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1、整理林木种子生产第二章 林木种子生产【提要】本章介绍林木种实的采集、调制、贮藏和种子品质检验的内容和方法，其中对种子品质检验的内容和方法进行了详细的阐述。种子是苗圃的基本生产资料之一， 有了足够数量的种子才能保证育苗的数量，而种子品质的优劣又直接影响苗木的质量，也影响到造林绿化的效果和成败。因此，应科学地开展种子的生产工作，培育大量的良种，满足育苗需要。良种是指遗传品质和播种品质都好的种子。种子的遗传品质是指植株的生长特性、木材形质、发育特性及抗逆性等方面，对造林绿化效果起主要作用，种子的遗传品质好坏主要决定于采种母树的遗传性。播种品质即使用品质或称外在品质，包括种子的净度、千粒重、发芽率、含

2、水量、生活力、优良度及病虫害感染程度等方面，播种品质好表现为种子发育健全、纯净、饱满、种粒大而重、发芽率高、生命力强、无病虫害，这是培育合格苗的基础。播种品质好坏既受采种母树遗传性的影响，又与结实母树生长的立地条件、种子生产技术和种子管理水平有关。第一节 种实的采集一、树木结实的一般规律(一)树木结实的年龄树木包括乔木、灌木。乔木和灌木除竹子外，均为多年生多次结实的木本植物，一旦进入开花结实期，将每年或隔几年开花结实，多次开花结实后才逐渐转入衰老阶段。树木从种子萌发，生长发育，直至死亡，要经历四个年龄时期，即幼年时期、青年时期、成年时期、老年时期。不同的树种，各时期开始的早晚和延续时间长短不一

3、样。同一树种在不同外界环境条件影响下，每个年龄时期也有一定差异。 1幼年期 从种子发芽开始，到植株第一次开花结实为止。这一时期树木有较大的可塑性，对外界环境条件适应能力强，迅速的进行营养器官的生长，在树木群落中有较强的竞争能力，这是个体生长发育的重要时期。幼年期的长短因树种的生物学特性和环境条件而异。 许多灌木树种2年生就能开花结实，乔木树种一般结实较晚。速生喜光的树种幼年期较短，如马尾松5 6年生开花结实；而慢生耐荫的树种幼年期较长，如银杏需20年左右。在亚热带生长的树种，510年就能结实，而温带地区树种则要1520年。实践证明，改善环境条件，可以缩短幼年期。 当树木生长到一定年龄，营养物质

4、积累到一定水平以后，细胞液的浓度达到相当高时，由于内含激素的诱导和外界条件的作用，顶端分生组织就向成花方向发展，开始形成花原基，再逐渐形成花芽，说明树木已进入“性成熟”阶段。第一次开花后，树木年复一年地进行着“芽开放、营养生长、开花结实、新芽形成、休眠”的年周期，在整个生命过程中有多次结实的能力，每年花芽分化的数量和质量与种子的产量都有密切的关系。 2青年期 从第一次开花结实起，到开始大量开花结实止，历时35年。青年期的树木已形成树冠，继续进行旺盛的营养生长。青年期种子的可塑性大，对环境条件的适应能力强。但种子产量较少，空粒多，发芽率低，故一般不从青年期的母树上采种。 3成年期 从青年期结束起

5、到结实能力开始显著下降止。树木在这时期生长较稳定，但逐渐丧失了可塑性，对不良环境的抗性强。树木生长旺盛，对光的要求增多，结实量逐渐增加，以至达到结实的最高峰。这一时期较长，有的树种可达几十年以上。成年期是树木结实盛期，种子产量高，质量好，是采种的重要时期。 4老年期 从结实能力明显下降时起，到植株死亡为止。树木到了老年期，可塑性完全消失，生理活动减弱，生长极为缓慢，枝梢开始枯死，易遭病虫害。老年期树木结实量大幅度减少，种子的播种质量差，在良种生产上已无价值。 （二）树木结实的间隔期进入结实阶段的树木，每年结实的数量有差异。灌木树种大部分年年开花结实，而且每年结实量相差不大；乔木树种则有的年份结

6、实量多（称丰年、大年、种子年），有的年份结实很少或不结实（称歉年、小年）。树木结实的间隔期是指相邻两个丰年间隔的年限。树木结实丰歉现象因树种特性和环境条件不同而有很大差异。树木花芽的形成主要取决于营养条件，大量结实消耗了大量的营养，树势减弱。树种和环境条件不同，树势恢复情况不同，间隔期的长短也不相同，树木补充这些营养所需的时间越长，间隔期就越长。杨、柳、桉等树种的种子形成时间短，种粒小，营养物质消耗少，每年种子产量比较均衡。落叶松、马尾松、云杉等种子形成时间长的树种及种粒大的栎类，则有明显的结实间隔期。气候条件好，土壤肥沃，阳光充足，结实间隔期就短。不良的环境条件，特别是遇到灾害性环境因子，如

7、风、霜、冰雹、冻害、病虫害等，常出现或延长结实间隔期。不合理的采种方法，严重损伤母树，也会延长间隔期。树木结实的丰歉现象，主要是营养不足和某些不良环境因子综合影响的结果。在丰年，树木光合作用的产物大部分为种子发育所消耗，养分运送到根部很少，从而抑制了根系的代谢和吸收功能，反过来又影响树木枝梢生长和叶的光合作用，造成在花芽分化的关键时期营养不良，从而导致丰年花芽分化量少，翌年就出现歉年。不良环境因子不仅影响树木的光合作用，而且直接造成落花落果，导致歉年。与小年相比，丰年不仅结实量多，而且种子品质好，发芽率高，幼苗的生活力强。生产上应尽量采收丰年的种子用于育苗，同时进行适量贮备，以补歉年之不足。结

8、实间隔期并不是树木固有的特性，也不是必定的规律，可以通过加强抚育管理，改善营养、水分、光照等环境条件，克服病虫害等自然灾害，协调树木的营养生长和开花结实的关系，消除或减轻丰歉年现象，获得种子的高产稳产。 （三） 影响树木开花结实的因子 树木开花结实，从花芽分化、开花、授粉、受精到种子形成的整个发育过程中，常受各种内在和外在因子影响。当某一环节受阻时，必然会影响种子的形成。影响树木结实的因子有很多，主要有以下几方面。 1树种特性 （1）开花习性 树木有雌雄同株、雌雄异株之别，雌雄同株树种还有雌雄异花或异熟现象。由于传粉条件不同，结实质量也不同。 从系统发育看，异花授粉优于自花授粉。异花授粉使遗传

9、基因重新排列组合而产生新的生命力强的子代。而自花授粉的子代生命力较弱。如欧洲赤松由于自花授粉造成子代退化，种子发芽率低，树木生长矮小畸形。因此，雌雄同株或两性花的树种，为了获得生命力强的种子，应到树丛中去采种，不采孤立木的种子。有些雌雄异花的树种，如松树，雌花着生在树冠顶部，而雄花生长在树冠中、下部，有利于异花授粉，果实大而重，种子品质好。有的树种，如桦木，雌花生长在树冠中下部或内部，果实质量差或不结实。雌雄花异熟的树种虽有利于异花授粉，但往往授粉不良而减产。如薄壳山核桃在南京5月上旬至6月上旬都有花开，但每一单株的花期只有45天，且多数雄花先开，雄花散粉完毕后雌花还未呈现可孕状态，故授粉困难

10、。雪松的雄花比雌花早一个半月左右开花，花期不遇，而且雌花生于树冠上中部，雄花生于中下部，花粉粒又大又重，飞翔力低，授粉困难。雌雄异株的树木和雌雄同株的树木，如香榧、银杏、毛白杨等，如果两性花的比例失调或分布不均，均影响授粉效果和果实的产量，必须有意识的配置花期相近的授粉树或进行人工辅助授粉，才能丰产。 （2）开花结实的时间 大多数树种春季开花，果实当年秋季成熟，如落叶松、侧柏等；有的春季开花，夏季果实成熟，如杨树、柳树、榆树；还有的开花授粉后，需两年果实才能成熟，如红松、樟子松、油松等。树木从开花到果实成熟的过程中，往往受风、霜、冰雹、冻害、干旱、炎热等自然因子影响，凡是成熟期短的，受害的可能

11、性小。反之，受害的可能性大。 2气候条件 （1）温度 温度对花芽分化及幼果发育有较大影响。气温较高的年份，母树营养条件好，碳水化合物和蛋白质的合成作用旺盛，细胞液浓度高，有利于形成花芽，可望丰收。若遇春寒霜冻，易使子房和花粉受伤，花粉管发育停滞，使得传粉、授精困难，结实量减少。松类、杉类的小球在授粉前已膨大，鳞叶对胚珠的包被已不甚严密，对霜冻最敏感，如受冻常引起种子歉收。极端高温、干热、缺水能伤害花及幼果，造成落花落果，影响种子的产量。 （2）降水 花芽分化期降水过多，细胞液浓度低，影响花芽的形成。开花期间连续下雨，空气湿度过大，会使花药不开裂或开裂后不散粉，影响传粉。大雨和冰雹还能摧毁花果。

12、这些都影响种子的产量。 晴朗而较干旱的天气，可使树木枝叶的细胞液浓度增高，有利于花芽的形成和分化。故在花芽分化期必须控制水分的供给量。 （3）光照 光照是树木合成物质的基本条件，对花芽的分化有很大的影响。在有高大建筑物遮光或树木拥挤的地方，光照不足，降低了树木的光合作用效率和树体的营养水平，导致花芽分化不良。反之，阳光充足，树木的光能利用率高，光合作用的产物积累较多，进入正常结实的年龄较早，而且产量高、质量好。 光照强度影响花性及种子质量。果实大小和种子的重量，随母树得到的光照条件及营养状况的变化而变化。同一株树木，树冠上、中部及向阳面雌花数量多，果实着生多，种粒大而重，发芽率高。光周期（即昼

13、夜长短）也影响树木开花。北方树木向南方移栽或南方树木向北方移栽，超出一定的范围，即使树木能正常生长，也不能开花结实。（4）风微风有利于授粉，大风则会吹掉花朵和幼果，影响树木结实。3土壤条件 土壤供给植物所必需的养分和水分。一般情况下生长在深厚、肥沃、湿润土壤上的植物生长发育好，结实多，种子质量好。从开花到种子成熟的任何时期缺水缺肥，都会造成种子减产或品质下降。通过施肥可以提高种子的产量和质量。一般在花芽分化前应适当施N肥；在花芽分化期和开花结实期应适当增施P、K肥，适当控制N肥的施用量。4生物因子 昆虫、病菌、鸟兽、鼠类对植物结实也有影响。昆虫可帮助虫媒花植物授粉，但各种食叶、食果、蛀干害虫和

14、病菌、鸟兽、鼠类等的危害，常使种子减产，品质下降，甚至得不到种子。二、良种基地的建立 为了保护好种质资源及有计划的供应遗传品质高的树木种子，确保造林绿化的需要，种子生产必须实现基地化，进行专业化生产。良种选育包括选、育、引三大内容，当前我国的基本形式是种源（产地）的选择、母树林的选择与建立、优树选择、种子园的建立及表型测定等。本节着重介绍母树林及种子园。（一）母树林母树林是遗传品质得到一定改良的采种林分，是在天然林或人工林优良林分的基础上，经过留优去劣的疏伐改造，为生产遗传品质较好的林木种子而建立的。母树林是提供造林用种的重要途径之一，在保存遗传资源方面具有重大价值。利用现有的天然林或人工林改

15、建母树林，技术简单，成本低，见效快。1母树林的选择（1）立地选择 气候、土壤等生态条件应与造林地相近。母树林要建立在土壤肥力较高光照充足的地段。因此，要选择山坡中下部、地形开阔、背风向阳的阳坡或半阳坡。（2）林分选择林分年龄 母树林应选择中龄林或近熟林。人工林改建母树林，可选择幼龄林，以便培育低矮、冠大的树形。林分郁闭度 以0.50.7为宜。林分起源 选用实生林为好，插条林次之。萌芽林或起源混杂的林分不宜选用。林分组成 以单纯林为好。若为混交林，则母树树种不得少于50，非目的树种最好一次伐完。母树林面积 不得小于3.3hm3，最好在6.7 hm3以上。2母树林的建立（1）踏查 在本地区范围内，

16、根据母树林选择的条件，全面踏查，用目测法初选出母树林候选林分，并编号登记，记载其所在位置、海拔、起源、组成、林龄、郁闭度及土壤、植被等情况。（2）实测 设置标准地进行每木调查，标准地面积应占母树林面积的12，实测株数不得少于200株。现场评定每株母树等级，确定砍或留。对保留母树要在1.5m处涂白漆，并填写“母树林调查表”（表21）。表21 母树林每木调查表树种： 林龄： 编号：株号胸径cm树高m枝下高m生长势结实等级冠 幅（m）干形树皮特征健康状况母树等级砍或留备注东西南北平均123说明：生长势分旺盛、一般、缓慢；结实等级分多、少、无；干形分通直、中等、弯曲；树皮特征分薄、中、厚；健康状况分健

17、康、一般、不良；母树等级分优良、中等、劣等。优良母树生长迅速，树体高大，单株材积大于林分平均木15%以上，树干通直圆满，枝条细，不开叉，无病虫害的树木。劣树-胸径、树高、材积生长显著低于林分平均木，生长衰退，树干弯曲，尖削度大，冠形不整齐，侧枝粗大、枯梢、双叉或病虫害。中等母树生长中等、介于两者之间的树木。（3）选定按标准地每木调查数据推算，一般优良母树在林分中的比例大于20，劣等母树的比例小于30的林分可以选为母树林。母树林选定后，填写母树林登记表（表22），好规划，并编写母树林施工计划，其中包括边界、平面图、母树林面积、林道、防火线、花粉隔离带及疏伐管理措施等。表22 母树林登记表树种：

18、编号： 1地址省县林业局林场工区2林班号小班号界址3海拔高坡向坡位坡度4植被5土壤6起源组成林龄7林分平均胸径cm，平均树高m8平均枝下高m，平均冠幅m9郁闭度密度株hm210健康状况 3母树林的经营管理（1）疏伐疏伐的原则是存优去劣，照顾距离，尽量使保留木分布均匀，树间有一定间隔。疏伐后要及时清理现场，保护保留木。疏伐要分23次进行，间隔年限视林分发育而定，首次应伐除非目的的树种、劣树及部分形质不良中等木。雌雄异株的树种要注意林分内雌雄株的比例及分布均匀。（2）管理 适时松土除草，注意加强肥水管理、病虫害防治及护林防火，同时应做好母树林的后代测定。母树林建立后，要按良种基地建设的要求建立技术

19、档案。（二）种子园种子园是用优树或优良无性系的枝条，或用优良种子培育的苗木为材料，按合理方式配置，生产具有优良遗传品质的种子。建立种子园可使林木现有优良特性得发保存，为林业生产提供品质优良的林木种子。1无性系种子园无性系种子园是指以优树或优良无性系个体作材料，通过嫁接或扦插苗建立起来的种子园。分为初级无性系种子园、第一代无性系种子园和第二代无性系种子园三种。（1）种子园的区划实测种子园的面积，绘出平面图和地形图，确定周围界址。根据地形地势、土壤、建园目的要求，将种子园区划为若干大区和小区，小区面积根据株行距及无性系个数等确定。例如：一个小区有10个无性系，株行距5m5m，则小区面积为2500m

20、2，栽100株。小区尽量划成正方形或长方形。大区间设主道，小区间设便道，以便于观测、管理、采种和运输。每个大区或小区内，另辟约5面积的预备区，栽植一些嫁接苗及砧木苗，以供缺株时补植用。设置隔离带、防护林。（2）嫁接苗的准备1 培育砧木 以本砧亲和力最强，年龄12年生。采穗时间 夏秋芽接用当年新枝，随采随接；春季枝接或芽接则在休眠期采穗，在低温湿润处贮藏到翌春用。所采穗条要按优树单株分别编号捆扎。若远途运输，要严加保护。嫁接 嫁接时要特别注意防止各无性系混淆。方法参见第四章第二节。（3）无性系配置种子园的无性系一般以50100个为好，不得少于30个，每小区应有15个以上。无性系配置有以下要求：同

21、一无性系或家系个体彼此不要靠近，并力求分布均匀，经疏伐后仍分布均匀；避免各小区无性系或家系的固定搭配；使无性系在各个方向可以用同一基本序列重复外延，不受面积和形状限制。无性系配置通常采用错位排列法，如一个小区有10个无性系，每个无性系栽10株，则可排列成如下图（图21）。 株行1234567891012345678910135792468102468103579135791468102468102579135791368102468102479135791358102468102469135791357102468102468135792实生种子园实生种子园是用优树的种子进行实生繁殖而建立起来

22、的种子园。它适用于无性繁殖困难及开花结实早的树种。（1）营建形式改建 结合优树后代测定和种源试验进行。新建 选择优势苗木造林。从优树自由授粉种子（半同胞）所培育的苗木中选择优势苗木造林；或从优树控制授粉种子（全同胞）分家系培育的苗木中，选择优良家系的优势苗木造林。（2）家系排列当选用优树后代苗木建立实生种子时，家系数以100200个为宜，不宜少于60个；同一家系的苗木之间应彼此隔开。排列方法原则上与无性系排列法相同。（3）栽植方法分单植、丛植、行植三种。丛植是每个栽植点栽35株，以后留优去劣，保留一株；行植是行距大株距小，以后在行内按表型进行疏伐。（4）间伐筛选间伐方法与母树林同。在间伐筛选中

23、应注意以下几点：筛选要根据后代测定来确定，如有不良家系，可以淘汰；家系内也要间伐筛选，淘汰不良植株。3种子园的经营管理（1）补植 凡死区及缺株应及时按无性系号或优树号补植。（2）剪砧无性系嫁接种子园要对植株逐年剪砧。（3）土壤管理包括松土、除草、间作、施肥、灌溉等。（4）树体管理 修枝整形、控制树高。（5）花粉管理 一般在优树搜集区或种子园内采集优良无性系的花粉进行人工辅助授粉。若为虫媒花树种，应注意昆虫的放养。（6）疏伐和保护 根据子代测定资料及无性系表型鉴定材料，适当进行疏伐。注意病虫害防治、护林防火、防止人畜破坏等。种子园建立后要建立技术档案，主要内容有：规划设计说明书及种子园区划图、种

24、子园无性系（或家系）配置图、种子园优树登记表、种子园建情况登记表、种子园经营活动登记表等。三、树木种实的采集为了取得大量品质优良的种子，不仅发建立良种生产基地，管理好采种母树，而且必须了解种子的成熟期和种子脱落的规律，才能做到适时采种，获得大量优良种子。过早采集，种子未成熟；延期采种则种子已脱落、飞散或遭受各种鸟兽的危害，大大降低种子的产量和质量。 （一）种子成熟的特征 1种实的成熟 种实的成熟是受精卵细胞发育成完整种胚的过程。在这个过程中，受精卵细胞逐渐发育成具有胚根、胚轴、胚芽、子叶的完整种胚，同时伴随着营养物质的不断积累和含水量的不断下降。种子成熟包括生理成熟和形态成熟两个过程。 （1）

25、生理成熟 当种子内部营养物质积累到一定程度，种胚具有发芽能力时，即达到生理成熟。这时种子含水量高，内部的营养物质还处于易溶状态，生理活性强，种皮不致密，种子不饱满。这种种子采后不易贮存，常丧失发芽能力。但长期休眠的种子，如椴树、水曲柳、圆柏等，用生理成熟的种子播种能缩短休眠期，提高发芽率。（2）形态成熟 当种子内部生物化学变化基本结束，营养物质积累已经停止，种实的外部呈现出成熟的特征时，即达到形态成熟。这时种子含水量降低，酶的活性减弱，营养物质转为难溶状态的脂肪、蛋白质、淀粉，种皮坚硬、致密，种粒饱满，耐贮藏。（3）生理后熟 多数树种是在生理成熟之后进入形态成熟。但也有少数树种，如银杏、桂花、

26、假槟榔、白蜡等，虽在形态上已表现出成熟的特征，但种胚还未发育完全，仍需经一段时间生长发育才具有发芽能力，这种现象称为生理后熟。2种实成熟的特征种子形态成熟后在颜色、气味和果皮方面表现出相应的特征。各个树种的果实达到形态成熟时，表现出各自不同的特征。根据其相似性，人们将其归纳为三类。 （1）球果类 果鳞干燥硬化，由青绿色变为黄色或黄褐色。如杉木、湿地松由青绿色变为黄色；马尾松、油松、侧柏、云杉变为黄褐色。 （2）干果类 果皮干燥硬化（紧缩或开裂），由绿色转为黄色、褐色乃至紫黑色。其中蒴果、荚果的果皮干燥后沿缝线开裂，如乌桕、香椿、泡桐等；皂角等树种果皮上出现白霜。坚果类的栎属树种壳斗呈灰褐色，果

27、皮淡褐色至棕褐色，有光泽。 （3）肉质果类 果皮软化，颜色由绿色转为黄色、红色、紫色等。如冬青、火棘、南天竹、珊瑚树多变为朱红色，桂花、樟树、女贞、黄波罗等由绿色变为紫黑色，圆柏呈紫色，银杏、山杏呈黄色。肉质果幼果多为绿色，成熟后果实变软、有香味和甜味，色泽鲜艳，酸味及涩味消失。3种实的成熟期 树木种实的成熟期因树种的生物学特性和生长的地理位置及立地条件而异。 树种不同，成熟期不同。如杨、柳等在春末成熟，桑、杏、桉树等在夏季成熟，云杉、冷杉、杉木、松树等在秋季成熟，苦楝、女贞、樟树、楠木等的种子在冬季成熟。 同一树种因生长地区的地理位置不同，种子的成熟期也有差别。杉木、马尾松等树种，在南宁比在

28、柳州种子成熟约早半个月，在柳州又比在桂林种子成熟约早半个月。 同一树种、生长在同一地区因所处地形地势及环境条件不同，成熟期也不同。如生长在阳坡或低海拔地区成熟期较早，生长在阴坡或高海拔则成熟期较迟。不同年份，由于天气状况不同，种子成熟期也有差别。一般气温高、降水少的年份，种子成熟较早，反之则较迟。土壤条件亦影响成熟期的早晚，如生长在沙土和沙质壤土上的树木比生长在粘重和潮湿土壤上的树木种子成熟早。同一树种林缘木、孤立木比密林内的种子成熟早；甚至同一株树上，树冠上部和向阳面的种子比下部和阴面的种子成熟早。 此外，人类的经营活动也会提早或推迟成熟期，如合理施肥给水，改善光照条件，能提早成熟期。 （二

29、）采种期与采种方法 大多数树种种子成熟后逐渐从树上脱落。由于树种不同，种实脱落的方式和脱落期的长短也不同。 确定采种期和采种方法不仅要掌握成熟期，而且要考虑种粒大小和脱落特点。种子一般在形态成熟后采集，综合考虑各种因素，通常有以下三种情况。1立即采集 成熟后需立即采种的有两种情况。一是种粒小和易随风飞散的种子。如杨树、柳树、泡桐、木荷、木麻黄等成熟期与脱落期很相近，种子脱落后不易收集，应在成熟后脱落前立即采种。二是色泽鲜艳，易招引鸟类啄食的果实。如樟树、楠木、女贞等种子的脱落期虽较长，但因成熟的果实易招引鸟类啄食，应在形态成熟后及时从树上采种，不宜拖延。立即采集的种子一般用高枝剪、采种钩、采种镰、采种梳等工具从树上采摘。树木较矮小，种子容易振落的，用摇落法采种。采种时用采种网或采种帆布等承接种子。 2推迟采集 成熟后需推迟采种的也有两种情况。一是大粒种子，如栎类、桂花、假槟榔等，一般在果实脱落后，及时从地面上收集，也可从树上采摘或敲落。二是成熟后挂果期较长，鸟不喜食的种实。如苦楝、槐树、马尾松等，可过些时日后再从树上采摘。3提前采集