第25章 底栖动物.docx

1、第25章 底栖动物第25章 底栖动物25.1 引言底栖动物是指生活在泥-水界面的水生动物，包括沉积物表层的表层动物（epifauna）、沉积物内的内生动物（infauna）、植被上的附生动物（epiphytic fauna）以及生活在河流地表水和地下水交换区域内的潜流动物（hyporheic fauna）。其中潜流动物是从湖泊沉积物表层动物群到与许多急流系统毗邻的滩地性动物（floodplain fauna）中的一个组成部分（8.3节）。在所有底栖动物中，研究最多的是表层动物和内生动物。底栖动物个体大小差异很大，从体型很小、难以辨认的原生动物至体型较大的蛤类与虾类。研究人员通常使用较大孔径的筛

2、网（孔径范围400-1000m，多为400-500m）从松软的沉积底质中分离大型底栖动物（macrobenthos）。包括大多数的水生昆虫，溪流底栖动物采集所用的筛网尺寸大致相同。使用大孔径筛网的好处是便于采样和定量分析，但却大大低估了中型底栖动物（meiobenthos, 100-400m）的数量，并完全遗漏了小型底栖动物（microbenthos, 250m），则在每平方米的一百多万个底栖动物个体中，98%以上的遗漏会使得2/3的小型关键种类丢失。沉积物表层1厘米深度内生活有近50%的底栖动物种类。遗憾的是，已有研究大部分是基于大型底栖动物进行的，这不利于对底栖动物进行综合分析。另外，筛网

3、不适于采集超大型底栖动物（megbenthos, 1000m），如虾类、大型双壳类动物等，它们需要不同的采样技术。图25-1 沉积物分离筛目尺寸对所获得的底栖动物密度的影响（改自Strayer，1985）。图25-2 底栖生物群落的正态化谱图。斜线表示在劳伦系二级溪流（CA）中的平均值。由不同岸带生物类群得出相近的数据，表明该规律具有广泛的普遍性，即在体型大小分级对数检验中所有生物类群的生物量都大致相等（引自 Cattaneo，1993）。个体大小与能量流动个体大小的正态谱图（normalized size spectra）表明，与浮游生物类似，在个体大小分级对数检验中，单细胞底栖生物（藻类，

4、原生动物）与多细胞底栖生物（后生动物）的生物量大致相等（图25-2）。这说明，如果仅考虑大型底栖动物，将会大大低估底栖动物的代谢率。个体大小的正态谱图还表明，与浮游生物类似，通过将底栖动物的个体大小分布信息与动物大小与代谢率的系统变化关系相结合（图2-4；公式23-5），就有可能对底栖动物群落的生产力、呼吸率，以及污染物在食物网的传递速率进行评估（Cattaneo，1993）。Strayer（1991）则认为，与微生物环(microbial loop)类似（22.9节），也存在一个中型底栖动物环(meiofaunal loop)，在这个环中能量大部分以呼吸的方式释放，只有一小部分传递到高一级营

5、养位。 底栖动物的采集底栖动物中研究最多的是水生昆虫（图25-3）。通常溪流、浅水沿岸带及湿地的水生昆虫及其它底栖动物样品，都是通过采集沉积物而获得的。在急流生态系统中，则是将采集网放置在样方下游来获得表层与内生底栖动物的。这些网的孔径较大，利于水体流动及细小颗粒物通过，但大孔径网或筛网只适合采集大型底栖动物，而不能定量采集多数大型底栖动物的幼体。因此，人们对这些生活史早期阶段的幼体的丰度与分布还知之甚少（Hynes，1970）。水生昆虫羽化时可在水面设置羽化诱捕器（emergence trap）采集，其它方法如光诱法用于夜间来诱捕成虫，白天则可用网捕获成虫，这些方法弥补了通过沉积物采集幼体的

6、不足。潜流动物和超大型底栖动物（1000um）的采集方法则极为不同。由于溪流与沿岸带的沉积物的高度异质性，进行定量研究时需要多次重复采样（表1-1），导致湖泊底栖动物研究大都集中在同质沉积物内（20.2节），以及相对容易采集的无脊椎浮游动物上，对较高生产力的沿岸带研究很少。图25-3 一些静水与急流水体中的底栖生物。绘制比例不很精确。甲壳类：（1）钩虾（端足目），（2）螯虾（十足目）；软体动物：（3）肩螺（螺类），（4）珠蚌（双壳类）；昆虫幼体：（5）箭蜓（蜻蜓目），（6）豆娘（均翅亚目），（7）石蝇（襀翅目），（8）蜉蝣（蜉蝣目），（9）搖蚊（双翅目），（10）蚋（双翅目），（11）幽蚊（双

7、翅目），（12）双栖甲（甲虫，鞘翅目），（13）水黾（半翅目），（14）长角石蛾（毛翅目）（自Needham和 Needham，1962）。25.2 种类的分布、丰富度以及丰度已有报道中的物种数不仅与研究者的分类技术、兴趣、研究的时间尺度（天、年）和空间尺度（平方米；整个系统）有关，还与研究目的有关。例如，深入的分类鉴定工作表明，美国的两条溪流分别有300和350种昆虫（见Allan，1995）。对德国布赖滕巴赫一条溪流（Breitenbach）及与其相连的一个池塘的研究则更为全面，在近20年的研究中发现了476种昆虫，另有568种其它底栖后生生物，物种总数达1044种（Allan，1995）

8、。在所有昆虫种类中，双翅目昆虫占74%，其中摇蚊（midge）种类最多，有152种，这种像蚊子一样但不咬人的飞虫有时数量多到可在水面上方或附近岸带形成巨大的雾团（图23-20）。摇蚊的物种丰富度在湖泊中也极高，在研究较多的浅水水库Rybinsk（俄国）中，也发现有135种搖蚊。在德国的这条溪流中，其它优势种类还有线虫类（125种）、轮虫类（106种）、环虫类或寡毛类（56种），甲壳类（24种）、水螨类（22种）与软体动物（12种）的种类则比较少。水生与陆生研究都证明群落中在数量或生物量上占优势的种类很少，大多数种类的数量和生物量都极小。同样是德国的这条溪流，早期的研究（Illies，1971）

9、表明，在采集到的148种水生昆虫中，优势的15种昆虫占了整个群落个体总数的80%（Allan，1995）。25.3 生活史人们对许多物种的生活史还不够了解，这些物种在生长发育与食性方面极为不同，就分类学而言往往没有多少共性，但还是可以得出一些普遍的结论。温带区域内的许多昆虫一个世代只需一年时间，但在生长条件较差时需两年，如溶氧贫乏的湖水底层或食物缺乏的高度贫营养水体中就存在这种情形。另如在温暖的低纬度地区，浮游动物的生命周期往往只有一年（23.3节），而在高纬度地区，同样或相近的种类则需要2-3年。在低纬度地区，每年不止一个世代的物种很多，如多世代（multivoltine）的小型甲壳类，一些

10、急流群落的搖蚊（搖蚊科）与许多蚋（双翅目: 蚋科）每年有2个世代，其它种类如一些蛭类、螺类、小龙虾与蛤类的生活周期则为2年。不过，低纬度地区世代的数量有时也会比较低，如在水位季节性变化很大的溪流，以及水源可能枯竭（Resh 和 Rosenberg，1984）与经常性厌氧的地方，许多底栖无脊椎动物具有滞育期，从而使卵、幼体或成体在不利条件下存活下来。摄食功能群初级消费者据其摄食机理可以分为4大功能类型：滤食、直接或收集取食沉积物(deposit feeding and collecting)、刮食、撕食，摄食初级消费者及其它消费者的更高级消费者称为捕食者（图8-5）。滤食性昆虫利用丝状网或通过改

11、变某个身体部位的方式从水体（主要是流水）中滤食藻类、细菌与碎屑。双壳类软体动物在数量丰富时，往往成为湖泊与河流中重要的滤食者（25.6节）。食泥或食微粒的底栖动物在扰动低、细小有机颗粒积聚区域如湖泊水体的下层或水-陆交界处占绝对优势，它们在沉积物表面觅食，或在泥质松软的沉积物上打洞从而摄食有氧-厌氧交界区的富含细菌的颗粒物质（25.4节）。刮食者多分布在浅流水处或有一定扰动的沿岸带，以底栖藻类、真菌及附生的细菌形成的生物膜为食。撕食者主要以溪流中的大型碎屑颗粒如落叶及其附生的真菌与细菌等为食，也会摄食岸带与湿地的植物碎屑，只有小龙虾与少数几种水生昆虫摄食植物的活体组织。对于杂食种类或那些随着年

12、龄或个体大小改变食性的种类而言，这样的功能分类尚需不断完善。例如，杂食性石蝇（襀翅目，图25-3）幼体阶段主要取食溪流附生生物与碎屑，长大后则摄食较多的动物性食物（Allan，1995）。25.4 湖泊形态、基质性质与底栖动物沿岸带沿岸带往往覆盖有大量水生植物，是湖泊中生产力最高的区域（24章，Kajak 和 Hillbricht-Ilkowaska，1972）。沿岸带的动物种类最多，生物量与密度最大，次级生产力也最高（Brinkhurst，1974）。在有些文献中湖泊沿岸带被细分为7个子沿岸带（Wetzel，1983），这里我们将其分为沿岸带上层、中层和下层3个子沿岸带。沿岸带上层（uppe

13、r littoral zone）指从岸线到挺水植物（如果有的话）消失的区域（1-1.5m）；沿岸带中层（middle littoral zone）指上部岸带下缘到根生沉水植物消失的区域；沿岸带下层（lower littoral zone或 sublittoral zone）指中部岸带下缘到透光带底部的区域（10.7节），在生长季节，下部岸带一般着生有底栖藻类，在下部岸带的下方则是深水带（图1-5）。若从底栖动物的角度来考虑，则用沉积边界深度（Deposition boundary depth）对沿岸带进行划分更为合适，这种情况下沿岸带可划分为细颗粒沉积带和粗颗粒沉积带（20.2节）。或者，在高

14、纬度地区则可以根据温跃层深度将食物丰富的暖水混合层与冷得多的深水区域区别开来。从二十世纪三十年代开始，K. Berg 和他的同事们对艾斯诺姆湖（丹麦的一个锅状湖，面积17.3 km2，平均水深13.5 m）的大型底栖动物进行了长期研究，Jonasson（1972）对这项工作进行了总结，并介绍了两次世界大战之间德国及欧洲其它地方进行的大量研究工作。北欧湖泊如艾斯诺姆湖，生产力高、呈暖水性的岸带分布有500种以上的底栖动物的90%。其中约有30%的种类分布在狭窄、易扰动、常受波浪影响的上部岸带，这些种类大多是植食性（藻食性）的，以底栖附生生物及与之相关的细菌为食。很多种类为了适应高扰动环境，或形成

15、扁平或流线型的身体结构，或形成大型爪及用于吸附的吸盘。在受波浪影响的上部岸带的155种大型底栖动物中，超过一半的种类具有河流底栖动物的特征（H. Eherenberg，1957；in Jnasson，1978）。在空间异质性较高、水生植物往往占优势的中部岸带，大型底栖动物的数量最多，它们或栖息在水生植物上或生活在富含有机质的沉积物中。即使在植被稀疏的湖泊如镜湖（美国），物种丰富度也是在水深1米处植被覆盖度最大的区域最高（图25-4）。而在空间异质性较低的下部岸带，水生植物及其消浪作用的缺失、细颗粒沉积物的定期再悬浮以及叶片输出所形成的粗颗粒沉积基质，都很不利于大型底栖动物的生存，例如在艾斯诺姆

16、湖的下部岸带只有50种大型底栖动物。下部沿岸带以藻类、细菌和碎屑等为食的底栖动物以及无脊椎动物捕食者在一定程度上依赖于有机物的数量与质量，这种有机物来自由附生生物与细菌组成的生物膜，而这些生物膜生长在相对固定的粗糙（沙质）基质上（粗糙基质有时会部分被木头碎屑所覆盖）。其它重要食物来源有来自上层水体的浮游植物以及细菌包裹的颗粒碎屑，还有由沿岸带冲刷下来的陆源有机质。在艾斯诺姆湖以及其它受风浪影响的深水湖泊，下部沿岸带基质相对稳定，底栖动物种类主要由大型食碎屑者与食藻者组成，如等脚类的水虱（Asellus）、片脚类的钩虾（图25-3）以及大型贻贝如斑马贻贝等（25.6节）。深度（米）密度105（平

17、方米）生物量(（克）干重/平方米) 种类丰富度图25-4 美国贫营养镜湖（面积15ha, 平均水深5.8m）内底栖动物（大型、中型与微型）的平均丰度、生物量与种类丰富度随水深的变化关系， 及与预测的沉积边界深度（DBD，公式20-1）的关系。沉积边界深度将沿岸带划分为粗颗粒与细颗粒区。说明：（1）湖泊中水生植物稀少；（2）深水沉积区（9.5-11 m）的上覆水在冬季与夏季阶段性缺氧（改自Strayer，1985）。扰动、基质与生物通过影响沉积物的性质，扰动对底栖生物的丰度与组成有重要影响。扰动还能促进表层沉积物氧化、湖水分层以及水温变化。仅有的静态实验直接证实了扰动对无脊椎动物生物量与分布的影

18、响（Rasmussen 和 Rowan，1997），其结果表明，在上层水体沉积区（Epilimnetic depositional sites, ED）沉积物与有机质积聚的水生植被区域，底栖动物生物量的均值是附近上层水体无沉积区（EN）的2倍多。上层水体无沉积区（EN）扰动剧烈、无植被、沉积物颗粒较粗，有机质含量低（图25-5）。水温与上覆水的深度对沉积物性质有双重影响，水位加深、水温升高都会使沉降的有机质的分解加强，从而降低到达沉积物表面的有机物的数量与质量。上层水体沉积区域内的资源极为丰富，因此这里底栖动物的生物量比氧化条件类似的下层滞水带的沉积区域（HD，图25-5）要高得多。在下层滞水

19、带的沉积区域，底栖生物所需的高质量沉积食物颗粒相对要少得多，水温也要低得多，见图25-6。图25-5 门弗雷梅戈格（Memphremogog）湖（加拿大，美国）中大型底栖动物平均生物量（ 1SE）与采样点位的关系。采样点位是否沉积（有机质含量高，在沉积边界层下面，见20.2节）、是否侵蚀（有机质含量低，在沉积边界层上面），以及采样点是在上层水体（岸带、水温高）还是在下层滞水带（水温低）。Tukey 多范围检验表明：ED EN 和 HD HN; p 200um）的比例与沉水植物生物量的关系。该图是从岸边到植物冠层高度最大的深水区的横断面图（引自 Rasmussen，1988）图25-8 在门弗雷

20、梅戈格湖（CA，US）和其它温带湖泊观测的沿岸带底栖动物生物量(LZB)，以及模型对门弗雷梅戈格湖底栖动物生物量的预测值。注：经验模型一般表现的是分散的许多系统而不是建模的某一个系统，因为其它系统的重要环境指标有所不同（如在形态、温度、生长季节、捕食者等方面），而这些指标在模型形成时基本体现不出空间尺度上的变化。这样的经验模型为以下的研究工作提供了基础：（1）作为过程与机理理论基础的实验与调查工作；（2）建立更好的预测模型；（3）最终构建基于动力学实际情况更好的模型（改自 Rasmussen，1988）。底栖动物与水生高等植物当植物生物量增加时，底栖动物的增加与植物有关而与沉积物无关（图25-

21、7）。水生植物一方面可为底栖动物提供栖息地，另一方面其表面的附生生物也是底栖动物的重要食物来源。底上底栖动物主要是小型的搖蚊幼虫与其它水生昆虫、片脚类（如Hyalella）、软体动物（螺类）与寡毛类（Cyr 和 Downing，1988；Rasmussen，1993）。还有一些底上底栖种类可以滤食水中的悬浮颗粒作为辅助食物，而沿岸带的浮游动物主要或全部在水生植物附近的水体或水土界面进行摄食。水生植物提供的物理结构对无脊椎动物而言是相当重要的。因此，在南非的史瓦夫莱湖中，水生植被急剧下降后尽管有大面积的藻席形成（Davies，1982），大型底栖动物还是迅速减少，其干重从每平方米132 克下降到

22、35 克。波兰一个湖泊也发生了类似现象，本书24.10节将对此进行讨论。滤食性附生微型甲壳类动物生活在水生植物上，假性浮游生物型的生物生活在水生植物丛中，它们都是从严格的浮游生物类型（真浮游动物）到有固定基质的附生及底上底栖动物的动物类型连续体的一部分。作为连续体的一部分，浮游动物的类型从严格的浮游型变化到严格的岸带型。在芬兰研究表明，中型底栖动物中有94种小型甲壳类与猛水蚤，它们生活在植物上或植物丛中。在同一湖泊中，沿岸带的种类丰富度要比单一敞水区类似种类的丰富度高得多（见23.4节，Kairesalo 和 Seppala，1987；Lehtovaara 和 Sarvola，1984）。深水

23、区从沉积角度看，深水区的底栖动物栖息在沉积堆积区（20.2节）。富营养化湖泊一般位于植被发育良好、有机质含量高的流域，其沉积物颗粒较细（23um，淤泥与粘土），因此水分含量极高（75-90%），利于底栖动物掘穴。在富营养水体中，有机颗粒在沉积物表层的分解，加上大量微生物与底栖动物的呼吸作用，使得表层沉积物处于低氧或厌氧状态。由于耐受能力差，对氧敏感的底栖动物种类会因低氧而减少或消失（15.7节），而持续厌氧不仅会降低个体种类的丰度及季节与年度生长率，而且会极大地降低种类丰富度与群落生产力（Jonasson，1972）。在丹麦的艾斯诺姆湖，夏季低氧或厌氧期的延长（图15-9），使得底栖动物群落主

24、要由相对较少的大型底栖动物种类（20种）组成。除了几种肉食性种类外（如幽蚊，23.9节），深水区的绝大部分大型底栖动物种类与个体是杂食性的，主要以细菌包裹的碎屑颗粒及沉降到沉积物表面的藻类为食（Jonasson，1972）。不同湖泊比较研究表明，深水区群落生物量会随营养水平的提高而增加，但当表层水体叶绿素-a 浓度达到约120ug l-1以上时，群落生物量又会下降。这种变化趋势一方面可能反映了富营养化湖泊资源增加的积极影响，另一方面也说明湖水分层期间沉积物厌氧带来的负面影响（Rasmussen 和 Kalff，1987）。在比较湖沼学研究中，还有其它一些重要影响因子，包括采样深度（-）、湖泊平

25、均深度（-）、坡度（-）、平均深度与最大深度之比（+）、水色（-）及水温（+）（Rasmussen 和 Kalff，1987）。搖蚊（Chironomous antbracinus）长期以来，人们认为浮游植物细胞或碎屑颗粒的沉降对营底栖生活的无脊椎动物的丰度与生物量有重要影响。在对流阶段（overturn period，朗缪尔流与其它水流（12章）将透光层生产的浮游植物运送到溶氧充足的沉积物表面。Jonasson（1972）在其一项经典研究中，证实了藻类沉降与溶氧增加对搖蚊生长的积极影响（图25-9）。搖蚊不仅在湖泊深水区的大型底栖无脊椎动物的群落生物量中往往占优势，而且在贫营养湖泊以及未分层

26、的富营养浅水湖泊中溶氧充足的岸带沉积物中占优势（Johnson et al，1989；Lindegaad，1994）。在沉积物中的溶氧条件保持良好的情况下，富营养化都会使幼体的成活率和成体的羽化率升高Welch et al，1988）。艾斯诺姆湖搖蚊的生命周期一般为2年，但浅层水体在条件（食物与溶氧）适宜时一年即可羽化。搖蚊幼体的发育经历4个阶段，之后为化蛹阶段。准备羽化时，蛹的浮力增加上浮至水面进而变形为成体（蛹壳作为漂浮体），成体随后飞离水面。在群集并交配之后，雌性搖蚊将腹部贴近水面产下卵袋，卵袋缓慢沉降并在水流作用下散布于沉积物表面。艾斯诺姆湖搖蚊的丰度与种群生物量呈规律变化（图25-1

27、0）。血色素丰富的搖蚊呈红色，它们主要在沉积物表面摄食碎屑、藻类有机颗粒及其附生的细菌，还可以开挖巢穴在相邻的厌氧层下觅食。在高溶氧时期，搖蚊在有氧-无氧界面摆动身体形成水流，使溶氧和沉降或再悬浮的藻类与碎屑颗粒进入洞穴，从而满足其呼吸，摄食和排污的需要，这些过程改变了巢穴四周的氧化还原电位和沉积物的其它性质（16.2节）。在低溶氧时期，同样的搖蚊种类则为表层沉积物摄食者，它们将上肢伸出洞穴，从沉积物表面收集刚沉降的藻类等颗粒物质。收集食物时，搖蚊首先在沉积物表面分泌唾液并形成唾液网，然后将粘附颗粒的网拽入巢穴摄食（Jonasson，1972）。搖蚊的摄食具有选择性，肠道分析表明其摄食的细菌量

28、是所滤食的悬浮物中细菌量的5倍（Johnson et al，1989）。其它搖蚊则主要是捕食性的（如Procladius spp.），它们主要在沉积物表面巡游觅食。图25-9 丹麦艾斯诺姆湖（富营养）深水区搖蚊生长要素的季节变化。搖蚊在1-2年内（取决于生长条件）经历4个龄期，随即蛹化并羽化为成体，成体再进行繁殖。在第一年夏秋转换期及次年春季，浮游植物生产力高、溶氧条件好，搖蚊生长迅速。搖蚊在春季（4月）与夏季（8月）有明显生长高峰，秋季迅速下降，冬季仅维持较低生长水平。底层溶氧在夏季分层期间降低为零，现在的富营养化使得厌氧期比以往长得多（见图15-9）。图中搖蚊幼虫的尺寸比例是相对的（改编自

29、 Jonasson，1978）。图25-10 存活曲线图表明了在丹麦艾斯诺姆（Esrom）湖（1954-1956）的下层滞水带，搖蚊幼虫的平均丰度与种群生物量随季节变化的波动及与外部因子的关系。外部因子以箭头指示。A1、A2表示搖蚊两年生命周期中的两个夏季低氧或厌氧期的开始。B1、B2表示鱼类对摇蚊的捕食停止，这是由水温的季节性降低造成的（改自 Jonasson，1972）底栖动物死亡率较高，群落生物量往往高于幸存者的生产量（图25-10）。将存活曲线与个体重量增长信息相结合，可用来计算某一无脊椎动物种类的群体生产力（23.13节，Benke，1984）。无脊椎动物的种群生物量往往存在较大的年际波动，这是无脊椎动物初始生物量（幼体产量）、生产力、死亡率及飞虫羽化率等因素存在较大年际波动的结果（表25-1，图25-11）。表25-1 丹麦艾斯诺姆湖搖蚊Chironomus antbracinus在三个生命周期的生产力、死亡率（括号内的数据是死亡率占生产力的百分比）及幼体羽化率（g m-2 dry wt.）。注意：生产力、死亡率及羽化率的年际变化很大年度参数1954-19561956-19581958-1