1、32第二节 茎第二节 茎 一、茎的生理功能和经济利用二、茎的形态三、茎的发育四、茎的初生结构五、茎的次生生长和次生结构 第二节 茎 种子植物的茎是起源于种子内幼胚的胚芽,有时还加上部分下胚轴,茎的侧枝起源于叶腋的芽。茎是联系根、叶,输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。茎,除少数生于地下者外,一般是植物体生长在地上的营养器官。多数茎的顶端能无限地向上生长,连同着生的叶形成庞大的枝系。 种子植物中无茎的植物是极罕见的。无茎草属(Phacellaria)植物是重寄生植物,它寄生在寄生植物桑寄生科植物的枝干上,茎完全退化,直接从寄主的组织内生出花序。蒲公英、车前的茎节非常短缩,被称为莲座状植物,并非无
2、茎植物。 一、茎的生理功能和经济利用 茎是植物的营养器官之一,一般是组成地上部分的枝干,主要功能是输导和支持。 (一)茎的输导作用 茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞,把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐,通过根的木质部,特别是茎的木质部运送到植物体的各部分。而大多数的裸子植物中,管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。茎的韧皮部的筛管或筛胞(裸子植物),将叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。 水分、无机盐和有机营养物质,是植物正常生活中不可缺少的条件,它们的运输是非常复杂的生理过程,和植物
3、的光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等,有着紧密的联系。 (二)茎的支持作用 茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织,特别是纤维和石细胞,分布在基本组织和维管组织中,以及木质部中的导管、管胞,它们都像建筑物中的钢筋混凝土,在构成植物体的坚固有力的结构中,起着巨大的支持作用。不难想像,庞大的枝叶和大量的花、果,加上自然界中的强风、暴雨和冰雪的侵袭,没有茎的坚强支持和抵御,是无法在空间展布的,另外,枝、叶、花的合理安排,则有利于植物的光合作用,以及开花、传粉和果实种子的发育、成熟和传播。 茎除去输导和支持作用外,还有储藏和繁殖作用。茎的基本组织中的薄壁组织细胞,往往贮存大量物质,而变态茎中
4、,如地下茎中的根状茎(藕)、球茎(慈姑)、块茎(马铃薯)等的储藏物质尤为丰富,可作食品和工业原料。不少植物茎有形成不定根和不定芽的习性,可作营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木,便是利用茎的这种习性。 茎在经济利用上是多方面的,包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等,为工农业以及其他方面提供了极为丰富的原材料。甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天麻、黄精等,都是著名的药材,奎宁是金鸡纳树(Cinchona succirubra)树皮中含的生物碱,为著名的抗疟药。其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹材以及木材干馏制成的化
5、工原料等,更是用途极广的工业原料。随着科学的发展,对茎的利用,特别是综合利用,将会日益广泛。 二、茎的形态 (一)茎的形态特征 茎的外形,多数呈圆柱形。可是,有些植物的茎却呈三角形(如莎草)、方柱形(如蚕豆、薄荷)或扁平柱形(如昙花、仙人掌)。茎的内部散布着机械组织和维管组织,从力学上看,茎的外形和结构都具有支持和抗御的能力。 茎上着生叶的部位,称为节(node)。两个节之间的部分,称为节间(internode)。茎和根在外形上的主要区别是,茎有节和节间,在节上着生叶,在叶腋和茎的顶端具有芽。着生叶和芽的茎,称为枝或枝条(shoot),因此,茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。 在植株生长过
6、程中,枝条延伸生长的强弱,就影响到节间的长短。不同种的植物,节间的长度是不同的。在木本植物中,节间显著伸长的枝条,称为长枝;节间短缩,各个节间紧密相接,甚至难于分辨的枝条,称为短枝(图3-25)。短枝上的叶也就因节间短缩而呈簇生状态。例如银杏,长枝上生有许多短枝,叶簇生在短枝上。马尾松的短枝更为短小,基部着生许多鳞片,先端丛生二叶,落叶时,短枝与叶同时脱落。果树中例如梨和苹果,在长枝上生许多短枝,花多着生在短枝上,在这种情况下,短枝就是果枝,并常形成短果枝群。有些草木植物节间短缩,叶排列成基生的莲座状,如车前、蒲公英的茎。 禾本科植物(如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等)和蓼科植物(如蓼蓝、水蓼等)的
7、茎,由于节部膨大,节特别显著。少数植物(如莲),它的粗壮的根状茎(藕)上的节也很显著,但节间膨大,节部却缩小。大多数植物的节部,一般是稍形膨大,但不显著。 多年生落叶乔木和灌木的冬枝,除了节、节间和芽以外,还可以看到叶痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等(图3-26)。 落叶植物叶落后,在茎上留下的叶柄痕迹,称为叶痕(leafscar)。叶着生在茎上的位置有一定顺序,因此,叶痕在茎上也有一定的顺序,如榆是互生的,丁香是对生的。此外,不同植物的叶痕形状和颜色等,也各不同(图3-27)。叶痕内的点线状突起,是叶柄和茎间的维管束断离后留的痕迹,称维管束痕(bundle scar,简称束痕)。不同植物束痕的排
8、列形状及束数,也各有不同。有的茎上还可以看到芽鳞痕(bud scalescar),这是顶芽(鳞芽)开展时,外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹,它的形状和数目,也因植物而异。顶芽每年在春季开展一次,因此,可以根据芽鳞痕来辨别茎的生长量和生长年龄。在生产上,需要采取一定生长年龄的枝或茎,作为扦插、嫁接或制作切片等的材料时,芽鳞痕就可作为一种识别的依据。有的茎上,还可以看到皮孔,这是木质茎上内外交换气体的通道。皮孔的形状、颜色和分布的疏密情况,也因植物而异。因此,落叶乔木和灌木的冬枝,可按叶痕、芽鳞痕、皮孔等的形状,作为鉴别植物种类、植物生长年龄等的依据。 (二)芽的概念和芽的类型 1.芽的概念什么是芽(
9、bud)?芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序,也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽(branch bud),通常不正确地称它为叶芽(leafbud);发展成花或花序的芽称为花芽(floralbud)。为什么要研究芽的结构?这是因为一般植株上都有芽,枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系与数量,也就是决定植株的长势和外貌。许多高大乔木上,树冠的大小和形状,正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展,形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定着花或花序的结构和数量,并决定开花的迟早和结果的多少,都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成,所以,研究芽的结构有重大的经济意义。例如花芽
10、的结构和分化,就影响到开花、结果的迟早、数量和质量。它们既受遗传性的支配,也要受到地方性气候条件的影响。在生产上,如果了解花芽的结构和分化情况,就可以及时采取措施,克服不利气候因素的影响。还可以因地制宜,选择适宜于当地气候条件、花芽分化较早或较迟的作物种类和品种进行栽培,以避免或减少不利气候条件的影响,夺取农、林、园艺上的稳产和优质高产。 现在以枝芽为例,说明芽的一般结构(图3-28)。把任何一种植物的枝芽纵切开,用解剖镜或放大镜观察,可以看到顶端分生组织、叶原基(leaf primordium)、幼叶和腋芽原基(axillary bud primordium)。顶端的分生组织位于枝芽上端,叶
11、原基是近顶端分生组织下面的一些突起,是叶的原始体,即叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化,叶原基愈向下愈长,较下面的已长成较长的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起,将来形成腋芽,腋芽以后会发展成侧枝,因此,腋芽原基也称侧枝原基(lateral branch primordium)或枝原基(branchprimordium),它相当于一个更小的枝芽。从枝芽的纵切面上,可以很清楚地看出,它是枝的雏体。枝芽内叶原基、幼叶等各部分着生的轴,称为芽轴(bud axis),实际上是节间没有伸长的短缩茎,因此,芽轴这个名词有时可省略不用。 2芽的类型从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性
12、质和它的生理活动状态等特点,可把芽划分为以下几种类型: (1)按芽在枝上的位置分芽可分为定芽(normalbud)和不定芽(adventitiousbud)。定芽又可分为顶芽(terminal bud)和腋芽(axillary bud)两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽,腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽,也称侧芽(lateral bud)(图3-26)。一般讲,多年生落叶植物在叶落后,枝上部的腋芽非常显著,接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内,通常只有一个腋芽,但有些植物如金银花、桃、桂、桑、棉等的部分或全部叶腋内,腋芽却不止一个,其中后生的芽称为副芽(accessory bud)。有的腋芽生长
13、的位置较低,被覆盖在叶柄基部内,直到叶落后,芽才显露出来,称为叶柄下芽(subpetiolar bud,图3-29),如悬铃木(法国梧桐)、八角金盘、刺槐等的腋芽。有叶柄下芽的叶柄,基部往往膨大。 芽不是生在枝顶或叶腋内的,称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽,落地生根和秋海棠叶上的芽,桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽,都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用,在农、林、园艺工作上有重要意义。 (2)按芽鳞的有无分芽可分为裸芽(nakedbud)和被芽(protectedbud)。多数多年生木本植物的越冬芽,不论是枝芽或花芽,外面有鳞片scale,也称芽鳞(bud scal
14、e)包被,称为被芽,也称为鳞芽(scalybud)。鳞片是叶的变态,有厚的角质层,有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液,借以减低蒸腾和防止干旱、冻害,保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物,如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬,起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽,外面没有芽鳞,只被幼叶包着,称为裸芽,如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。 (3)按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽(mixedbud)。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物,如叶原基、腋芽原基和幼叶(图3-28,3-30,B)。花芽是产生花或花序的雏体,由一些花部原基或一
15、丛花原基(花序原基)组成,没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长,当花或花序的各部分形成后,顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂,变化也较大(图3-30,A)。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分,可以同时发育成枝和花的,称为混合芽(图3-30,C)如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。 玉兰、紫荆等是先叶开花的植物,也就是花芽先开展,开花后枝芽才开始活动,因此,花芽和枝芽极易分辨。一般讲,枝芽瘦长较小,花芽和混合芽饱满而较大,但有些植物的枝芽和花芽,在外形上却不容易分辨。 (4)按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽(activebud)是在生长季节活动的芽,也就是能
16、在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物,当年由种子萌发生出的幼苗,逐渐成长至开花结果,植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物,许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动,大部分的腋芽在生长季节不生长,不发展,保持休眠状态,称为休眠芽(dormant bud)或潜伏芽(latent bud)。休眠芽的存在,就能使植物体内的养料有大量的贮备,既可提供活动芽的利用,也可备未来需要时的应用。有些多年生植物的植株上,休眠芽长期潜伏着,不活动,只有在植株受到创伤和虫害时,才打破休眠,开始活动,形成新枝。休眠芽的形成,对于调节养料,在一个时间内有限量的集中使用,控制侧枝发生,使枝叶在
17、空间合理安排,并保持充沛的后备力量,从而使植株得以稳健地成长和生存,是植物长期适应外界环境的结果。 在生长季节、温度、水分和养料适宜的条件下,一般芽就开始萌动,形成新技、花或花序。就枝芽讲,主干的顶芽伸展,使植株向高处生长,腋芽伸展,形成很多侧枝。各个侧枝又有顶芽和腋芽,可继续增长和不断地分枝。以此发展下去,地上部分就形成繁茂的枝系。多年生的木本植物,特别是高大的乔木,庞大茂盛的树冠,就是这样逐渐形成的。 (三)茎的生长习性 不同植物的茎在长期的进化过程中,有各自的生长习性,以适应外界环境,使叶在空间合适分布,尽可能地充分接受日光照射,制造自己生活需要的营养物质,并完成繁殖后代的生理功能,产生
18、了以下四种主要的生长方式:直立茎(erect stem)、缠绕茎(twining stem)、攀援茎(climbing stem)和匍匐茎(creeping stem)(图3-31)。 1直立茎茎背地面而生,直立。大多数植物的茎是这样的,如蓖麻、向日葵、杨等。 2缠绕茎茎幼时较柔软,不能直立,以茎本身缠绕于其他支柱上升。缠绕茎的缠绕方向,有些是左旋的,即按反时针方向的,如茑萝、牵牛、马兜铃和菜豆等;有些是右旋的,即按顺时针方向的,如忍冬、葎草等。葎草的茎上有倒刺,还可以钩着它物上升,因此,有时也归入攀援茎。此外,有些植物的茎既可左旋,也可右旋,称为中性缠绕茎,如何首乌(Polygonummul
19、tiflorum)的茎。 3攀援茎茎幼时较柔软,不能直立,以特有的结构攀援它物上升。按它们的攀援结构的性质,又可分成以下五种: (1)以卷须攀援的,如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓(Cayratia japonica)、南瓜等的茎。 (2)以气生根攀援的,如常春藤、络石、薜荔等的茎。 (3)以叶柄攀援的,如旱金莲(Tropaeolum majus)、铁线莲等的茎。 (4)以钩刺攀援的,如白藤、猪殃殃(Galium aparinevar.tenerum)等的茎。 (5)以吸盘攀援的,如爬山虎(地锦,Parthenocissustricuspidata)的茎。 有缠绕茎和攀援茎的植物,统称藤本植物
20、(liana)。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分,因此,藤本植物也分为草本和木本,前者如菜豆、南瓜、旱金莲等,后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里,由于条件优越,生长特别茂盛,形成森林内的特有景观。 不少有经济价值的藤本植物,如葡萄、豆类和一部分瓜类,在栽培技术上,必须根据它们的生长习性,及时和适当地搭好棚架,使枝叶得以合理展开,获得充分光照,以提高产量和质量。 4匍匐茎茎细长柔弱,沿着地面蔓延生长,如草莓、甘薯(山芋)、虎耳草(Saxifragastolonifera)等的茎。匍匐茎一般节间较长,节上能生不定根,芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行
21、繁殖。草莓产生的新株,成为独立的个体后,相连的细茎节间即行死去,根据这一特点,有时将草莓自匍匐茎中分出,另立一类,称为纤匍枝(runner)。 (四)分枝的类型 分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长,侧枝的形成,是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样,也有顶芽和腋芽,因此,侧枝上还可以继续产生侧枝,依此类推,可以产生大量分枝,形成枝系。各种植物上,由于芽的性质和活动情况不同,所产生的枝的组成和外部形态也不同,因而分枝的方式各异,但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式,一般有单轴分枝(monopodial branching)、合轴分枝(sympodial branching)和假二
22、叉分枝(falsedichotomous branching)三种类型(图3-32)。 1单轴分枝主干也就是主轴,总是由顶芽不断地向上伸展而成,这种分枝形式,称为单轴分枝,也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝,主干的伸长和加粗,比侧枝强得多。因此,这种分枝方式,主干极显著。一部分被子植物如杨、山毛榉等,多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、桧等,都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直,适于建筑、造船等用。 2合轴分枝主干的顶芽在生长季节中,生长迟缓或死亡,或顶芽为花芽,就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展,代替原有的顶芽,每年
23、同样地交替进行,使主干继续生长,这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成,所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著地曲折的形状,在老枝上由于加粗生长,不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态,既提高了支持和承受能力,又使枝、叶繁茂,通风透光,有效地扩大光合作用面积,是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式,如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。 3假二叉分枝假二叉分枝是具对生叶的植物,在顶芽停止生长后,或顶芽是花芽,在花芽开花后,由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝*。所以假二叉分枝,实际上也是一种合轴分枝方式的变化,它和顶端的分生组
24、织本身分为二个,形成真正的二叉分枝(dichotomousbranching)不同。真正的二叉分枝多见于低等植物,在部分高等植物中,如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉(Jasminumsambac)、接骨木(Sambucus williamsii)、石竹、繁缕等。 分枝是植物生长中普遍存在的现象,是植物的基本特征之一,有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面,最充分地利用外界物质,产生强大的营养能力,以后,更产生强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律,反映植物在漫长的进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式,
25、因此,在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势,而合轴分枝是后起的被子植物主要的分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性,它的顶芽的依次死亡是极有意义的合理适应,因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用,顶芽死亡,以及代替顶芽的腋芽的依次死亡,促进了大量下部腋芽的形成和发育,使植物的枝、叶繁茂,光合作用面积扩大,这都说明合轴分枝是更进步的分校方式。同时,合轴分枝有多生花芽的特征,因此,也是丰产的分枝方式。 有些植物,在一株植物上有两种分枝方式,例如棉的植株上既有单轴分枝,也有合轴分枝,单轴分枝的枝通常是营养枝,不直接开花结果,并多位于植株的下部;合轴分枝的枝是开花结
26、果的果枝。所以在棉的栽培管理中,及早抹去下部的腋芽,使它不发展成营养枝,养分得以集中,促进花果的发展。在林业方面,为获得粗大而挺直的木材,单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产,合轴分枝是最有意义的。同是一属植物,单轴分枝的种,往往结果少而成熟早,所以研究分枝系统,有很大的实践意义。 分枝现象的普遍存在,反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式,又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握了它们的活动规律,便能采取种种措施,利用它们天然的分枝方式,并适当地加以控制,使它朝着人类所需要的方向发展。例如摘心和整枝,就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。栽培番茄和瓜类时,通过摘心的
27、方法,使腋芽得到充分的发展而成侧枝。并用整枝的方法来控制侧枝的数目和分布,这样,就可以使所有的枝条合理展布在空间,防止过度郁闭,有利通风透光,并能使养分集中到果枝中,有利于果实的生长。 果树栽培方面,也广泛应用整枝的方法,改变树形,促使早期大量结实。同时,也调整主干与分枝的关系,以利果枝的生长与发育,并且便于操作和管理。在果树达到结果年龄以后,逐年修剪,使枝条发育良好,生长旺盛,还能调整大小年结果不匀的现象。 (五)禾本科植物的分蘖 禾本科植物,如水稻、小麦等的分枝和上面所说的不同,它们是由地面下和近地面的分蘖节(根状茎节)上产生腋芽,以后腋芽形成具不定根的分枝,这种方式的分枝称为分蘖(til
28、ler)。分蘖上又可继续形成分蘖,依次形成一级分蘖、二级分蘖,依此类推。 什么是分蘖节?以小麦为例来说明。小麦在幼苗期,根茎上的节间很短,节和节间密集在一起,在密集的节上,产生许多不定根和腋芽,小麦只有到了拔节时,主茎和部分分枝(分蘖)的上部47个节间,才陆续显著地伸长,而基部的各节和节间仍然密集在一起。这些着生分蘖的、密集的节和节间部分,通常称为分蘖节(图3-33)。分蘖节内贮有丰富的有机养料,外形比较膨大。分蘖节的侧面,生有大量不定根原基(栽培学上称次生根原基),以后发育成不定根。 分蘖有高蘖位和低蘖位之分。所谓蘖位,就是分蘖生在第几节上,这个节位就是蘖位。分蘖的出现顺序和蘖位有密切关系。
29、例如分蘖是由第三片叶的叶腋内长出的,它的蘖位就是三;从第四片叶的叶腋内长出的,蘖位就是四。当第一个分蘖发生之后,第二个分蘖的蘖位总是在第一个蘖位之上,依次向上推移,这是小麦、水稻分蘖发生的共同规律。因此,蘖位三的分蘖,位置一定比蘖位四的低;相反,蘖位四一定比蘖位三的高。蘖位越低,分蘖发生越早,生长期也就较长,抽穗结实的可能性就较大。这是因为早的分蘖,进行光合作用的时间长,有机物质的积累较快、较多,对体内吸收的无机营养的利用也较充分,在结实器官的形成进度上就表现出显著的优势。能抽穗结实的分蘖,称为有效分蘖;不能抽穗结实的分蘖,称为无效分蘖。在这里可以看出,蘖位的高低,就是分蘖的早晚,和以后的有效
30、分蘖和无效分蘖有着密切的关系。农业生产上常采用合理密植、巧施肥料、控制水肥、调整播种期、选取适合的作物种类和品种等措施,来促进有效分蘖的生长发育,控制无效分蘖的发生。 不同的禾本科作物,分蘖力的强弱是不同的,同一种作物的不同品种,分蘖力也有差异。例如水稻、小麦分蘖力较强,可形成大量分蘖,而玉米、高粱分蘖力较弱,一般不产生分蘖 三、茎的发育 (一)顶端分生组织 茎的顶端分生组织和根端的相似。经过顶端分生组织的活动产生了茎的有关结构,包括茎的节和节间、叶、腋芽以及以后转变成生殖(繁殖)结构。茎的顶端分生组织比根的更复杂些,这是因为叶原基的形成和侧枝的发生,都要追溯到顶端分生组织。因此,在讨论茎的顶
31、端分生组织的结构和活动时,也必然要涉及这些侧生器官的起源。 茎的顶端分生组织中夹杂着分化程度不一的组织,这点也和根的相似。在细胞和组织的发育过程中,从分生组织状态过渡到成熟组织状态,是经过由不分化逐渐变为分化的,因而,顶端分生组织的最先端部分,包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞,可以看作是未分化或最小分化的部分称原分生组织(promeristem)。在原分生组织下面,随着不同分化程度的细胞出现,逐渐开始分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织,也就是它们的前身,可分别称为原表皮(protoderm)、基本分生组织(ground meristem)和原形成层(procambium),总称初生
32、分生组织(图3-34)。初生分生组织的活动和分化的结果,就形成成熟组织,组成初生植物体。总之,茎的顶端分生组织可以说是由原分生组织和初生分生组织组成的。 由于名词应用上存在的混乱,为便于阅读参考书的需要,在这里对生长点、生长锥、茎端、根端、茎尖和根尖等名词分别加以说明。当然,各该名词在不同书中作者所给予的不同解释和范围,也应加以注意掌握,方能有利于正确理解。 茎的顶端分生组织,有时也称生长点(growing point)。这一名词在根中也应用,但严格地讲,生长点不是一个正确的名词,因为生长一般常指细胞分裂,而它确实是分生组织的特征,顶端分生组织也不例外,但细胞分裂却不局限于生长点,有时离生长点较远的部分反而分裂旺盛;生长也指细
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