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1、植物生理学讲义15第一章 水分代谢植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢。第一节 水分在植物生命活动中的作用一 植物的含水量1 不同种类的植物含水量不同水生植物含水量：90%（鲜重）旱生植物含水量：6%草本植物含水量：7085%木本植物含水量：稍低于草本植物。2 同种植物生长在不同环境中含水量不同荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境3 同一植株，不同器官和不同组织的含水量不同根尖、幼苗和绿叶6090 树干4050 休眠芽40 风干种子为814v 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。二 植物体内水分存在的状态第三章 植物的矿质营养第一节 植物必需的矿质元素一 植物体内的元素方法：将

2、植物烘干，充分燃烧.气体：C、 H、 O、 N。 灰分：不能挥发的残烬物。灰分元素：以氧化物形式存在于灰分中的元素（矿质元素）。（氮不是矿质元素）二 植物必需的矿质元素和确定方法（一）方法： 1 溶液培养法（水培法 water culture method）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2 砂基培养法（砂培法）：用洗净的石英砂或玻璃球 等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。3 气培法(aeroponics) ： 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。 （二）植物必需的矿质元素19种: 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si 微量元素

3、：B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Fe、Na、Ni（三）矿质元素必需具备的条件1、 由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成 其生活史;2、 除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;3、 该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。三 植物必需的矿质元素的生理作用及缺乏症1 氮（1）生理作用1）氮是构成蛋白质的主要成分。2）氮是叶绿素的成分。3）氮是维生素的成分。4）氮是拟脂的成分。5）氮是植物激素和生物素的成分。（2）吸收形式NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。（3）充足、缺乏时的症状氮肥过多时：

4、营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时：植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。 2 磷生理作用：（1）是磷脂的成分、参与膜的形成。（2）是核苷酸的主要成分。（3）在碳水化合物代谢中起重要作用。（4）促进氮的代谢。（5）对脂肪的代谢也有影响。吸收形式：缺磷时：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多：易产生缺Zn症。3 钾生理作用：（1）作为一些酶的活化剂。（是40多种酶的辅助因子）（2）参与蛋白质、

5、核酸的合成。（3）对碳水化合物的合成和运输有影响。（4）增加原生质的水合度。（5）能调节气孔的开闭。（6）促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜 内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。吸收形式：钾不足时：叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。 4、钙生理作用：（1）构成细胞壁。（2）钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。6、硫生理作用：（1）含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜（2）

6、硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。7、铁 生理作用：（1）叶绿素合成所必需。（2）Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。四 植物缺乏矿质元素的诊断植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史; 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常; 第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一 生物膜（一）生物膜的特性和化学成

7、（二）膜的结构二 细胞吸收溶质（矿质）的方式和机理方式：被动吸收、主动吸收、饱饮作用1、被动吸收 不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。1）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散（diffusion）。2）协助扩散（facilitated diffusion ）小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白通道蛋白（channel proteins）又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。A、离子

8、通道运输观点：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学势梯度，被动地和单方向地跨膜运输。B、载体运输观点：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧地分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象地变化，透过质膜把分子或离子释放到质膜地另一侧。 载体蛋白的类型：（1）单向运输载体、（2）同向运输载体（3）反向运输载体。2、主动运输 主动运输（active absorption）：指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。 主动运输包括载体学说和离子泵

9、学说A、离子泵运输(学说)观点：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。 质子泵 观点:植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。生电质子泵（H+-泵ATP酶或H+-ATP酶） 机理：质子泵工作的原理：钙泵（Ga2+-ATP酶）或（Ga2+-Mg2+）-ATP酶：催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。B 载体运输(学说) 注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。 载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。 支持载

10、体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。3、胞饮作用 定义：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。第三节 植物对矿质元素的吸收一 吸收部位:根尖的根毛区二 植物吸收矿质元素的特点(一)对盐分和水分的相对吸收(二)对离子的吸收具有选择性生理酸性盐-(NH4)2SO4, 生理碱性盐-NaNO3, 生理中性盐-NH4NO3(三)单盐毒害和离子对抗单盐毒害:溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象.离子对抗:在发生单盐毒害的溶液中,加入少量其他金属离子,即能减弱或消除单盐毒害,离子之间的这种作用称之.(离子拮抗)平衡溶液:根据植物生长必需的矿质元素按一定浓

11、度与比例配制成混合溶液,使植物生长良好.这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液称之.三 根部吸收矿质元素的过程矿质元素在土壤中存在的状态:(一)对溶液中矿质元素的吸收1 把离子吸附在根部细胞表面: 交换吸附:2 离子进入根部（非质体、共质体）3 离子进入导管（1）被动扩散：导管周围薄壁细胞的离子是被动地， 随水流而进入导管。（2）主动运输：导管周围的薄壁细胞对离子进入导 管有一定的作用。即离子选择性地向导管运输有积极的作用。（二）根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收1 根部对被土粒吸附的矿质元素的吸收（1）通过土壤溶液而得到（2）通过直接交换得到 2 根部对难溶解矿物质的利用利用根部分泌的有机

12、酸（柠檬酸、苹果酸等）溶解矿物质使之成为溶解状态，再进行吸收。四 影响根部吸收矿物质的条件1 温度（呼吸、细胞透性、细胞质粘性）2 通气状况（氧、二氧化碳）3 溶液浓度4 氢离子浓度（PH）五 植物地上部分对矿质元素的吸收1 定义：植物地上部分（叶片）对矿质元素的吸收。2 途径：（1）气孔：（2）角质层：营养物质（溶液） 角质层的裂缝 表皮细胞外边细胞壁 外连丝（表皮 细胞外边细胞壁的通道。它从角质层内表面延伸到表皮细胞的质膜） 表皮细胞质膜 细胞内部 叶脉韧皮部。 3 根外施肥的时间：傍晚或下午4点4 浓度：1.52.0%以下5 优点：及时补充养料;节省肥料;见效快.第五节 矿质元素在植物体

13、内的运输和分配一 矿物质运输的形式、途径和速度1 形式：金属离子：以离子形式运输无机氮化物：以氮的 形式：氨基酸（天冬氨酸、丙氨酸等）酰胺：天冬酰胺和谷氨酰胺硝酸：少量磷酸：正磷酸形式 有机磷（磷酸胆碱、甘油磷酰胆碱）硫：硫酸根 氮氨酸及谷胱甘肽2 途径（1）矿质元素进入导管后，随蒸腾流一起上升（也可顺浓度差扩散）。（2）根部吸收的无机离子向上运输：木质部（3）叶片吸收的离子向下运输：韧皮部3 速度：30100cm/h二 矿物质在植物体内的分布1 参与循环的元素：代谢旺盛的部位（生长点和嫩叶）2 不参与循环的元素：老的器官、组织。第六节 合理施肥的生理基础一 作物的需肥规律1、不同作物需肥不同

14、 禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够的P、K，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N，需P、K多，叶菜类多施N。2、同一作物不同生育时期需肥不同二 合理追肥的指标1 形态指标：相貌、叶色。2 生理指标：营养元素、酰胺、酶活性。3 发挥肥效的措施（1）适当灌溉（2）适当深耕 （3）改善施肥方法三、合理施肥增产的原因:满足了作物的需肥要求第四章 光合作用第一节 光合作用的概念和意义一 定义:绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,合成有机物并释放氧,同时将光能转变为化学能,贮存在有机物中的过程。二 特点：三 讨论1 原料： CO2、H2O 2 动力：光能3 场所：绿色细胞（叶绿体）4 产物：糖类（主要

15、）、蛋白质和脂肪，氧。5 本质：能量转变与物质转变的问题四 光合作用的意义1 把无机物转化为有机物；2 把光能转化为化学能贮存于有机物中；3 清除空气中的CO2、释放O2，根本改变了地面的生活环境，达到净化空气的目的；4 是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。第二节 叶绿体和叶绿体色素一 叶绿体（一）叶绿体的形态：椭圆形大小：直径36微米，厚约23微米。数量：多（如：蓖麻叶35X107个/mm2）(二） 叶绿体的基本结构叶绿体膜: 外膜：透性大 内膜：透性小，主要控制物质进出的屏障。基质（间质）:组成：主要为可溶性蛋白质（酶）和其它代谢活跃的物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力。

16、（光合作用的暗反应即淀粉的形成与 贮存是在此进行的 。） 嗜饿颗粒（滴）（脂滴）：是一类易与饿酸结合的颗粒，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能是：脂类仓库。片层系统（类囊体）: 类囊体：是由双层膜组成中间含有间体物质、自身闭合的、呈压扁了的包囊体。 基粒：由两个以上的类囊体垛叠而成。 基粒片层（类囊体）：小类囊体 基质片层（类囊体）：横跨两个基粒之间的片层（大类囊体） 膜的成分：脂、蛋白质、色素（按一定方式排列在膜上，并分布有电子传递体）。光合作用的能量转化功能是在类囊体膜上进行的（光和膜）。（三）叶绿体的成分1 水-75% 2干物质-25%: 蛋白质：3045% 脂类：2940% 色素：8%

17、 灰分：10% 贮存物质：1020% 核苷酸：二 光合（ 叶绿体）色素在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素（一）种类叶绿素（a、b、c) 类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）藻胆素（藻蓝蛋白、藻红蛋白）（二）叶绿体色素的结构和化学特性1 叶绿素的结构与性质分子式 水溶性 颜色叶绿素a C55H72O5N4Mg 不溶于水，溶于有机溶剂 蓝绿色叶绿素b C55H70O6N4Mg 不溶于水，溶于有机溶剂 黄绿色结构：作用：吸收光，传递光，并能将光能转化为电能。2 类胡萝卜素(carotenoid)的结构和性质 分子式 水溶性 颜色胡萝卜素 C40H56 不溶于水，溶于有机溶剂 橙黄色叶黄素 C40

18、H56O2 不溶于水，溶于有机溶剂 黄色结构：作用：吸收光，传递光。保护叶绿体的作用。3 藻胆素的结构和性质藻蓝蛋白：溶于水，呈蓝色。藻红蛋白：溶于水，呈红色。结构：作用：吸收光和传递光。4 色素分子在叶绿体上的排列特点：色素分子相互紧密地排列在片层结构地界面，对光能在色素之间进行有效诱导共振传递是十分有利的。（诱导共振： A分子激发出来的电子，其能量以光的形式又引起B分子激发。）（三）光学特性1 太阳光的连续光谱2 色素的吸收光谱及吸收光谱的区域叶绿素：640660nm的红光，430450nm的蓝紫光。 （对绿光的吸收最少） 叶绿素a与叶绿素b吸收光谱的区别：类胡萝卜素：最大吸收带在蓝紫光部

19、分，不吸收红光等波长的光波。藻胆素：主要吸收绿、橙光。藻蓝蛋白吸收光谱的最大值在橙红光部分，藻红蛋白在绿黄光部分。3 不同的色素吸收不同波长的光的原因 发出 传给太阳的光子（粒子） 光量子 色素分子 受激发 跃迁 电子即：电子（基态） 电子（激发态） 能量4 荧光现象和磷光现象（1）荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈红色（叶绿素为血红色，叶绿素为棕红色，）这种现象称之。 原因： （2）磷光现象 ：叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光 （用精密仪器测知）这种光称为磷光。结论：叶绿素能被光激发。三 叶绿素的形成（一）合成第一阶段：原脱植基叶绿素的形成第二阶段：叶

20、绿素的形成（二）叶绿素形成需要的条件矿物离子（Mg）、温度、氧、光等。（三）植物的叶色1 绿色：叶绿素/类胡萝素=3/1叶绿素a/叶绿素b=3/1叶黄素/胡萝素=2/12 红色：气温、可溶性糖、花色素（红色）3 黄色：叶绿素受破坏第三节 光合作用的机理光合作用 光反应：， 1 原初反应（指对光能的吸收、传递和转在光下 换的过程。）在叶绿体的类囊体膜上进行的， 2 电子传递和光合磷酸化（指把原初反应由光所引起的光 中产生的电子顺序传递中把光能转化为化学反应。实质 活跃的化学能的过程）是产生同化力释放氧。暗反应：在暗出 3 碳同化：把活跃的化学能转变为稳定或光下，在叶绿体 的化学能。的基质中进行，

21、由酶所催化的化学反应。实质是利用同化力把CO2转化为有机物的过程。 一 原初反应（一）原初反应(primary reaction) 是光合作用的第一幕,是指色素分子对光能的吸收、传递和将光能转化为电能的过程。1 光合中心组成：光合中心=聚光色素系统+反应中心（1）聚光色素系统组成：250300个聚光色素分子组成作用：不发生光化学反应，只有收集光能的作用。（2）反应中心组成：反应中心=D(原初电子供体)+P+A(原初电子受体）作用：具有光化学特性，既能收集光，也能将光能转化为电能。2 原初反应的过程（1）第一步：聚光色素分子吸收光能，经传递传给反应中心色素分子P。 hv（2）第二步：P P* -

22、e +e（3）底三步：P* P+,A A- +e -e（4）第四步: P+ P, D D+ hv DPA DP*A DP+A- D+PA- （二）光系统1 红降现象：2 双光增益效应（爱默生效应）：3 光系统：光系统 (PS )、光系统 (PS )PS I: 为小颗粒，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。 组成：反应中心P700、电子受体和PS 捕光复合体三部分组成。 光反应：适合长光波反应。PS : 其颗粒较大，受敌草隆抑制。存在于基粒片层的垛叠区。 组成：由核心复合体、 PS 捕光复合体和放氧复合体（OEC)组成。 核心复合体：由6种多肽组成。其反应中心=Tyr+P680+pheo 捕光复

23、合体：LHC 放氧复合体:OEC，位于PS 的类囊体膜腔表面，由多肽和与放氧有关的锰复合体、氯和钙离子组成。水在光照下经过PS 的作用，发生水裂解，释放氧，产生电子，将质子释放到类囊体腔中。2H2O O2+4H+4e-（水光解释放氧） 光反应：适合于短光波反应。 功能：利用光能氧化水和还原质体醌。二 电子传递和光合磷酸化1 电子传递链PS :P* QA QB PQH2 Fe-S Cytb6 Cytf PC （细胞色素复合体：由四主要多肽组成。）PS : A:PC P700 A0 A1 Fe-S Fd NADP+B:P700* A0 A1 Fe-S Fd Cytb6 PQ-P700 注意：在电子

24、传递过程中，也进行着质子传递。如： PQH2为 可 移 动 的 电 子 载 体 .2 光合磷酸化(1)概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。(2)方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化非循环光合磷酸化: 光2ADP+2Pi+2NADP+H2O 2ATP+2NADPH+O2循环光合磷酸化： 光ADP+Pi ATP(3)ATP酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区。组成：由头部(CF1)和柄 部(CFO)组成。功能：把ADP和Pi合成为ATP。（将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来故称偶联因子。）过程：类囊体中的H+可进入CF0，移动到CF1，被位于顶部的AT

25、P复合酶催化，ATP合成。(3)光合磷酸化的机理化学渗透假说： 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： v 由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 v 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 v 膜上有偶联电子传递的质子转移系统 v 膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。同化力：ATP、

26、 NADPH 三 碳同化固定二氧化碳的方式：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径。（一）卡尔文循环（C3途径）:C3途径：指在碳同化中，CO2的最初受体是1，5二磷酸核酮糖，CO2被固定后形成的第一个中间产物是一个含三个碳原子的化合物，故此途径称之。进行场所：基质 CO2的最初受体：RuBP生成的最初产物：3-磷酸甘油酸(PGA)过程：四个阶段（1）羧化阶段-CO2的固定阶段 酶RuBP+CO2+H2O 2PGA（2）还原阶段-PGA的还原 Mg2+PGA+ATP DPGA+ADP DGPA+NADPH+H+ PGAld（3）更新阶段-产物合成阶段（4）再生阶段- RuBP的再生3CO2+3

27、H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi（二）C4途径（四碳双羧酸途径、Hatch Slack途径）1 概念：CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）场所：叶肉细胞质产物：草酰乙酸（OAA）2 固定CO2的过程:C途径的意义C4植物具较高光合速率的因素有： 1) C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； 2) C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定； 3) 高光

28、强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； 4) 鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。C4途径的调节：酶活性受光、效应剂和二价金属离子（Mg2+Mn2+）的调节（三）景天科酸代谢(CAM)1 概念：2 固定CO2过程：（四） C3植物和C4植物的光合特征1 C4植物和C3植物2 C4植物的光合作用

29、较C3植物的强（1）结构 C4 植物 C3 植物维管束鞘薄壁细胞： 大 小 有叶绿体 无或很少叶肉细胞： 排列紧密，组成 “花环型”结构。 疏散CO2的固定 维管束鞘细胞 叶肉细胞淀粉形成： 叶肉细胞 叶肉细胞(2) 生理 C4 植物 C3 植物RuBp羧化酶活性： 大（60倍） 小Km值 7mol 450mol与CO2的亲和力: 大 小光呼吸： 低 高五光呼吸(一）概念：植物细胞在光照下，吸收和放出的过程。（二）光呼吸的生化过程经过三种细胞器： 叶绿体 过氧化体 线粒体（三）光呼吸的生理功能第一种观点：在干旱和高辐射期间，气孔关闭， CO2不能进入，会导致光抑制。通过光呼吸释放CO2 ，消耗多余能量，对光器官起保护作用，避免产生光抑制。第二种观点：避免损失，是一种挽救途径。 六光合作用的产物第四节影响光合作用的因素一外部因素光照、二氧化碳、温度、矿质元素、水分。二内部因素不同部位、不同生育期。第五节植物对