R e s i s t a n c e a n d D i s c u s s i o n o n I t s B r e e d i n g A p p r o a c h e s L I U Y a -f e i 1,L I U Z h e n -d o n g 2,G U O R u i -l i n 1*（1.S c h o o l o

3、 f B i o l o g i c a l a n d F o o d E n g i n e e r i n g ,A n y a n g I n s t i t u t e o f T e c h n o l o g y ,A n y a n g 455000,C h i n a ;2.S c h o o l o f M a t h e m a t i c s a n d P h y s i c s ,A n y a n g I n s t i t u t e o f T e c h n o l o g y ,A n y a n g 455000,C h i n a A b s t r

4、a c t :T h e p a p e r e l a b o r a t e s o n t h e ge n e t i c l a w of w h e a t t a k e -a l l d i s e a s e r e s i s t a n c e ,a n d r e v i e w s s o m e a c h i e v e m e n t s t h a t h a v e b e e n m a d e a t h o m e a n d a b r o a d f r o m t h e d i s c o v e r yo f r e s i s t a n

5、c e g e n e s f r o m 6r e l a t i v e s p e c i e s ,s u c h a s r y e ,o a t ,A g r o p y r o n p l a n t s ,A e g i l o p s s q u a r r o s a ,H a yn a l d i a v i l l o s a a n d P s a t h y r o s t a c h y s h u a s h a i c a .B a s e d o n t h i s ,5i d e a s o r a p p r o a c h e s o f t r a

6、n s f e r r i n g t a k e -a l l d i s e a s e r e s i s t a n c e g e n e s i n t o w h e a t a r e p r o po s e d .K e y w o r d s :w h e a t t a k e -a l l d i s e a s e ;d i s e a s e r e s i s t a n c e ;b r e e d i n g ;a p p r o a c h e s 小麦全蚀病是由禾顶囊壳菌（G a e u m a n n n o m y -c e s g r a m i

7、n i s 侵染引起的小麦根基部病害,俗称“黑脚病”,又称小麦立枯病,是目前世界范围内最重要的小麦根部病害之一。发病时幼苗表现为植株矮小,叶色变黄,初生根和根茎变为黑褐色,病株易从根茎部折断,严重发生时病斑连在一起,使整个根系变黑死亡。抽穗以后,重病株的初生根和次生根全部变黑,提早枯死,田间出现大量白穗。该病一旦发生,蔓延速度很快,一块地从零星发生到成片死亡,只需3周时间,危害严重。发病地块轻者减产12成,重者减产5成以上,乃至绝收,所以该病素有小麦“癌症”之称1-4。长期以来,小麦全蚀病在病害常发地区一直受到育种工作者的关注和重视,但迄今为止,尚未培育出在生产上大面积推广的小麦抗性品种。为此

8、,对小麦全蚀病抗病性研究作一回顾,并在此基础上探讨切实可行的育种途径,以便为小麦育种工作者提供一些可资借鉴的思路。1小麦全蚀病致病性遗传规律要培育小麦全蚀病抗病品种,就必须了解小麦全蚀病的致病性遗传规律。现在已知小麦全蚀病是由禾顶囊壳菌小麦变种G a e u m a n n n o m y c e s g r a m i -n i s （S a c c .,简称G gt 引起的,对该菌致病性遗传规律的研究不仅具有理论意义,而且其对全蚀病防治也有重要指导意义。早在20世纪60年代中后期,C h a m b e r s 等采用河南农业科学,2012,41（9:6-9J o u r n a l o

9、f H e n a n A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s根变黑程度作为小麦全蚀病致病性的指标进行了研究,认为该病致病性是由12个主效基因控制的质量性状5。80年代初,B l a n c h等采用病株地上部分的干质量作为测量致病性的指标,其研究结果则明显不同,认为小麦全蚀病菌致病性属于数量性状遗传,受59个基因控制6。由于试验材料和方法等方面的限制,我国在这方面的研究相对滞后。2003年,商鸿生等7利用经紫外诱变获得的禾顶囊壳小麦变种白化突变菌株,与强致病性的野生型菌株进行有性重组,研究了该菌致病性的遗传规律。结果表明,弱致病菌株与强致病菌株杂交F1代

10、致病性由弱至强呈连续分布,子代致病性的平均水平接近种亲代致病性的平均值。致病性的遗传力为54.36%71.00%,平均为62.32%,致病性表型易受环境因素的影响。由此推断,该菌对小麦的致病性为数量遗传性状,估计控制致病性的基因数为57个,与B l a n c h等6的研究结果基本吻合。2小麦全蚀病抗病性研究进展开展小麦全蚀病抗性研究,对于指导小麦抗病育种实践意义重大。通常,育种工作者希望能够在普通小麦种内找到抗病品种,但目前的研究表明,在普通小麦种内尚未发现抗全蚀病或对全蚀病免疫的品种8-11。因为禾顶囊壳菌的寄主范围很广,如果在其他寄主内能够寻求到抗病材料,则有希望解决小麦全蚀病的抗源问题

11、。于是,育种家和病理学家开始将注意力转向小麦的近缘属诸如黑麦、燕麦、冰草、粗山羊草、簇毛麦和新麦草等,结果有了一些新的发现。2.1黑麦对全蚀病具有中度抗病性该结论源自H o l l i n s等1986年对小麦和黑麦杂交后代的研究12。他们在持续6a的田间抗病研究后,发现这些杂交后代的抗病性居于小麦和黑麦之间。B u t l e r于1961年指出,利用细胞遗传学的方法有可能把黑麦的抗全蚀病基因导入小麦9。鉴于此,R i l e y等1996年采用细胞学方法,期望把来源于黑麦的基因导入小麦细胞,但是由于所获染色体异代换系的育性低,导入的黑麦染色体不能与小麦染色体很好地配对,从而阻碍了染色体代换

12、和同源重组技术及把黑麦的抗全蚀病基因导入小麦的研究13。2.2燕麦中具有全蚀病抗病基因王美南等2001年的研究表明,燕麦对全蚀病表现高度抗病至免疫,原因是燕麦可产生燕麦素抑制小麦全蚀病菌生长。但燕麦不同品种之间对小麦全蚀病菌侵入和扩展的抗性有明显差异,有的品种抗病性很强,有的则较差14。2.3冰草属植物对全蚀病表现高抗一般来说,冰草属（A g r o p y t o n的各种草类对全蚀病是感病的。但H a l l o r a n于1974年对37种不同的冰草进行研究发现,A.c a n i u m和A.d o n i a-n u m对小麦全蚀病表现出高度抗病,而其他35种全都感病15。由于冰草

13、和小麦六倍体之间杂交不亲和,所以限制了直接把冰草的染色体导入普通小麦的遗传背景以提高小麦抗病性的研究。然而,A.c a n i u m有一个特点,即不能与其他种的冰草杂交,但却能和披碱草属（E l y m u s的一些种杂交。而披碱草能和六倍体小麦杂交,因此,可利用披碱草作为中间种把冰草的染色体导入到小麦的遗传背景中。2.4粗山羊草中具有丰富的抗全蚀病材料L i n d e-L a y r s e n等于1973年从粗山羊草（A e-g i l o p ss q u a r r o s a鉴定出一个比黑麦还抗病的材料16。E a s t w o o d等对398个粗山羊草材料进行全蚀病抗性鉴定

14、,结果发现这些材料抗病性均较好,并进一步证实其D染色体组中有抗全蚀病菌基因17。2.5簇毛麦对全蚀病表现高抗或免疫簇毛麦（H a y n a l d i av i l l o s aL.S c h u r,2n=14, V V是栽培小麦的近缘属,不仅具有许多优良的农艺性状和品质性状,如耐旱、多蘖、子粒蛋白质含量高等,而且抗叶锈病、秆锈病、白粉病、根腐病、全蚀病。同时,由于其染色体组与小麦的同源性高,与小麦的可杂交性好,所以被认为是小麦品种改良的重要基因源18-20。陈孝等1996年对硬粒小麦（T.d u r u m-簇毛麦（H.v i l l o s a杂种幼胚和F1幼穗诱导的愈伤组织进行秋水

15、仙素处理,获得硬-簇双二倍体T H1、T H2、T H1W、T H3、T H3W。这些材料1998年经中国农业科学院植物保护研究所人工接种鉴定,发现T H1、T H3和簇毛麦对全蚀病抗性很强,这是他们多年来鉴定的供试材料中抗性最好的21。任贤等2003年利用有效的全蚀病侵染病区,对供试亲本和杂交、回交等获得的后代材料进行全蚀病抗性鉴定和筛选,结果表明,所供试的普通小麦材料全部感病,而硬-簇双二倍体材料及其与普通小麦材料杂交获得的杂种F1抗病性较强或免疫。硬-簇双二倍体的抗全蚀病基因是显性遗传的22。2.6华山新麦草中也含有全蚀病抗性种质随着小麦抗全蚀病研究的日益深入,人们的研究范围也在不断拓展。王美南等2000年利用人工接菌方法,对华山新麦草（P s a t h y r o s t a c h y sh