生物进化论.docx

1、生物进化论进化论讲义 授课教师：郭建崴第一章 达尔文之前科学通过收集客观信息，通过摧毁古老的迷信而成立，但这并不意味着科学必然通向真理。科学家像普通人一样，在他们的理论中无意中反映了他们时代的社会和政治局限。他们作为社会的特权成员，通常要捍卫现存的社会等级，并将这种等级关系看作生物学上预定的。 亚里士多德在听诊术中提到：下雨并不是为使谷物生长，也不是为使农民门前打好的谷物受损。之后，他以同样的议论应用到生物的机构说：“有什么会阻止身体的各部分去受遇自然界中的这种单纯的偶然关系呢？以牙齿为例，为了需要而生长了，门牙是锋利的，适合于切断食物；臼齿是圆钝的，适合于咀嚼；这不是为了这些作用而造成，不过

2、是偶然遇合的结果。身体的其他部分，似乎适应于一定目的而存在的，亦属同样情形。因此，一切构造（即整个物体的各部分），似乎是为了某项目的而造成的，却由于一种内在自然力的作用而适当组合，就被保存下来了；反之，凡不是如此组成的，则都已灭亡，或者趋向于灭亡。”这里我们已经可看到自然选择论的萌芽（达尔文语）。（犹太教的教义经典旧约全书关于上帝造物的故事：上帝第一天创造了光，用来分出白天和黑夜；第二天创造了空气，用来分出天与地；第三天创造了陆地、海洋和各种植物；第四天创造了太阳、月亮和星星，用来分管岁月、节气和时令；第五天创造了在水中和陆地上生活的各种动物；第六天创造了男人、女人以及各种农作物和家畜；到了第

3、七天，上帝累了，就休息了一天，没有再创造什么其他的东西来。在基督教的圣经里，上帝造物的故事在犹太教教义的基础上被改编得更是富有浪漫色彩：上帝耶和华刚刚创造出天地之后，世界上一片光秃秃的不毛之地，于是，上帝就为大地降下甘霖，使地上长出了植物。而后，耶和华模仿自己身体的模样用泥土捏造了一个男人，给他取名叫“亚当”，并且在东方造了一个花木繁茂、到处长着鲜美果子的伊甸园给亚当居住。后来，上帝感到亚当一个人很孤独，就用亚当的肋骨又造了一个女人取名叫“夏娃”，让她陪伴着亚当在伊甸园里过着无忧无虑的日子。可是后来，夏娃经不起蛇的诱惑偷吃了禁果，上帝为此大为恼怒，就把亚当和夏娃赶出了伊甸园，把他们贬到尘世里生

4、活。从此，亚当和夏娃就开始生儿育女，因此他俩就成了人类的祖先。他们的后代在大地上不断繁衍，但是繁衍多了以后，不少人开始堕落。上帝为了惩罚人类的罪恶，发了一场大洪水来毁灭人类。但是，慈悲的上帝又感到那些善良的人以及不少生灵是无辜的，想拯救他们，于是就造了一条叫做挪亚方舟的大船，让这些无辜者在船上躲过了劫难。在中世纪基督教统治下的西方，人们对包括上帝造人说法在内的圣经中的创世故事深信不疑。那些虔诚的教士和神学家们更是不遗余力地为巩固基督教的精神殿堂而不断地添砖加瓦。1650年，一位名叫杰姆斯厄谢尔的爱尔兰大主教根据圣经计算出，上帝创世的确切时间是公元前4004年。大约在同时，另外一位牧师甚至把创世

5、时间更加精确地计算到公元前4004年的10月23日上午9点钟！）爱尔兰麋鹿是迄今生活过的最大的鹿，已知的画作于1588年。莫利纽克斯博士1697年第一次描述它。我们现在知道，在整个欧亚大陆都有过这种巨鹿。巨鹿在几百万年前的冰河时期发生了进化，在大陆可能生存到有史时期，但在爱尔兰是大约1万1千年前左右灭绝的。每一位著名的进化论者都利用过巨鹿来捍卫他赞成的观点。争论一直集中在三个主要问题上：（1）巨鹿“真地消失”了吗？（2）这么大的角有什么用途？（3）巨鹿为什么灭绝？莫利纽克斯最初文章的主要目的是认为它可能还活着17世纪的许多科学家都坚持认为，任何物种的灭绝都不符合上帝的仁慈及造物的完美。然而巨鹿

6、不再生活在爱尔兰，莫利纽克斯不得不到处去寻找。当他看到旅行者有关美国麋角大小的报道后，认为爱尔兰麋鹿一定就是美国麋，并将巨鹿在爱尔兰的消失归咎为“空气含有的一种病害”引起的“传染疾病”。过了一个世纪，观点分成两派，一派主张是麋，另一派主张是驯鹿。自然神学的解释随着18世纪地质学家挖掘出的古代生命化石记录，人们越来越难以认为化石呈现出来的不为人知的奇异生物依然生活在这个星球的遥远地方了。上帝的造物可能不止一次，创造出的也不是永久产物；或许他一直试验着既创造又毁灭。如果真是这样，那么世界确实比圣经学者们承认的6000年更古老。法国伟大的古生物学家乔治居维叶利用爱尔兰麋鹿证明灭绝确实发生过。1812

7、年，居维叶通过详细的解剖描述，证明了爱尔兰麋鹿与存在的任何动物都不像；他结合了其他许多没有现存对应物的化石哺乳动物，确立了灭绝的事实，并且建立了地质时间尺度的基础。一旦灭绝的事实已经明确，争论的问题便是事件的时间：尤其是爱尔兰麋鹿生存到了大洪水时期吗？假如是那场大洪水或其他早先的灾难消灭了巨鹿，那么它的消失便有了自然的（或超自然的）原因。一位热情的业余爱好者蒙塞尔副主教在1825年写道：“按照我的理解，它们肯定是被大洪水毁灭的。”一个叫做麦卡洛克的博士甚至相信化石在发现时是站立的，鼻子朝上，是洪水上涨时的最后姿式，也是最后的恳求：不要再涨了。然而，倘若巨鹿生存过大洪水，消灭它们的天使只能是裸猿

8、本身了。1830年，希伯特提出是罗马人及其公众游戏中无度的杀戮导致了巨鹿的灭绝，他写道：“托马斯莫利纽克斯爵士认为可能是某种瘟疫使爱尔兰麋鹿灭绝的，然而这值得怀疑，因为人类在消灭各地的野生动物种类方面，确实像传染病一样的可怕。”吉迪恩曼特尔1851年写道，巨鹿的灭绝要怪凯尔特人的部落。1846年，英国最著名的古生物学家理查德欧文爵士重新检查了有关的证据，并得出结论，在爱尔兰，巨鹿至少在人类到达那里之前就已经消失了，而在此之前，作为重要地质事件的挪亚洪水早就发生过了。那么是什么使巨鹿消失的呢？（后面将讲到）“进化”这个术语是从拉丁字“evolver”来的，其含义是展开。1744年，德国生物学家阿

9、尔布莱克冯哈勒发明了这个词，用在他的胚胎由卵或精子中预先存在的微小个体发育而来的理论中。这种理论认为，以后的世代发生都是在夏娃的子宫和亚当的睾丸中创生的，封存得像俄罗斯套娃，一个套一个，每一个夏娃的卵中有一个胎儿，而每一个胎儿的卵中还有一个更小的胎儿，等等。哈勒选择词藻时非常小心，因为拉丁文evolver的含义是“展示”；按照预成论，小胎儿从最初的肢体紧封中展示出来，并且在以后的胚胎发育中只增加体积。事先在雄性的精子里，或在雌性的卵子里，存在一个完全成形的微小有机体，然后由它逐步发展或“展开”成完全成熟的有机体。（后来，进化这个概念成了达尔文理论和宏观生物学领域的同义词。）布丰（1707178

10、8），法国博物学家。自32岁（1739年）起担任巴黎植物园主任，从此几十年如一日，以植物园为基地研究自然史，在这里历时50年写出了宏篇巨著共44卷的自然史。布丰试图把生物世界的历史与地球的历史联系起来，认为生物可能会随着环境的变化而改变其形态和功能。自然史一书的重要意义之一是表达了自然界的进化思想。在这部巨著中，布丰论述了很多与进化有关的问题，展现了他关于生物遗传和变异的泛生理论，并指出地球的历史应比圣经上说的几千年要长得多。这些思想与宗教教义相违背，因此后来在宗教势力的干预下，布丰不得不公开放弃这些观点。即使如此，他还是被达尔文称为“近代第一个以科学精神对待物种起源问题的学者”。 在1794

11、年-1795年之间，德国的歌德，英国的达尔文医师，法国的圣提雷尔差不多在相同的时期对于物种起源的问题发生了同样的思潮，得到了同样的结论“所谓物种，是同一类型所衍生的各种退化物”。直到1828年，圣提雷尔才发表他的信念，认为自从一切生物起源以来，同一类型并不保持永久不灭。至于变异的原因，圣提雷尔似乎以生活条件（即周围世界）为主要，但是他慎于作出结论，并且不相信现在的物种还在变异。 （1802年，自然神学家佩利副主教通过列举生物对指定角色的出色适应，表达了对上帝的赞美。脊椎动物眼睛的机械性完美引发了关于上帝仁慈的热烈讨论；一些昆虫与人畜粪便奇妙的相似也引起人们对上帝的赞叹，上帝一定保护他的所有创造

12、物，无论巨大的还是渺小的。）拉马克出生于一个没落的贵族家庭，没有受过多少系统的训练，靠自学成才。他对博物学，特别是植物学十分感兴趣，在30多岁时写成并出版了四卷本的法国植物志。布丰对这部著作评价甚高，后来为拉马克在自然历史博物馆找到了一份工作，任植物部助理员。拉马克在植物学领域进行了很多研究，发表了很多文章，但他早期的思想认同生物是被创造出来而且是不变的。拉马克对很多领域都感兴趣，都想进行研究，因此往往缺乏深度。他还想研究出一个物理学、化学和生物学的“总理论”，当然不甚成功，但是却有不少光辉的思想混杂在他大量的模糊甚至显得愚蠢的怪念头里。这样的特点导致了他后来在无脊椎动物学研究过程中取得了卓越

13、的成就。到了将近50岁的时候，拉马克被任命为动物学教授，从此把研究领域转移到动物学，并讲授低等动物，即当时人们称为“蠕虫类”的动物课程。当时有关这类动物的知识还很少，拉马克给它们起了一个新的名字，叫做无脊椎动物。拉马克在进行现代无脊椎动物分类的同时，也研究了许多无脊椎动物的化石。他发现许多活着的动物与化石中的动物很相似；而且，在化石资料比较充分时，还可以看出某类动物从化石到现生种类有一系列的变化。这些观察使他产生了生物是缓慢而逐渐变化的思想萌芽。担任动物学教授以后，拉马克每年都要讲授无脊椎动物学这门课程，第一讲的题目都是叫做“开场白”。到了1800年，他的“开场白”已经不像过去那样说生物是不变

14、的，而是提到了生物进化的问题。1809年，他出版了动物学哲学一书，其副标题为“有关动物博物学思考的阐述”。全书分为3个部分，第一部分论及动物界的分类及它们的进化过程，第二部分是生理学，第三部分是有关心理学的研究。拉马克在书中系统地论述了对生物进化的见解。这是生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论。拉马克通过引入时间这一因素，发现了自然神学中的致命弱点。自然神学认为上帝创造出来的生命是完美的，这对于一个短暂而且静止的世界是行得通的。但是事实上可以看到，环境是在不断地变化，那么生物又如何能保持完美地适应环境呢？另一方面，如果地球已经有了很长的历史，那么上帝的设计又怎么能够预见到所有的气候变化和海

15、洋陆地的变迁呢？在这种情况下，生物如果不是不断地调节自身，即不断地进化，那么又怎么能够适应多变的环境呢？诸如此类的思考以及对自然界的大量实际观察，使拉马克抛弃了生物不变和上帝创造生命的观念。那么，生命又是如何产生和进化的呢？根据在自然界存在着不少十分简单的生物以及有一些从简单生物到复杂和高级生物的变化系列，拉马克赞同古代就有人提出过的自然发生学说，认为生命确是自然的产物，自然界具有直接产生生命的能力。不过，拉马克否认从无生命的自然界中可以直接产生出复杂的生命，认为最初产生的生命只能是一些最简单的生物体；然后，不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。对于生物进化的动力和

16、机理，拉马克认为，首先是生物具有一种不断地增加结构复杂性和完美性的天生趋势，其次是生物具有对环境变化的反应能力。当环境不变时，生物进化就是一种完美化的发展；如果环境改变，生物就产生适应环境的需要和行为习性并引起有关的适应性进化。拉马克把两个古老的观点用于他的进化理论。一个是器官用进废退的观点：即某种器官用得越频繁，就会越强壮、越发达；某种器官如果经常不用，其功能就会不断衰退，器官本身也会退化，直至消失。另一个是获得性状遗传的观点：即生物个体在环境的长时间作用影响下而获得或失去的任何性状，都可以遗传给后代。拉马克用这种原理来说明长颈鹿的进化：长颈鹿的祖先生活在干旱缺草的非洲地区，为了生存，它们不

17、得不改变吃草的习性而尽量伸长脖子和前肢去吃树上的嫩叶。这样，颈和前肢由于经常使用而逐渐得到少许延长，这种变化通过获得性状遗传就传给了后代。以后，长颈鹿的祖先代代保持吃树叶的习性，结果就使得颈和前肢越来越发达，成为了现代的长颈鹿（生物的意志在进化中的作用）。拉马克的思想是进化论的第一次突破。他提出有自然产生的最简单生物发展到最复杂生物这样一种进化思想，勇敢地把人类也包括在进化历程之中；他强调地球年代的久远性，强调进化的渐进性，认识到环境与生物习性在进化中的作用。为了纪念拉马克在科学上的功绩，1909年，在动物学哲学发表100周年之际，人们在他曾经工作过的地方现在的巴黎植物园，为他建立了一座半身塑

18、像。塑像下写着：进化论的创始人。 1813年威尔斯博士在皇家学会宣读论文，题目是关于一个白种妇人的皮肤局部类似黑人的报告，这篇文章直到1818年方才出版。他清楚地认识到自然选择的原理，这是对这个学说的最早认识；但是威尔斯的所谓自然选择是专指人种，并且仅限于人类的若干性状。当他指出了黑人和黑白混合种对于若干热带疾病都有免疫性的事实之后，他说：（1）所有动物在某种程度上都有变异的趋向；（2）农学家用选种的方法来改良家畜的品质。在后者情况下，他又说：“人工所能做到的，看来自然界也能同样有效地做到，以形成人类的一些变种，使它们适合于所居住的地域，只是这过程比较缓慢而已。最初散居在非洲中部的少数居民中，

19、可能出现一些偶然的人类变种，其中有的较其他的更能抵抗本地的疾病。结果，这个种族将繁衍增多，而其他种族则将减少，因为他们不仅无力抵抗疾病，并且也不能和他们强壮的邻族竞争。这个强壮的种族我认为当然是黑色的。但是在这黑肤的种族内，变异的倾向依然存在，于是有肤色更黑的人种的产生。肤色愈黑，亦就愈能适应当地的气候，结果肤色最黑的人种，在其发生地，既使不是独一的，也会成为最繁盛的种族。”他更以同样的观点，推论到居住在较寒地带的白种人。 赫倍托牧师，在1822年出版的园艺学会记录第4卷内，及1837年发表的石蒜科研究一文中申称：“园艺的试验，已无可反驳地证明了植物学上的种，不过是比较高级的和比较稳定的变种而

20、已。”他引伸这个观点到动物界。他相信每一属内的单独种都是在原来可塑性很大的情况下创造出来的，这些创造出来的种，主要是再经杂交，同时亦因变异，而产生我们现在所有的许多物种（自然神学家的转变）。1826年，葛兰特教授，在他的论文淡水海绵的结尾一段内明确第说：物种是由别的物种所传下来的，并且能因变异而改进。1831年，马修先生在他所著造船木材及植树一文内，对于物种起源问题所持的观点，和华莱斯先生与本书作者恰好相同。不同之处是，他似乎认为地球上的居住物，曾经陆续地几尽灭绝和重行充实；他还以为没有“先前生物的模型和胚芽”也可能产生新类型。他似乎很重视生活条件的直接影响。无论如何，他已清楚第看到自然选择原

21、理的整个力量。地质学家及自然学家冯布赫，在加那利群岛自然地理志内明确表示，变种可以渐变为恒久的种，而在变成之后，就不能再行杂交。拉菲奈斯克在他1836年出版的北美洲新植物志第6页上说：“一切物种，可能都曾经过变种的时期；而许多变种，也很可能因渐渐地获得固定和特有的性状而成为物种。”但在第18页上，他却加了一句话：“属的原型或祖先是例外。”1843-1844年间，哈德曼教授对于物种的发展和变异理论就正反两方面的论点很好地作了介绍，他个人似乎是倾向与变异一方面的。1844年，创造的遗迹一书出版。在第10次增订版（1853年）里面，此书的无名氏作者说：“经过了详细考虑之后，我们的意见是：生物界的各系

22、列，从最简单的和最原始的达到最高级的和最近代的程序，都是在上帝的意旨下，受着两种冲动所支配的结果：第一种是生物类型被赋予的一种冲动，在一定的时期，用生殖的方法，经历各级体制，由最低等的到了最高等的双子叶植物和脊椎动物，使生物前进；此种级次并不多，而且往往有着有机体性状间断的征候，这些，在决定亲缘关系的时候，我们发觉它们形成了实际的困难。第二种是和生命力有关的一种冲动。这种冲动，在许多世代的过程中，能遵循环境的影响，如食物、居所、气候等等，而使构造发生变化，这就是自然神学家的所谓适应。”这位作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的，但亦相信因环境所生的影响却是逐渐的。此书在英国有着极大的贡献

23、，曾经唤起一般人士对于此项问题的注意，废除了成见，以备接收相似的学说（达尔文语）。1846年，地质学家德马留斯达洛发表论文，认为新种由演变而产生的说法，似较分别创造的说法可靠。这个意见曾在1831年首次发表。1846-1858年，欧文反复提出又怀疑过“自然选择”。1850年，小圣提雷尔演讲说：“在同一环境条件下，种的特征固定不变，但在不同的环境条件下，则能一起变异。”“我们对于野生动物的观察，已证明物种的有限的变异性。根据野生动物变成家养，或家养动物再度变为野生的经验，更明确地证明了这一点。这些经验更证明了这样发生的差异可以达到属的特征水平。”弗莱克博士于1851年在都柏林医学报上发表主张，认

24、为所有的生物种类，都是从最初的一种原始类型所传下来的。但他所根据的理由和题材的探讨却和达尔文极不相同。1852年，斯宾塞发表一文，对于生物的创造论和发展论作了精确的对比。他根据由家养而来的性状的对比，许多物种胚胎发育的变化，种与变种的不易区别，以及各类生物形体的等级性等数点，认为生物的种，都是经过了变异，而以环境的改变作为引起变异的原因。这位学者还根据每一智力或才能必然是逐渐获得的原理来讨论心理学。1852年，植物学家诺定先生在一篇关于物种起源的论文里，明确地表示他相信，物种的形成和栽培植物变种的发生情形相似。他把后一过程归功于人类的选择力量，但是他并没有指出在自然界选择如何起作用。他相信初生

25、的物种，其可塑性比较大。他特别重视他的所谓目的论说：“一种神秘的不可名状的力量，对有些人来讲是命运，对另一些人来讲是上帝的意志。这一力量，在世界存在的年代里，对生物所不断的起的作用，为了它们中的每一个在它所参与的事物秩序中的命运起见，决定了它们各自的形态、体积和寿命。就是这个力量，把个体协调到整体中去，使其适应它在大自然中全体有机界里面所应完成的作用，也正是它之所以存在的理由。”1853年，地质学家凯塞林伯爵提出，新的疾病，假定是由某种瘴气所引起的，曾经发生而且传播到全球，那么，在某一时期内，存在物种的胚，也可能从其周围的、具有特殊性质的分子那里受到化学影响，而产生出新的类型。1853年，沙夫

26、霍生博士发表了一本小册子，主张地球上的生物类型是发展的。他推想许多物种可以在长时期保持原状不变，然而有少数物种则起了变异。依他的说明，生物种的区别，因中间各级类型的灭亡而显著。现在的植物与动物，应视为古代生物继续繁殖下来的子孙，并不是新的创造而和以往隔绝。法国植物学家勒谷克在其1855年出版的世界的统一性一文中表示，新种的产生，是“有规则的，而不是偶然的现象。”这是“一种自然的过程，而不是神秘的方法。”林耐学会杂志第3卷，载有1858年6月1日华莱士先生和达尔文在该会同时宣读的论文。华莱士在其论文内对于自然选择学说有很清晰的说明与有力的发挥。（大约在1859年，动物学家冯贝尔曾表示他的信念，相

27、信在完全不同的类型，都是源出于单一的祖型。他的信念主要根据于地理分布的法则。）（1859年12月，霍克博士的澳洲植物志绪论出版，认为物种的绵延和变异是真确的，并且以许多新事实来支持此说。）第二章 物种起源的准备（达尔文出版物种起源之前从事的科学活动以及这些科学活动对其进化论的形成所起到的作用）达尔文（18091882），英国生物学家。酝酿了近一个世纪的进化论思想终于在他的手中形成了宏大而有说服力的体系，从此生物进化理论正式确立。 1831年，随同“贝格尔号”巡洋舰进行了长达5年的环球考察。其间，目击到的一些事实使达尔文“深受感动”。这些事实包括：第一，在潘帕斯地层中，发现了庞大的动物化石，它们

28、具有背甲，同现在生存的犰狳的背甲相似；第二，动物的亲缘关系相近的种，随着南美洲大陆自北向南逐渐发生一定的交替变化；第三，加拉帕戈斯群岛上的大多数生物，都具有南美洲生物的性状；更加特别的事实是：这个群岛中的各个岛屿上的同种生物，其性状却也彼此略有差异；从地质意义上看来，其中任何一个岛屿都不是古老的。达尔文当时就思索：“显然可知，只有依据一种推测，就是物种在逐渐地发生变异，才可以去解释这一事实以及其他很多事实；”这个问题后来一直萦绕在他的脑际。“可是，同样也显明可知，不论是周围环境的作用，或者是生物的意志（特别是在植物的情形方面），都不能够解释各类生物极其良好地适应于自己的生活习惯这无数的事例，例

29、如：啄木鸟和雨蛙对于爬树的适应，或者一粒种子用它的刺钩或簇毛来对于传布的适应。这些适应情形，时常使我感到惊奇不止；我认为，在它们还得不到解释之前，要采用间接的证据去证实物种曾经发生变异这个企图，几乎是不可能的。”回到英国以后，达尔文就认为，遵循莱伊尔在地质学方面的实例，还有依据他自己收集到的一切专门关于动物和植物在家养下和自然状况下变异的事实，或者能够对整个问题作出一点说明。1837年7月，他开始记写关于“递变”的第一本笔记本。“我应用真正的培根原理，而且丝毫不根据任何已经有的理论，极其广泛地去搜罗事实，其中特别多的是家养动植物的事实；我采取的方法是：印发问题调查表；同经验丰富的动物育种家和园

30、艺工作者进行交谈；还阅读大量有关的书刊。”“不久我就理解到，人工选择，就是人类创造动物和植物的有用族类的基本原理。可是，怎样可以把选择应用到那些在自然状况下生活的生物方面，这在相当的时期内对我来说，依旧是一个谜。”*1837年或者1838年，“当我刚才相信了关于物种是变异的产物的见解时，我就不得不趋向于一种想法，就是：人类也应该是依照同样的法则而出世的。因此，我开始去收集有关这个专题的记述资料，以满足自己的需要，不过在长时期内，并没有要把它发表出来的任何意图。”1838年10月，“就在我开始进行自己有系统的问题调查以后15个月，我为了消遣，偶尔翻阅了马尔萨斯的人口论一书；当时我根据长期对动物和

31、植物的生活方式的观察，就已经胸有成竹，能够去正确估计这种随时随地都在发生的生存斗争的意义，马上在我头脑中出现了一个想法，就是：在这些自然环境条件下，有利的变异应该有被保存的趋势，而无利的变异则应该有被消灭的趋势。这样的结果，应该会引起新种的形成。因此，最后，我终于获得了一个用来指导工作的理论；可是，我为了竭力避免先入为主的成见，决定在相当一段时期内不把它写出来。”达尔文早就认识到动物驯养者所做的人工选择的重要性。但是直到马尔萨斯的斗争与拥挤的观点凝练他的思想之后，他才确定自然选择是进化的动因。倘若所有生物产生出来的后代远比生存下来的多，那么根据简单的假设，一般来说，生存下来的更能适应当时的生活

32、环境，从而自然选择指导了进化。（*1838年，“或是1839年，我注意到金黄亚麻的二型性，但是最初却断定，这种现象只不过是一个平淡无奇的变异性的事例罢了。可是，在研究报春属的普通种时，我发现它的两种类型极有规律和固定，因而可以对它们的这些观点感到心满意足。因此，我就几乎确信，报春属的黄花九轮草（药用樱草）和欧洲樱草，正在向着雌雄异株类型方面不断地变异着；其中一个类型的短雌蕊，另一个类型的短雄蕊，都有败育的倾向。因此我就依照这种观点，对这些植物做了一些试验，可是结果却发现，在长短两种雌蕊和雄蕊的四种可能的传粉结合情形中，短雌蕊的花在受到短雄蕊的花粉以后，它结生的种子数，反而超过了其余三种传粉结合情形中任何一种所结生的种子数；这样，败育理论就遭到了致命的打击。在做了几个补充试验以后，就显明可见，它的两个类型，虽然是十分清楚的雌雄同株植物，它们彼此之间的关系，却完全好象是一种普通动物的两性间的关系。在千屈菜属植物方面，我们观察到了一种更加有趣的试例，就是：在两性关系方面，竟有三种彼此不同类型的花。后来我发现，从两种属于同一类型