专题五光合作用.docx

1、专题五光合作用专题五：光合作用 竞赛要求1.光合作用的概念及其重大意义2.光合作用的场所和光合色素3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II）4.C3和C4植物的比较（光呼吸）5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）6.光合作用的原理在农业生产中的应用知识梳理一、光合作用概述光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。1光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。2叶绿体和光合色素叶绿体是进行光合作用的细胞器。在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为36um，厚约为23um。其结构可分为外膜、内

2、膜、基粒和基质四部分，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，基粒是光反应进行的场所，基质是暗反应进行的场所。叶绿体具有由许多片层组成的片层系统，称为类囊体。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的，这样的类囊体称为基粒类囊体；有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质中，称为基质类囊体。光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下：应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用

3、光谱。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。3光合作用的发现 17世纪，van Helmont，将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。因此，他认为植物是从水中取得所需的物质。 1771年，Joseph Priestley，密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；若在密闭容器中放入一支薄荷，小鼠生命就可得到挽救。他的结论是，植物能净化空气。 1779年，Jan Ingenhousz，确定植物净化空气是依赖于光的。 17

4、82年，J.Senebier，证明植物在照光时吸收CO2并释放O2。 1804年，N.T.De Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于吸收CO2和释放O2所引起的重量变化，他认为是由于水参与了光合作用。 1864年，J.Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。 20世纪30年代，von Niel提出光合作用的通式： 1937年，R. Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。将光合作用分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。 1940年

5、代，Ruben等用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O二、光合作用的过程1光反应和暗反应 根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应光反应和暗反应。光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属

6、于光反应，第三个步骤属于暗反应。（1）光能的吸收、传递和转换原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。图5-1 原初反应图解参加原初反应的色素光合色素按功能可分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图5-2）。图7-2 光系统示意图光系统：由光合色素组成的特殊功能单

7、位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。原初反应的基本过程：DPA DP*A DP+A- D+PA- DPA 为光系统或反应中心 Donor（原初电子供体） Pigment （作用中心色素） Acceptor （原初电子受体）（2）电能转化为活跃的化学能水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：2

8、H2OO24H+4e-光合电子传递链（光合链）概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”（图5-3）。图5-3 “Z方案”光合电子传递的类型：非环式电子传递；环式电子传递；假环式电子传递。光合磷酸化光合磷酸化的概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：即非环式光合磷酸化；环式光合磷酸化；假环式光合磷酸化。光合磷酸化的机理：化学渗透学说，即在光合电子传递体

9、中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；PS光解水时在膜内释放H+；PS引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。这样膜内外存在H+浓度差（pH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差()。pH和合称质子动力势。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。碳同化的途径：A)卡尔文循环（又叫C3途径）：CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPP

10、P）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。C3途径的总反应式：3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，

11、除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。图5-4 C3植物叶片C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞，C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体(图5-4)。 C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比

12、较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。(图5-5)图5-5 C4植物叶片固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。C4循环和C3循环的关系见图5-6。图5-6 C4循环和C3循环的关系C4途径中的反应基本上可分为：羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下形成草酰乙酸(OAA)；还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到

13、BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。C4植物具较高光合速率的因素有：C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可

14、能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。C)景天科酸代谢途径（CAM）：干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这

15、种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但是C3途径是最基本、最普遍的途径，也只有该途径才可以生成碳水化合物，C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。（4）光呼吸光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光呼吸。一般生活细胞的呼吸在光暗条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸的底物是乙醇

16、酸，O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO2的释放发生在线粒体。光呼吸时，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%。光呼吸的意义：消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2，O2对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化

17、力，减少O2的形成，从而保护光合机构。氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。光合作用主要反应概要反 应主要事件需要的物质最终产物1、光反应（类囊体膜）光化学反应电子传递化学渗透利用光能使水光解，合成ATP和还原NADP+（即 NADPH）叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP +；水的光解提供的H+积累于类囊体内质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成光能；光合色素电子；NADP+；H

18、2O 质子梯度ADP+Pi 电子NADPH+H +； O2 ； H + ATP2、暗反应( 基质 )CO2固定，即CO2与一有机化合物结合二磷酸核酮糖；CO2；ATP；NADPH+H + 糖；ADP+Pi，NADP +2影响光合作用的因素（1）外部因素：A）光强光补偿点：当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点。光饱和点：在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点。出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。如，草本植物的光补偿点与光饱和点木本植物；阳生植物的阴生植物；C4植物的C3

19、植物。光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制。光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。B）光质对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物的形成，蓝紫光有利于蛋白的形成。CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为补偿点。凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通

20、风，增施CO2肥料等。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。 凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。低温抑制光合的原因主要是，低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温会引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。 用于光合作用的水只占植物吸收水分的1%，因此，水分缺乏主要是间接的影响光合作用，具体地说，缺水使气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；使光合产物

21、输出减慢；使光合机构受损；光合面积减少。水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；Pi是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn、Cl是光合放氧的必需因子；K、Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光合产物淀粉等来不及运走，反馈抑制光合作用。光呼吸增强。光

22、合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。（2）内部因素：不同部位以叶龄为例：幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。 不同生育期一般都以营养生长期为最强，到生长末期就下降。3提高光能利用率的途径光能利用率：单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率。作物光能利用率很低，即便高产田也只有1%2%。（1）延长光合时间：措施有提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）、补充人工光照等。（2）增加光合面积：措施有合理密植、改变株型等。（3

23、）增强光合作用效率：措施主要有增加二氧化碳浓度、降低光呼吸等。三、光合作用与人类社会（1）人类活动引起全球变暖（2）臭氧层的保护典型例题例1从海的不同深度采集到4种类型的浮游植物（I、和）。测定了每种类型的光合作用，如右图所示。在最深处采集到的是哪种类型的浮游植物？ （ ）A、B、C、D、答案: D解析：深海处的光强是极其微弱的，长期生活在深海处的浮游植物必然已适应这种环境，因此在较低光强下即达到光饱和点,而在较高光强下其光合速率仍然是很低的。例2取相同体积的培养液，分别放入透光瓶和不透光瓶中，分别加入等量的小球藻，置于相同温度及光照下培养一段时间后，测得透光瓶中产生氧气的量为0.3g,不透光

24、瓶中消耗氧气的量为0.lg,则透光瓶中小球藻光合作用制造氧气的量是 （ ）A、0.4g B、0.3g C、0.2g D、0.lg答案:A解析：此题中透光瓶中产生氧气的量应为光合作用制造的减去呼吸作用消耗的之后净剩的氧气的量，不透光瓶消耗氧气的量应为瓶中小球藻呼吸作用消耗氧气的量，在其他条件相同时，透光瓶中小球藻光合作用制造氧气的量应为净剩的氧气量加上呼吸作用消耗的氧气量。例3在严寒的冬天，利用温室进行蔬菜种植，可以提高经济效益，但需要调节好温室的光照、湿度、气体和温度，以提高产品的质量和品质。下列措施及方法正确的是 （ ）由于温室内外温差大，在温室薄膜（或玻璃）上结成一层水膜，要及时擦干，以防

25、止透光率降低适当地增加光照，以补充冬季阳光的不足尽量增加空气湿度，以降低植物的蒸腾作用向温室内定期施放二氧化碳气体，以增加光合作用强度向温室内定期施放氧气，以降低呼吸作用强度冬季温室内温度尽量维持恒定A、 B、 C、 D、答案:A解析:此题考察了影响光合作用的外界因素,主要有光照、二氧化碳、温度、水分、矿质元素及光合速率的日变化。正确的：水膜不擦干会导致透光率降低影响光合作用。适当地增加光照，可以补充冬季阳光的不足。补充二氧化碳可以增加光合作用强度。错误的：温室内由于植物的蒸腾作用，空气湿度本来就相对较高，所以不用再增加空气湿度来降低植物的蒸腾作用了。光合作用就会释放氧气，不需要额外施放氧气来

26、降低呼吸作用强度了。为了多积累有机物，温度应控制为日温高夜温低。例4对植物进行暗处理的暗室内，安装的安全灯最好是选用 （ ）A、红光灯 B、绿光灯 C、白炽灯 D、黄色灯答案：B解析：植物叶片中光合色素对绿光吸收、利用最少，即绿光对植物的光合作用不起作用。因此绿光也称为生理无效光。例5在光合环运转正常后，突然降低环境中的CO2浓度，则光合环的中间产物含量会发生哪种瞬时变化？ （ ）A、RuBP量突然升高而PGA量突然降低B、PGA量突然升高而RuBP量突然降低C、RuBP和PGA均突然升高D、RuBP和PGA的量均突然降低答案：A解析：RuBP是碳同化过程中直接与CO2结合的物质，而且RuBP

27、在光合环中是不断再生的，当突然降低环境中的CO2浓度后，用于结合CO2而消耗的RuBP少了，但RuBP再生过程仍然进行，因此此时RuBP量突然升高；PGA是碳同化过程中产生的三碳化合物，当环境中的CO2浓度降低后，同化的CO2少了，产生必然也就少了。例6连接光反应和暗反应的关键物质是 （ ） A、ADP和NADPH B、ATP和NADPH C、CO2和C3 D、丙酮酸和H答案：B解析：光反应是植物体将光能转化为活跃的化学能贮存在ATP和NADPH中，用于暗反应中CO2的同化和还原，ATP和NADPH合称同化力，因此ATP和NADPH是将光暗反应联系起来的关键物质。例7如果做一个实验测定藻类植物

28、是否完成光反应，最好是检验其 （ ）A、葡萄糖的形成 B、淀粉的形成 C、氧气的释放 D、CO2的吸收量答案：C解析：葡萄糖的形成、淀粉的形成和CO2的吸收这三个现象都是要暗反应完成后才能发生，如果光反应完成了，必然要发生水的光解放出氧气。而且在水中测定氧气的释放这一现象是很方便的，而其它三项的的测定较复杂。例8C4植物同C3植物相比 （ ）A、C4植物能在弱光下生长更好B、C4植物能在低C02浓度下生长更好C、C4植物利用高光合速率补偿高光呼吸带来的损失D、C4植物光合速率受高温抑制相对较小答案：B D解析：在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的PEP羧化酶活性

29、较强，光呼吸很弱有关。PEP羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7mol，核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶的Km值是450mol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验证明，C4植物的PEP羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在二氧化碳浓度低的环境下，相差更是悬殊。由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2，继续生长，C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。C4 之所以光呼吸很弱是因为(1)C4植物的光呼吸代谢是发生在维管束鞘细胞（BSC）中，由于C4途径的脱羧使

30、BSC中CO2浓度提高，这就促进了Rubisco 的羧化反应，抑制了Rubisco 的加氧反应。(2)由于C4植物叶肉细胞中的PEP羧化酶对CO2的亲和力高，即使BSC中有光呼吸的CO2释放，CO2在未跑出叶片前也会被叶肉细胞中的PEP羧化酶再固定。C4植物适应于高光强，光饱和点明显高于C3植物。相应的C4植物全年干物质积累量近40吨/ 公顷，C3植物约22吨/公顷。C4植物光合作用的最适温度3047，C3植物适宜温度在2030之间，C4植物的高光合速率是付出代价的，它在同样的条件下要比C3植物消耗更多的能量，C4植物每同化一分子CO2要比C3植物多消耗2ATP（腺苷三磷酸），在能量上是不经济

31、的。所以，在光照强、气温高的地区，C4植物生长比C3植物好；而在光强、温度较低的地区，C4植物的光合效率就不一定比C3植物高。例9右图表示在75 %的全日照下两种植物的叶片在不同CO2浓度下CO2净吸收速度，下列叙述正确的是： （ ）A、植物A是C4植物，因为它在高CO2浓度下有较高的CO2净吸收速度B、在CO2净吸收速度等于0时，A和B没有光合作用和呼吸作用C、如果光照强度保持恒定，CO2浓度进一步增加，则A的CO2净吸收速度将达到饱和点D、在CO2浓度为20010-6时，B比A有较高的光能利用效率答案：C D解析：A、在高CO2浓度下有较高的CO2净吸收速度并不能说明该植物是C4植物，C4植物具有特殊的叶片结构，即具有花环结构，可作为判定C4植物的一个标准，另外C4植物一般应具有较低的CO