光合作用分子机理及其在农业生产中应用的基础研究.docx

1、光合作用分子机理及其在农业生产中应用的基础研究项目名称：光合作用分子机理及其在农业生产中应用的基础研究首席科学家：张立新 中国科学院植物研究所起止年限：2009.1至2013.8依托部门：中国科学院一、研究内容1拟解决的关键科学问题随着我国人口增加，可耕地面积日益减少，如何提高作物产量是我国当前农业可持续发展所面临的重要问题。光合作用是作物产量形成的物质基础。目前稻麦等主要农作物光能利用率较低,在光合作用过程的多个环节上都有提高的潜力。本项目所要解决的关键问题是围绕光能高效转化机理这一核心问题，深入研究光合作用光能转换过程中所涉及的光能转化、碳同化以及环境影响因素，挖掘作物光能利用潜力，揭示光

2、能利用效率调控的分子机理，为稻麦等作物产量提高的应用奠定理论基础和提供技术途径。2主要研究内容针对关键科学问题的解决，根据国内外发展趋势及国内已有基础，提出以下研究内容：1. 重点研究作物能量吸收和传递、激发能在两个光系统之间均衡分配、维持高效转能调控机制，揭示与提高光能吸收、传递和转化效率密切相关基因功能和调控机理。2. 重点研究作物光合碳同化途径的网络调控机理、光合同化产物优化分配的调节机制；光合电子传递、质子转移与光合碳同化的动态衔接及其协调机制；以及作物光合功能期维持的分子机制。3. 重点研究作物光氧化的分子遗传特性、光合作用光破坏与光保护的环境调节分子机理，揭示参与光合作用光保护调控

3、的重要功能基因的作用方式和调控机制，建立与抗光氧化特性的基因调控网络。4. 在机理研究基础上，光合作用专家与作物遗传育种专家紧密配合，建立主效QTL位点和关键基因的分子标记，并用于辅助选择创制高光效新材料，结合群体光合效率的改善，利用常规育种、分子辅助选择和转基因等技术手段，选育出光能利用效率和生物量提高的稻麦新品系（种）。二、预期目标总体目标通过项目的实施，在光合作用光能转化、碳同化及其环境调节方面取得原创性的科学成果，鉴定若干在农作物光合作用过程中起关键作用的相关基因，揭示改进作物光能利用效率提高作物产量潜力的分子机理，为农作物的遗传改良提供理论指导。该项目的研究不仅在重要科学问题上取得突

4、破，而且在农业应用中培育出新品种。培养一批高水平的植物科学研究人才，造就一支在国内具有骨干引领作用、在国际上具有重要影响力的创新研究团队，提升我国光合作用基础和应用研究的国际地位和竞争力。五年预期目标通过本项目的实施，实现以下几方面目标：1、 揭示作物激发能在两个光系统之间均衡分配、维持高效转能调控规律；揭示作物光合电子传递、质子转移与碳同化的动态衔接机制、光合碳代谢调控和光合同化物优化分配规律；阐明与光能吸收、传递和转化效率密切相关基因功能和调控机理，为提高光效的基因工程提供新思路和新途径。2、阐明光合作用光破坏与光保护的环境调节分子机理，为获得高光效及强光适应性的高产作物的生物工程提供有效

5、的理论指导。3、光合作用专家与作物遗传育种专家紧密配合，鉴定与稻麦等作物高光效相关且具有重要育种价值的主效QTL位点23个。利用主效QTL位点和关键基因的分子标记及转基因技术创制高光效新种质1520份，其中光能利用效率和生物量提高10以上，综合性状优良的水稻、小麦新品系（种）23份。在上述成果的基础上，获得20个以上拥有自主知识产权的参与调控光合作用光能转换和碳同化等关键基因并明确其生物学功能，有重要育种利用价值的关键基因45个；在国际主流刊物发表文章150篇以上；获得30项以上新基因发明专利。通过本项目在光合作用研究领域建立一支具有较强国际竞争力的学术团队，培养具有博士和硕士学位的优秀年轻人

6、才100人以上，博士后30人以上，培育优秀青年科研骨干至少20位。三、研究方案1学术思路本项目不仅具有明确的国家目标，同时又是重大的关键科学问题。而且这两个坐标是紧密、有机结合在一起的。其科学目标是光合作用传能和转能的分子机制及其调控机理，并与其在农业中的应用相结合。因此，本项目的总体思路是,以光合作用功能基因组学和蛋白组学的研究为新的切入点，加强生物学学科间的相互渗透，采用分子遗传学、功能基因组和蛋白组学研究的手段，研究光合作用传能及转能机理及其调控这一核心问题为主线，始终围绕进一步提高作物光能利用效率这一国家重大需求，从光合作用光能转化、碳同化及其环境调节等环节揭示光合作用光能利用效率调控

7、的分子机理，挖掘提高光能利用效率的潜能，通过内外因素的调控，提高光能利用效率，从而为提高作物光能利用效率等提供理论基础和新途径，推动我国农业可持续发展。 2. 技术途径要解决关键的科学问题还必须采取合理的研究方案和技术路线。针对光合作用调控机制的复杂性，在项目的执行中，我们将多种现代技术和方法相互结合、优势互补集中突破每个关键的科学问题。我们将充分利用“拟南芥基因组计划”和“水稻基因组计划”产生的基因序列及大量的遗传材料，以及来源于其它作物的大量EST信息及我国所特有的高光效野生植物基因资源，利用分子遗传学、分子生物学、功能基因组学和蛋白组学的研究方法，如突变体分析、基因芯片技术、基因功能分析

8、、蛋白质组高通量分析手段等；同时将采用植物生理学、生物化学、分子生物学和遗传等常规的技术和手段，如气体交换测量技术、荧光检测技术、酶学分析、气相和液相色谱技术、基因工程和分子标记等。全面揭示作物光合作用功能调控的分子生物学及遗传学基础，并在机理研究的基础上培育光能利用效率提高的稻麦等新品系（种），实现机理和应用的有机统一。3创新点与特色（1） 研究方案：植物光合作用研究是面向我国农业迫切需求的前沿的基础研究，光合作用的复杂性要求我们必须用整体的思想研究光合作用机理，整合光合作用的各个过程，特别是各过程之间的动态衔接。这一特点决定了我们可以整合光合作用各个研究领域的优势力量和资源，以我国主要粮食

9、作物水稻和小麦为材料，从光合作用光能利用效率的调控角度对主要农作物光能利用效率和产量形成的分子机制进行深入的阐明。（2）研究方法：在光合作用机理研究方法上，进一步采用分子生物学和分子遗传学等手段，进行与光合作用调控相关突变体筛选及基因功能鉴定等研究；并结合对稻麦等作物高光效QTL定位信息及高光效相关的基因资源，充分利用系统生物学理论和方法，发掘与作物光能利用效率性状密切相关的关键调控因子。（3）机理和应用的结合：本项目重点开展光合作用光能转换和利用的各个环节的调控机理研究，在综合限制光能有效传递和转换的内外因素基础上进一步挖掘作物的光能利用潜力，利用常规育种、分子辅助选择和转基因等技术手段，提

10、高主要农作物的光能利用效率。同时通过项目将育种学家与分子生物学家紧密地结合在一起，实现分子生物学、遗传学研究和农学研究的整合。4取得重大突破的可行性分析（1）本项目所提出的所有研究内容都是建立在以往的工作基础之上。实验中所需要的所有条件都已具备。此外，分子生物学和生物化学所有的技术和方法，如生物信息技术，突变体筛选技术，差异显示技术，DNA芯片技术，作物高密度分子连锁图构建技术，物理图谱构建技术，常规分子生物学技术，常规生化技术，蛋白分离技术，瞬时表达技术、双杂交技术、显微操作和定位技术等都是项目组有关成员多年经常采用的技术。这是各项研究得以顺利开展的基本保障。（2）目前我们已经获得了完成本项

11、目研究目标的大量农作物突变体材料及遗传群体。自1996年起，我们已经开始了对小麦小偃54与京411及其后代的高光效特性研究，已经构建了“小偃54京411”的重组近交系群体及其遗传连锁图谱。已经测定了花后不同时间，该群体旗叶的光氧化特性，初步定位了一些抗光氧化QTL位点。目前已成功获得独立的水稻突变体株系近25，000株，并从中筛选出近百份水稻光合功能调控相关突变体，已对16份突变体进行了初步定位。这些为本项目的顺利实施和完成奠定了基础。（3）项目主要成员有多年从事光合作用方面的经验，在Plant Cell, PNAS, JBC, Plant J.，Plant Physiol.等国际期刊上发表多

12、篇论文。项目各个研究组之间业已建立了广泛的合作关系，具有良好的学术氛围，集中国内优势研究力量联合攻关，必将取得突破性的成果。5. 课题设置本项目针对国家目标和重大科学关键问题，集中、深入地研究光合作用传能和转能的机理和调控原理。本项目拟设置6个研究课题：课题1：光合作用光能有效传递和分配的调控机制本课题的研究内容包括比较不同基因型和生态型作物能量吸收和传递的差异；利用基因定点突变技术，研究激发能在两个光系统之间的分配与平衡，类囊体膜如何调节光能在两个光系统之间的分配；研究状态转换中磷酸化调节的多种机制及其生理意义。本课题研究目标是揭示作物光合作用激发能在两个光系统均衡分配的机制以及光能有效传递

13、和分配相关调控基因的功能。课题承担单位：北京大学课题负责人：赵进东主要学术骨干：赵进东、匡廷云、杨春虹参加人员：王可玢、秦晓春、胡朝辉、张颖、陈新等经费比例：18%课题2：光合作用光能高效转化的分子遗传基础本课题的研究内容涉及利用水稻突变体群体，筛选与光能高效转换有关的突变体并研究关键调控基因的功能和作用机制；构建叶绿体蛋白图谱和差异功能蛋白图谱，发掘一批参与光合功能关键调控蛋白并研究其功能；利用DNA芯片等高通量分析技术，比较不同遗传背景下叶绿体和核基因的时空表达模式，研究核与质体之间信号传导的本质和光合功能调控的机理。本课题的研究目标是揭示作物光合作用维持高效转能的分子遗传机制。课题承担单

14、位：中国科学院植物研究所课题负责人：张立新主要学术骨干：张立新、杜林方、林宏辉、刘科参加人员：郭进魁、迟伟、邹美娟、马今方等经费比例：20%课题3：光合作用碳代谢的遗传控制规律本课题的研究内容主要涉及水稻和小麦等作物碳同化途径中Rubisco羧化效率的调节机制；作物光合碳同化途径的网络调控及其机理；作物光合产物分配及向籽粒的有效运输的规律及其调控机制；作物源-库-流的协调与调节机制及其在发挥光合潜势和整合碳流中的作用。本课题的研究目标是揭示作物光合作用碳代谢与同化产物优化分配规律。课题承担单位：中国科学院植物研究所课题负责人：卢从明主要学术骨干：卢从明、温晓刚、冯丽洁参加人员：卢庆陶、杨志攀、

15、杨慧霞、尹燕、丁顺华、张爱红、张方等经费比例：15%课题4：光合同化力形成和碳同化的动态衔接与调控本课题从系统生物学的角度主要研究水稻和小麦等作物光合作用光能转换过程中多条电子传递途径与质子动力势的相互关系及其调控机理；光合电子传递和跨膜质子梯度形成的机理；深入研究跨膜质子梯度对类囊体膜动态结构、电子传递的速率和途径及腺三磷合成等多方面的调控作用；研究循环及其它电子传递、质子转移过程与碳同化的动态衔接和调控机制；研究作物衰老相关的关键调控基因的功能、衰老信号传导途径及调控机制。本课题的研究目标是揭示作物光合电子传递、质子转移与碳同化的动态衔接调控机制以及作物光合功能期维持的分子机制。课题承担单

16、位：中国科学院上海生命科学研究院课题负责人：陈根云主要学术骨干：陈根云、沈允钢、黄继荣、米华玲、杨仲南、马为民等参加人员：许大全、魏家绵、程建峰、张晓素、余庆波、陈凤梅经费比例：15%课题5：光合作用光氧化和光保护的分子机制本课题的研究内容主要涉及研究水稻和小麦等作物光合作用环境作用抑制位点和作用机制；研究光合作用基因在不同环境条件下基因表达的调控，进行光保护相关基因的克隆、表达特征分析和功能分析，研究作物抗光氧化特性QTL定位及其与籽粒产量的关系，建立与抗光氧化特性相关的基因调控网络；研究光合作用叶黄素循环的功能及其分子调控机制；研究光合作用对环境胁迫的响应和相关抗逆代谢途径的调控机理；研究

17、光合作用反应中心失活和修复循环调控的分子机理。本课题的目标是阐明作物光氧化的分子遗传特性，以及光合作用光破坏与光保护的环境调节分子机理，为获得高光效及高光适应性的高产作物的生物工程提供有效的理论指导。课题承担单位：山东农业大学课题负责人： 孟庆伟主要学术骨干：孟庆伟、高辉远、赵世杰、杨兴洪、陈辉等参加人员：孙旭武、陈彤、唐为江经费比例：15%课题6：提高农作物光能利用效率的应用研究本课题在机理研究基础上，通过常规育种、分子标记辅助选择和转基因等技术，建立和完善主要农作物高光效分子设计育种体系。充分利用我国在高光效遗传资源上的优势，在相关农作物栽培品种和野生近缘种中建立高光效研究的遗传群体，筛选

18、、分离和鉴定高光效基因资源；建立主效QTL位点和关键基因的分子标记，并用于辅助选择创制高光效新材料，结合群体光合效率的改善，选育出光能利用效率提高的稻麦新品系（种）。本课题的目标是建立主效QTL位点和关键基因的分子标记，选择创制高光效新种质，培育出光能利用效率在现有基础上提高10%以上的稻麦等新品系（种）。课题承担单位：中国科学院遗传与发育生物学研究所，中国农业科学院作物研究所课题负责人：储成才主要学术骨干：储成才、王洁、雷财林、李宏伟等参加人员：李明、胡江、颜美仙、张坤普、秦焕菊经费比例：17%6. 课题间相互关系根据本项目关键科学问题和总体设想，设立以上6个相应的研究课题。课题1-4主要目

19、的是研究光合作用过程的内在调控规律，主要是针对主要科学问题1，2设置的，同时为课题6提供改善光能利用效率的理论依据和指导。课题5是针对科学问题3而设置的，主要是研究光能利用效率的外在限制因素的调控，课题6是针对科学问题4而设置的，是在机理研究的基础上在农业生产实践中的应用。6个课题之间互相交叉渗透，在不同层次和不同角度上围绕光合作用传能和转能的机理及其调控原理这一关键科学问题，将国家目标和科学关键问题紧密、有机结合在一起。四、年度计划研究内容预期目标第一年成立项目专家组；成立项目办公室；召开项目启动会落实各课题任务与详细工作计划各课题收集相关资料根据各课题制定的具体研究内容，协调各课题组，全面

20、启动整体的研究计划根据前期研究积累，通过常规育种、分子标记辅助选择和转基因等技术，建立主要农作物高光效分子设计育种体系；利用基因定点突变技术，构建影响激发能分配与平衡的突变体；利用水稻突变体群体，筛选与光能高效转换有关的突变体；研究水稻和小麦等作物光合作用环境作用抑制位点、多条电子传递途径、Rubisco羧化效率。项目与课题任务分解各课题制定出课题详细试验计划完成收集到的数据、文献等资料的整理工作，建立项目内资料共享机制得到一些突变体，确定进一步研究的候选基因获得2-3个拥有自主知识产权关键基因发表论文10-15篇第二年完善试验体系，深入开展研究工作研究光合电子传递和跨膜质子梯度形成的机理；研

21、究激发能在两个光系统之间的分配与平衡；作物光合碳同化途径的网络调控及其机理；研究光合作用叶黄素循环的功能及其分子调控机制；研究光合作用基因在不同环境条件下基因表达的调控；研究水稻和小麦等作物光合作用环境作用机制；探讨关键调控基因的功能和作用机制；完善主要农作物高光效分子设计育种体系；测定不同基因型和生态型作物能量吸收和传递；构建叶绿体蛋白图谱和差异功能蛋白图谱2010年10月份左右召开一次全体参加人员的中期汇报交流大会。各课题试验全面进行建立高光效分子设计育种平台揭示作物光氧化的分子遗传特性初步建立一些光合作用机理研究模型获得5-6个拥有自主知识产权关键基因；获得5-6新基因专利发表论文40-

22、50篇提交中期验收报告第三年深入研究跨膜质子梯度的多方面调控作用；比较不同基因型和生态型作物能量吸收和传递的差异；研究作物光合产物分配及有效运输的规律；构建高光效研究的遗传群体；找寻主效QTL位点和关键基因的分子标记；研究光合作用对环境胁迫的响应及调控；进行光保护相关基因的克隆、表达特征和功能分析阐明光合作用光破坏与光保护的环境调节分子机理揭示作物光合作用激发能在两个光系统均衡分配的机制获得5-6个拥有自主知识产权关键基因；5-6项新基因专利构建高光效研究的遗传群体创制高光效新种质5-6份发表论文40-50篇第四年研究类囊体膜如何调节光能在两个光系统之间的分配；研究光合作用反应中心失活和修复循

23、环调控的分子机理；研究循环及其它电子传递、质子转移过程与碳同化的动态衔接和调控机制；比较不同遗传背景下叶绿体和核基因的时空表达模式；研究作物抗光氧化特性QTL定位及其与籽粒产量的关系；研究作物源-库-流的协调与调节机制及其在发挥光合潜势和整合碳流中的作用；结合群体光合效率的改善，培育光能利用效率在现有基础上提高10%以上的稻麦等新品系。揭示作物光合电子传递、质子转移与碳同化的动态衔接调控机制阐明与光能吸收、传递和转化效率密切相关基因功能和调控机理揭示作物光合作用碳代谢与同化产物优化分配规律建立主效QTL位点和关键基因的分子标记获得5-6个拥有自主知识产权关键基因；5-6项新基因发明专利创制高光

24、效新种质5-6份培育出光能利用效率提高10%以上的稻麦等新品系1-2份发表论文40-50篇第五年研究状态转换中磷酸化调节的多种机制；建立与抗光氧化特性相关的基因调控网络；研究作物光合作用碳代谢与同化产物优化分配规律；研究作物衰老相关的关键调控基因的功能、衰老信号传导途径及调控机制；筛选、分离和鉴定高光效基因资源；研究核与质体之间信号传导的本质和光合功能调控的机理召开全项目组大会，进行全面的学术交流和总结明确具自主知识产权关键基因的生物学功能获得5-6项新基因发明专利创制高光效新种质5-6份培育出光能利用效率提高10%以上的稻麦等新品系1-2份发表论文20-30篇完成项目各预定目标，提交相关成果