作物生理学作业英文综述翻译.docx

1、作物生理学作业英文综述翻译研究生课程论文（作业）封面（ 2014 至 2015 学年度 第 1 学期）课 程 名 称：作物生理学与生态学课 程 编 号：_203111_学 生 姓 名：_甄善继_学 号：_140310166_年 级：_2014级_ 任 课 教 师: _李文华_提 交 日 期： 2014 年 12 月 27 日成 绩：_教 师 签 字：_开课-结课：第 周-第 周评 阅 日 期： 年 月 日 关于提高作物耐旱性的综合基因组学生理学和育种方法摘要：干旱是世界农业上最严重的限制作物发挥产量潜力的因素之一。并且预计随着未来气候的恶化，将更加严重。多个领域的科学家一直在使用各种方法技术力

2、图理解和分析植物抗旱耐受性的作用机制。但是，成果并不显著，现代基因组学和遗传学方法伴随着精确表形分析和育种方法的进步，预计能够更有效地解开作物耐旱基因和代谢途径的机理。本文主要讨论了在作物精确表形分析和抗旱反映方面的最新进展，实现遗传和分子生理学策略前的重要一步是解开这个复杂的多层耐旱机制并进一步利用分子育种的方法探索作物改进。着重介绍了通过连锁和关联作图，QTL克隆，候选基因鉴定，转录组学和功能基因组学的方法来探索耐旱分子解剖图或耐旱基因。对于像分子标记辅助会交，辅助标记性选择和全基因组选择这样的分子育种方法在应对处于多变气候背景下改良作物使其耐旱以保障食品安全的发展战略提出了更加集中和明确

3、的要求。引言： 干旱是由于降水不足或者降水模式改变所引起的对作物产量影响最严重的非生物胁迫因素 (Toker 等人. 2007).。干旱胁迫的严重程度取决于它的发生时间，持续时间和强度（serraj 等人。2005）干旱对作物生产的影响早在17世界初期就已经被证实，被称为“sahle干旱”，干旱是由于人类活动造成的森林砍伐，过度放牧等工业化进程引起的（held等人，2005）.温室气体排放量的增加改变了降雨量，增加了干旱的土地导致土地荒漠化，最终减少土地生产力。此外，它还导致全球气候变暖，反过来又提高了地表温度并且使海平面不断上升。截至今日，通过对几种主要作物的模拟发现气候对生产的影响是最容易

4、预测的（lobell等人，2011）。这些重要的作物需要适当的投资以应对灾难性的减产从而满足加速增长的人口对食物的需求。干旱往往伴随着较高的温度，从而、提升了蒸散量影响光合反应，从而加剧了干旱进而降低了作物产量。据预期，由于受到气候变化的影响许多粮食产区的干旱发生率将显著提高（collins等人，2008；reynoldsand,2010)。 耐旱性是一个复杂的效应形状是由几个小的效应基因或QTL所控制的,它经常被混淆成植物物候差异（barnaba等2008；fleury等2010）。为了解决植物干旱反映的复杂性，至关重要的是了解生理基础，遗传效应。对种子产量稳定性的分子机制理解不当，阻碍了传

5、统育种和现代遗传育种在提高作物抗旱性的进步(Passioura 2010;、Sinclair 2011)。 作物生理学的最新进展，系统植物表形和基因组学引领了抗旱性的新观点，从而提供了更大的作物遗传育种在基因网络的知识，并为以提高作物产量为目的植物改良提供了新的工具（Tuberosa and Salvi 2006）。作物生理学提高了我们对耐旱相关性这个复杂网络的理解从而提高了选择效率。分子生物学和基因组学的识别方法和候选基因和数量形状位（QTLs)点是与这些性状相关的。然而QTL可以通过作物、分子育种运用在作物增产上，候选基因是通过遗传工程产生转基因的首要目标(Varshney 等， 2011

6、)。使用专有技术知识来从大量的子代材料中识别最合适的候选基因选择最合适的“发起者”来得到理想的增强抗旱性的转基因是至关重要的(for a review see Luo 2010; Varshney et al. 2011). 。然而，昂贵的监管程序和生物安全负面的公众影响限制了基因工程的应用。同时需要对分子育种得来的产品有一个更广泛的接受 (Vogel2009; Farre 等. 2010; Varshney 等. 2011) 和目标引起的局部病变的基因组（耕）(见Barkley 和 Wang 2008)。在过去的十年间，作物干旱的应答反映的耐旱性方面的几个重要的综述已经出版（HTTP：/ /

7、 www.plantstress。COM /文件/ recent_reviews /索引。ASP）。包括遗传工程等多方面策略的重要性 (Bhatnagar-Mathur 等. 2008; Yang 等.2010), 胜利的方法（Sinclair 2011）和基因组学的方法(Tuberosa and Salvi 2006; Cattivelliet al. 2008; Ashraf 2010; Varshney et al. 2011) 已经描述了几种玉米品种（例如，玉米Tsonev等人，2009.水稻，高粱，2008.Bernier等2008， Fleury等. 2011; 大豆, Manav

8、alan 等. 2009; 珍珠粟,Yadav 等. 2011; canola, Wan 等. 2009)。同时还有一些关于耐旱性的一些关于分子生理机制的综述 (Bartels和Sunkar 2005; Maggio 等. 2006; Bressan 等. 2009;Charron 和 Quatrano 2009).在这篇综述中，我们着重强调耐旱性的重要性，特别是在气候变化条件下植物生理精确表形和基因组学方法领域的最新进展。就像鉴定和克隆QTL和鉴定候选基因与抗旱性的相关性。此外，像标记辅助选择滤波器（火星）和基因组选择（GS)、或全基因组选择（GWS）这样的新的分子育种策略，被作为一种选择而

9、讨论，集合在一起作为作物改良计划的方法用以发展未来抗旱一代的作物。在多变气候条件下，作物抗寒性的重要性日益增加世界人口增长和全球气候变暖导致的全球水资源短缺被认为是当今农业面临的主要挑战之一。干旱和高温的综合影响干预了白天的光合作用和提高了晚间表面温度，反过来也增加了光呼吸的消耗，进而降低生产率。升高的温室气体浓度可能会导致本世纪末亚热带的一般性干燥。从而制造出农业上更广泛的干旱胁迫【政府间气候变化小组（ipcc）2007】。水资源短缺可能会威胁到可持续种植业，因为发展中国家从事农事活动用水占全球水资源的75%，灌溉占90%以上。(UNEP 2009; Yang等. 2010)。同时，据预计：

10、发展中国家到2030年将受到气候变化严重的影响。原因如下：a：气候变化将对热带亚热带影响巨大 b:截至2030年被预测的大部分人口增长将发生在发展中国家。c;发展中国家一半的劳动力参与农业 (Reynolds 和 Ortiz 2010）。总而言之，人口增长和气候多变的收敛性预计将威胁到世界范围内的粮食安全问题。相对廉价和可行的方法是根据预测的降水模式和持续扩大的灌溉模式来改变种植季节。然而世界性的干旱已经成为了由于气候变化引起的地方病。这对于运用分子育种和遗传改良的方法来研究抗旱作物品种的科学家来说肩上承担起了巨大的责任并且引起了更大的关注。然而，很明显，由于日益增加的人口需要生产更多的主要粮

11、食作物（小麦，大米和玉米）。因此，优化主要粮食作物和当地的主要作物的稳产性是非常重要的。所以，在这种情况下，维护粮食安全需要系统的方法。包括（见后）使用耐旱种质 (Reynolds 和Ortiz 2010).作物生理学，基因组学，和一些未来育种的战略（图1）的最新进展被认为是解决包括耐旱性在内的非生物胁迫多基因控制的性质。探寻植物应答干旱的复杂机制在各种使作物减产的非生物因素中，干旱是选育中最顽固的形状。(Tuberosa 和 Salvi 2006), 因为作物会用各种机制来应对干旱胁迫。过去，抗旱育种被数量遗传性状和缺乏缺水高产生理学的理解所阻碍，同时也被系统表型技术所限制。像抗旱这样的复杂

12、性状的生理解剖是了解基因控制下的耐受性的第一步并且、最终会提升分子育种战略的效率。开发和集成一个作物改良的表形基因概念需要特别注意表形和生理生态模型。以及对“遗传基因组学的稳定的候选基因区域”的识别。生理解剖复杂性状干旱是了解基因控制的第一步耐受性最终会提高效率分子育种策略。开发和整合一个基因在作物改良表型的概念要求特别注的表形和生理生态建模，以及稳定的候选识别通过新概念的基因组区域的基因基因组学”。植物的生理知识响应和综合模拟需要解决环境和基因的影响混杂互动（(Tardieu 和Tuberosa 2010）。最大限度地使用特定性状的育种策略的影响，需要在这样的环境下作物的详细知识生长环境的相

13、互作用，基因9型和细调整型适合当地环境。一个生理的方法有经验优势产量育种本身，因为它增加导致加性基因作用的应力杂交概率适应，但种质特征更彻底，比单独产量（ Reynolds 和 Tre thowan 2007）在育种中的利用生理性状指标项目使用生理性状的育种计划（PTS）中，可以通过直接选择或通过代理如分子标记，取决于它们的相对与产量的遗传相关，遗传变异程度，与环境的相互作用的遗传基因9。对于例如，在干旱的环境中，渗透调节，积累与转运干储备，优越的光，热，耐脱水酶，等重要的分。然而，重要的是要建立他们的遗传力和遗传相关与产量目标环境。干旱识别和自适应分机制是耗时和昂贵的；然而，如果成功，好处可

14、能是巨大的。的在重要的PTS信息可以收集潜在亲本涉及整个交叉块筛选，或一组常用的父母，从而产生有用的PTS acatalogue。此信息可用于在设计组合，从而增加亲分离的事件的可能性，使共同理想性状。然而，如果有足够的资源可用的筛选，PTS可用于分离在产量试验几代，或任何中间阶段，而当从选择的遗传增益的优化（Reynolds 2002）。 需要注意的是，使用特定的重要性状的育种策略是有效的，只有当这些特质是正确的在作物发育阶段的定义他们是相关的，目标的具体属性环境对他们的适应性和他们的潜力对产量的贡献（Reynolds 和 Trethowan 2007）。从逐步加强水分早起流失应力，通过植物物

15、候的操纵，是最常用的利用遗传策略来保证收益相对稳定的终端干旱条件下(Richards 1991)。当一个显著的遗传多样性对于给定的一种质的生理特性建立物种，它是必要的，相关的性状作为选择标准的确定。对干旱的适应的概念框架Passioura（1977）有三个重要的驱动因素：（1）水吸收（2）水分利用效率（WUE）和（3）收获指数（HI）。这些驱动程序刺激特质干旱的自适应遗传解剖育种机制。一些特征已经被发现与上述产量构成相关的驱动程序。对于吴，在根系特征的变化直接选择不可行的；因此，与气孔导度，冠层温度相关的测量（CT）以根为水吸收间接指标（见雷诺兹和荸荠2008）。此外，验证研究表明，CT在应力

16、峰值期*在水提取50%的变化相关在深的土壤剖面，也与根长密度（雷诺兹等人。2007年）。对于水分利用效率，碳同位素歧视似乎是最好的估计是基于的碳固定酶（Rubisco）为高亲和力更常见的12C同位素在不常见的13C。一个较低的判别值表明较高的水分利用效率。一些与水分利用效率等性状包括穗光合作用的谷物，保护机制包括抗氧化系统，通过调节水流量水通道蛋白和信号分子如脱落酸（ABA）（见雷诺兹2002；雷诺兹和荸荠2008）。同样的，生殖的极端敏感性过程对干旱可能导致生殖失败，这是低高相关，并且可以消除具有良好的五或水分利用效率相关的利益。考虑到这三个产量驱动整体贡献，最重要的提高产量的潜力（即生物量

17、）在干旱的环境中，而稳定的高具有较高的产量潜力相关（Blum2009；salekdeh等人。2009）。水溶性碳水化合物（WSC）存储在小谷物随后对籽粒可直接影响，尤其是在开花后应力。易位可溶性碳水化合物向籽粒抗旱特性，特别涉及改进分区，但不向生殖生长。活化的干储备水平升高相关ABA，这可能是参与触发酶的活化的先决条件（雷诺兹2002）。产量（YP），表示作为一个功能的光截获（Li）和辐射利用效率（其产品是生物质），分区的生物产量（HI）和改善所有的三个重点将组件进行复杂的生理性状（PT）的选育通用模型为适应小麦的抗旱性在发达的physiologists和CIMMYT育种一个包括各性状的潜在作

18、用，拥有干燥的环境（雷诺兹等人。2005年）。在这个模型中，一些重要的特征包括：（1）预扩展，（2）访问的结果，水的深度或支持强度是由冠层相对清晰的表达（雷诺兹等人。（3）2005年），水分利用效率（wue）显示相对高的生物量/（毫米）从土壤水分的提取效率，转移生长（=生物量mm）表明，水碳同位素不同（d13C）的叶，和穗光合作用的CO2）相关联的棱镜（4保护机制呼吸器，包括能源消，抗氧化系统和叶解剖性状如蜡。该模型是用以协助决定在育种利用战略方法对聚父母等位基因与路口自适应机制的条件。积累的可溶性碳水化合物转运和他们在干旱涝周期后剩余的帮助与供应同化物在晶粒生长过程中籽粒灌浆（布卢姆1998

19、年）。同样，根结构，有更好的帮助土壤水分的条件下，使访问的热应激作物冠层的高来满足需求相关与低相对湿度环境中的热，冷，从而导致在檐（雷诺兹等人。2000年）。其他性状的影响，要么或根据wue街在环境条件下（Re和trethowan2007年）。它是针对特定的生理至关重要机制和识别这些特征的最相关的在目标环境中发现干旱胁迫的模式。例如，在土壤水分作物残余经验的旱码头，如鹰嘴豆（鹰嘴豆鹰嘴豆），基因型有更深，更丰富的根的优势，通过更好的水提取中的更深土壤剖面（柏木等人。2005）。在其他作物也，深/丰富的根被发现增加植物的访问水从更深的土壤层和支持更大的在干旱条件下作物生长（价格等。2002；辛克

20、莱2011）。因此在一些作物如鹰嘴豆（苗条和Saxena 1993），小麦（雷诺兹等人。2007年）和大米（Yadav等人。1997price等。2002），更深/丰富的根有针对性地提高粮食产量旱作条件。然而，最近的一些研究（zamanallah等人。2011年，B）的报告指出，产量的选择终端干旱条件下基本上不依赖在更深的丰富的根系，而在其他几个关键特征，有助于保持土壤水分晚季水的赤字在。这些特征包括：（1）非限水条件下低叶电导在营养生长阶段，可以用温暖的树冠，（2）低叶膨胀率在土壤水分还是非植物生长的限制连续暴露在植物生长的限制应力和（3）可蒸发土壤水分较高的分数（FTSW）阈值，减少蒸腾作

21、用，从而避免快速土壤水分消耗（图2）。有几项研究表明，FtsW可以链接到变量的描述植物的水分状况如中午叶片水势，叶相对水含量和气孔导度（辛克莱和鲁1986；佩莱格里诺等人。2007），这是众所周知的对干旱的适应。 除了上述的保绿性状的积极影响，增强储存的碳水化合物的活化会导致识别的重要目标干旱条件下提高种子库强度，从而帮助在干旱条件下实现产量稳定（详情引用sreenivasulu等人的评论。米特勒和2007；Blumwald 2010）。虽然，在一般情况下，光合作用在干旱胁迫下显著降低，许多双子叶植物物种都依赖于物质产生的电流在干旱和光合作用，因此,探索具有有效的机制，保持绿色的基因型将是有益

22、的。相反，草本谷物物种似乎更喜欢吸收之前开花期（开花前吸收），这是存储在营养组织，主要在各种可溶性糖转运通过触发形式的干在ABA活化事件中起着重要的作用（Yang和Zhang等人2006张。2009；塞勒等。2011）。这些特质并不存在于一个单一的基因型，反映抗旱性的复杂性并且需要一些有益的性状通过金字塔植物育种。抗旱适应性特征的概念模型被发现有用的积累互补PTS选择的后代。在这种类型的PT育种的关键步骤包括：（1）交叉块线的特性胁迫的适应机制，（2）战略之间的交叉父母不同但有互补的PT的表达，从而保证累积基因作用选择的后代，和（3）早代选择（EGS）的散货冠层温度（CT）。这种类型的生理特性

23、是用来评估变化从而提高遗传增益率（雷诺兹荸荠2008；雷诺兹等人。2009a）。主要目的基于交叉是积累特征，战略的特点将互补的对于一个给定的目标环境。水资源有限的情况下，性状，提高水吸收，水分利用效率和产量分配，分别，可能协同工作，最大限度地在目标环境中的生产率（Passioura1977；见雷诺兹等人。2009a）。这导致了在分布先进行雨养环境全球国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）并证实Pt交叉在选定的子代累积的基因作用的结果，在干旱的环境导致产量增加（雷诺兹等人。2005，2007b；雷诺兹和荸荠2008）。为更好的候选父母表征有针对性的交叉方式上应该具有最高的优先级在一个数量的繁殖生理

24、干预原因包括：（1）由于大的投资需要性状的测量和获得的信息可以用于多代杂交最初表征了，（2）中的行数交叉块都比较小（100/目标环境）和详细的描述，甚至可能性状是相对耗时的，例如性状如土壤水分消耗或干碳水化合物。在产量的遗传增益可以通过将复杂的PTS确定性在现代植物加速除了简单的农艺性状遗传性状育种如株高，开花时间，抵抗流行疾病，质量参数和产量的基础上多点试验（布劳恩等人。2010；雷诺兹等人。2011）。ptbased育种方法已经实现成功地在澳大利亚的育种计划（rebetzke等人。2009）以及由国际玉米小麦改良中心，导致新一代国际精英干旱适应线分布（雷诺兹等。2009b）。耐旱表型及相关

25、精密动态特性建立后，选择最合适的目标性状在干旱胁迫下的产量，下一步是建立一种高通量的精确分型平台牵制的根源特质最紧密相连产量（中2010）。精确分型与干旱相关的PTS经常需要使用复杂和昂贵的技术，列出了：近红外（NIR）光谱技术在农业收割机这种方法提供了相应的光谱信息在一个单一的近红外光谱区，在那里收获的种子的物理和化学特性材料被捕获。通过使用校准模型（即数学和计算机操作有关的表型值，光谱信息）的几个特点可以在一个单一的谱的基础上确定（干物质，氮，蛋白质，淀粉和油分含量，粮食纹理和粒重，Montes等人等。2007；威利等人。hacisalihoglu等人2009。2010）。近红外光谱的使用

26、在农业收获光谱提供了索引纹理特性。与传统的基于样例的方法，对农业收割机近红外光谱分布的测量在固定好情节基本上覆盖大量的情节材料（德国之声等。2003），从而减少抽样误差提供更具代表性的测量在同质化的情节。冠层反射光谱（SR）和红外红外热像仪（IRT）植物冠层反射光谱是一种非侵入性的分型技术，使多个动态复杂的特征，如生物量的积累，需要监测高时间分辨率（Montes等人。2007）。它有优点：方便快捷的测量，在冠层水平和附加参数的一体化还可以同时测量通过一系列不同的光谱指数如光合能力，叶面积指数，截获的辐射和叶绿素含量。因此，冠层反射之一高通量分型的有价值的工具（蒙特斯等人。2007；查普曼200

27、8；古铁雷斯等人。2010）。在大豆，冠层反射率指标已得到广泛的应用用于测定增加影响很大的希望对大豆冠层大气CO2和O3（Gray等人。2010）。调查在植物个体水平的两环境条件表明，光谱反射可以用来：（1）估计的影响环境变化，如变化的大气组成，对冠层结构和功能（Gray等人。2010），（2）监测植物的光合色素组成和（3）评估和检测非生物或植物的水分状况生物植物应力（chaerle和Van der Straeten2000；古铁雷斯等人。2010）。植物水分含量测定植物水分状况或水势（琼斯2007；琼斯等人。2009）集成几个抗旱性状的影响。几个方法用于确定作物水分含量，包括叶水势，气孔导度

28、冠层温度（CT），这是水流量与水吸收的相对测量水分胁迫下土壤（雷诺兹等人。A，B）。此外，一个最常用的这些变量的间接测量技术红外热成像，红外热成像，或者，包括测量叶片或冠层温度。植物冠层温度是一个广泛的测量变量这是有关在营养生长阶段冠层导度密切（Zaman真主等人。2011A）因此为植物的水分状况提供洞察力。在任何给定的环境，气孔的变化是主要的原因冠层温度的变化（琼斯2004）。虽然红外热成像技术不能直接测量气孔导度，它已成为一个对气孔导度的差异估计的高通量工具（美乐等人。2002）。热红外估计电导可以在整个植物或冠层水平过度使用的成像时间。磁共振成像（MRI）和正电子发射断层扫描（PET）分

29、别使用这两种方法在居妖植物表型中心，德国（Heike施耐德，个人通信）探讨根冠系统成长沙或土壤允许评估结构，运输路线和易位动力学最近固定同化物标记的放射性碳同位素（d11c短命）。定量MRI和PET数据不不仅有助于研究物种之间的差异，但也在一个物种提供了一个表型，生长模式，水的关系和/或移位性质的同化（杨克等人。2009）。因此，MRI宠物结合可以提供新的见解结构功能完整的植物的关系。它也可以监控植物特性的动态变化，使以前不可能进行系统评价，从而提高我们的理解（如植物的性能资源利用效率和生物量）。核磁共振（NMR）d11c的半衰期短（仅20分钟）的限制，本实用MRI研究源库关系分钟结构如发育中

30、的种子（杨克等人。2009）。核磁共振提供了在体内检测平台的选择利用1H NMR和利用发射的质子的信号碳原子核相关，因此蔗糖和水运动可以成像和量化（sardans等人。2010；梅尔库斯等人。2011）。因此，核磁共振技术采用高分辨率13C/1H双谐振线圈实现对监测结构的更好的分辨率组织像种子一样，通过无创可视化，映射水运动和监测蔗糖分配使用13C标记的蔗糖（Neuberger等人。2008；梅尔库斯等人2011）。一体化平台一个集成的平台，包括表型的高通量成像管道，图像处理的自动化和数据处理模块lemnatec开发的，一家德国公司（HTTP：/www.lemnatec。COM）。该平台具有测

31、量能力几乎无限的设置参数，可以全面的检查和提供的统计数据，对各种在一个动态的植物性状。根据不同的程度工厂自动化，手动放置在3D或运输传送带直接从温室的成像室。这样的室量化植物高度/宽度提供地上部和根系顶部和侧面成像，生物量和植物建筑。从不同应用可见光摄像头和采集方式的近红外（NIR/短波红外），红外（IR）和荧光成像打开可视化使用非破坏性的新视角量化。主要应用于快速发展的植物功能基因组学领域。这些自动化系统将提高我们的理解植物生长有助于提高系统生物学的植物模型动力学或育种计划。总之，技术和平台提以上将大大提高分型的准确性和因此，吞吐量，更好的特约）抗旱性的遗传控制的复杂性状植物。然而，许多技术

32、上的讨论在控制的条件下生长的植物中的应用对这场环境或可能不反映只能是曾经评估有限数量的基因型致的高成本和/和实用性。因此，多层次的选择来克服这个问题，在简单的屏幕，但不准确屏幕的基因型是能够大数量的评估第一层（屏幕），进入更复杂的屏幕的基因数已经下降大学学院提出了一种新的（2011年），图3）。三层序列生理科学已经确定使用的屏幕有一个候选基因的家庭，父母是在育种利用程序的一些关键性状样的固氮活性在土壤水分亏缺对大豆（Sinclair等人。2000年）。此外，显形技术画龙点睛的综合技术通过这样的分控，从将提高到现场环境评估在植物响应干旱使高通量全面和准确的筛查和发电显形日期。分子剖析抗旱性在几个基因研究已经发现，抗旱性被控制的复杂的数量性状，由大一些微效基因/QTL（弗勒里等人。2010年，拉维等人。2011年）。最新进展基因组和有了强大的功能基因组学技术新的工具的分子剖析抗旱性（worch等人。2011年）。分子标记鉴定的候选基因和/或提供更好的理解抗旱性和耐受性的分子基础，一次验证，可以用于分子育种。抗旱性的QTL被发现相关的性状传统的QTL定