植物生理学习题大全第章植物的光合作用.docx

1、植物生理学习题大全第章植物的光合作用第三章 光合作用一. 名词解释光合作用(photosynthesis)：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合色素(photosynthetic pigment)：植物体内含有的具有吸收光能并将其光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等。吸收光谱(absorption spectrum)：反映某种物质吸收光波的光谱。荧光现象(fluorescence phenomenon)：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。磷光现象(phosphorescence phenomenon)：当去掉

2、光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产生的光。这种发光现象称为磷光现象。光合作用单位(photosynthetic unit)：结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。作用中心色素(reaction center pigment)：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。聚光色素(light harvesting pigment )：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作用中心色素的色素分子。原初反应(primary reaction)：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。光反应(light reactio

3、)：光合作用中需要光的反应过程，是一系列光化学反应过程，包括水的光解、电子传递及同化力的形成。暗反应(dark reaction)：指光合作用中不需要光的反应过程，是一系列酶促反应过程，包括CO2的固定、还原及碳水化合物的形成。光系统(photosystem，PS)：由不同的中心色素和一些天线色素、电子供体和电子受体组成的蛋白色素复合体，其中PS 的中心色素为叶绿素a P700，PS 的中心色素为叶绿素a P680。反应中心(reaction center)：由中心色素、原初电子供体及原初电子受体组成的具有电荷分离功能的色素蛋白复合体结构。量子效率(quantum efficiency)：又称

4、量子产额或光合效率。指吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定二氧化碳的分子数目。量子需要量(quantum requirement)：同化1分子的CO2或释放1分子的O2所需要的光量子数目。激子传递(exciton transfer)：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，在相同分子内部依靠激子传递来转移能量的方式。共振传递(resonance transfer)：在光合色素系统中，依靠高能电子振动在分子内传递能量的方式。光化学反应(photo-chemical reaction)：叶绿素吸收光能后十分迅速地产生氧化还原的化学变化。红降(red drop)：当光波大于685nm时，虽然仍被

5、叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，称为红降。增益效应(enchancement effect)：又称艾默生(Emerson effect)，两种不同波长的光协同作用而增加光合效率的现象。希尔反应(Hill reaction)：离体叶绿体在光下加入氢受体所进行的分解水并放出氧气的反应。光合链(photosynthetic chain)：在类囊体膜上的PS II和PS之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道。光合电子传递抑制剂：可阻断光合电子传递，抑制光合作用的化合物。PQ循环(plastoquinone cycle)：伴随PQ的氧化还原，可使2H+从间质移至类囊体 膜内空间，即质子横渡

6、类囊体膜，在搬运2H+的同时也传递2e至Fe-S，PQ的这 种氧化还原往复变化称PQ循环。水氧化钟(water oxidizing clock)：是Kok等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放出氧气的关系提出的解释水氧化机制的一种模型。每吸收一个光量子推动氧化钟前进一步。解偶联剂(uncoupler)：能消除类囊体膜(或线粒体内膜)内外质子梯度，解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation)：叶绿体(或载 色体)在光下把无机磷和ADP转化为ATP的过程。同化力(assimilatory p

7、ower)：由于ATP和NADPH用于碳反应中二氧化碳的同化，所以把这两种物质合称为同化力。CO2同化(CO2 assimilation)：利用光反应形成的同化力（ATP和NADPH）将CO2还原成糖类物质的过程。C3途径(C3 pathway)：又称卡尔文循环、光合环、还原磷酸戊糖途径，它是以RuBP为二氧化碳受体，二氧化碳固定后的最初产物为三碳化合物磷酸甘油酸(PGA)的光合途径。C4途径(C4 pathway)：以PEP为二氧化碳受体，二氧化碳固定后的最初产物为四碳化合物草酰乙酸(OAA)的光合途径，即为 C4 途径。CAM途径(CAM pathway)：景天科植物在夜晚有机酸含量很高，

8、而糖类含量低；白天则有机酸含量下降，而糖类含量升高。这种有机酸合成日益变化的代谢类型称为景天酸(CAM)代谢途径。磷酸运转器(phosphate translocator)：位于叶绿体内膜上承担从叶绿体输出磷酸丙糖和将细胞质中等量的Pi运入叶绿体的运转器。光呼吸(photorespiration)：又称C2环或乙醇酸氧化途径，植物的绿色细胞在光照下放出二氧化碳和吸收氧气的过程。光合速率(photosynthetic rate)：单位时间、单位叶面积吸收二氧化碳的量(或释放氧气的量、积累干物质的质量)。表观光合作用(apparent photosynthesis)：或净光合作用，真正的光合作用与

9、呼吸作用及光呼吸的差值，即不考虑光合作用消耗的条件下测得的光合作用。光补偿点(light compensation point)：光合过程中吸收的二氧化碳和呼吸过程中放出的二氧化碳等量时的光照强度。光饱和点(light saturation point)：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。光抑制(photoinhibition)：当光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。光合“午休”现象(midday depression)：光合作用在中午时下降的现象。CO2补偿点(CO2 compensation point)：当光合吸收的二氧化碳量与呼吸释放的二氧化碳量相等时，外界

10、的CO2浓度。光能利用率(efficiency of solar energy utilization)：单位面积上的植物光合作用所累积的有机物中所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。叶面积系数(leaf area index , LAI)：绿叶面积与土地面积之比。温室效应：(greenhouse effect)：本来太阳辐射到地面的热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于人类无限制的向地球大气层中排放CO2，使CO2浓度不断增长。大气层中的CO2能强烈的吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，像温室一样，产生的效应就是温室效应。二. 符号缩写Fe-S：铁

11、硫蛋白 Mal：苹果酸OAA：草酰乙酸 BSC：维管束鞘细胞 CF1-Fo：偶联因子复合物 NAR：净同化率PC：质体蓝素 CAM : 景天科植物酸代谢 NADP+：氧化态辅酶 Fd：铁氧还蛋白 PEPCase：PEP羧化酶 RuBPO：RuBP加氧酶P680：吸收峰波长为680nm的叶绿素a PQ：质体醌 PEP：磷酸烯醇式丙酮酸 PGA：磷酸甘油酸 Pn：净光合速率 Pheo：去镁叶绿素 PSP：光合磷酸化 RPPP：还原戊糖磷酸途径RuBP：l, 5-二磷酸核酮糖 RubisC( RuBPC)：RuBP羧化酶Rubisco(RuBPCO)：RuBP羧化酶/加氧酶 LSP：光饱和点LCP

12、: 光补偿点 LHC: 聚光色素复合体DCMU：二氯苯基二甲基脲 , 敌草隆 pmf：质子动力FNR：铁氧还蛋白-NADP+还原酶 TP：磷酸丙糖 PSI：光系统 PSII：光系统 SE-CC：筛分子-伴胞三. 简答题1. 生物的碳同化作用包括哪些类型？细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用，其中以绿色植物的光合作用最为广泛，合成的有机物最多。2. 光合作用的重要性。植物通过光合作用把无机物同化为有机物；光合作用把太阳光能转变为化学能，储存在形成的有机物中；保护环境，维持大气中二氧化碳和氧气含量的稳定。3. 叶绿体的结构和成分结构：叶绿体大多数呈椭圆形；外围由两层膜构成的叶绿体膜，膜上有

13、各种蛋白质，调节物质进出叶绿体；叶绿体内有许多类囊体膜构成的类囊体，多个类囊体垛叠在一起形成基粒；叶绿体膜以内的基础物质为基质，其主要成分为可溶性蛋白和其他代谢活跃物质，呈流动性状态。成分：蛋白质、酶、细胞色素、质体蓝素、脂质（膜的组成成分）、储藏物质（淀粉），灰分元素、核苷酸、醌（质体醌）。4. 光合色素具有的光学特性。各种色素都具有吸收，传递光能的作用，但只有少数特殊状态的叶绿素a分子具有转化光能为化学能的特性；叶绿素能吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素吸收蓝紫光；叶绿素有荧光现象和磷光现象。5. 叶绿素的合成。从谷氨酸开始，反应生成5-氨基酮戊酸(ALA)，2分子ALA合成含吡咯环的卟胆原(P

14、BG)；4分子PBG聚合成原卟啉，导入Mg原子形成Mg原卟啉，再经过环化和还原，形成单乙烯基原叶绿素酯a;在光照下和NADPH存在下，单乙烯基原叶绿素酯a经过原叶绿素酯氧化还原酶催化形成叶绿素酯a；叶绿素酯a与植醇尾巴酯化反应形成叶绿素a。6. 植物叶片为什么是绿色？秋天树叶为什么呈现黄色和红色？叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收很少，所以叶绿素呈绿色；正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为3：1，由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的树叶呈现绿色。秋天树叶变黄是由于低温抑制了叶绿素的生物合成，已形成的叶绿素也被分解破坏，而黄色的类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。秋

15、天气温下降，植物体内积累较多的糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的红色的花色素苷 , 叶子就呈红色。7. 简述影响叶绿素形成的外部条件。光照：光照是叶绿素合成的重要因素，无光照会发生黄化现象；温度：温度影响酶的活性，进而影响叶绿素的合成；矿质元素：氮、镁是组成叶绿素的元素，铁、锰、锌等元素是酶的活化剂；水分：缺水会抑制叶绿素的合成，还会加速原有叶绿素的分解；氧气：缺氧会引起镁原卟啉甲酯的积累，不能合成叶绿素。8. 胡萝卜素和叶黄素在光合作用中有什么功能？胡萝卜素和叶黄素在光合作用中与叶绿素分子一起在光合膜中按一定的规律和取向组成聚光色素系统，吸收、传递光能至反应中心色素分子，发生光化

16、学反应，光能在色素间的传递顺序为类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素a、特殊叶绿素a；同时在强光下还有保护叶绿素的功能。9. 叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱有何不同？叶绿素吸收光谱的高峰有两个，一个是波长为640-660nm的红光区，另一个是430-450nm的蓝紫光区，对橙光和黄光吸收较少，对绿光吸收最少；而类胡萝卜素的最大吸收峰在400-500nm的蓝紫光区，不吸收红光、橙光等长波长光。10. 光合作用的全过程大致分为哪三大步骤?原初反应，即光能的吸收、传递和转变为电能的过程。电子传递和光合磷酸化；即电能转变为活跃的化学能过程。碳同化，即活跃化学能转变为稳定的化学能过程。11. 如何证明光合作用中释

17、放的O2是来自H2O而不是来自CO2？用氧同位素标记的H2O饲喂植物，照光后如果释放的O2是同位素标记的 O2，则说明O2来自H2O。或用希尔反应证明，在离体的叶绿体中加入氢受体，如Fe3+等，在没有CO2参与的条件下照光后有O2的释放。12. 简要介绍测定光合速率的三种方法及原理。改良半叶法：主要是测定单位时间、单位面积叶片干重的增加量。红外线二氧化碳分析法：其原理是二氧化碳对特定波长红外线有较强的吸收能力，二氧化碳量的多少与红外线辐射能量降低量之间有一线性关系。氧电极法：氧电极由铂和银所构成，外罩以聚乙烯薄膜，当外加极化电压 时，溶氧透过薄膜在阴极上还原，同时产生扩散电流。溶氧量越高，电流

18、愈强。13. 在光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用 ?PQ具有脂溶性，在类囊体膜上易于移动，可沟通数个电子传递链，也有助于两个光系统电子传递均衡运转。伴随着PQ的氧化还原，将2H+从间质移至类囊体的膜内空间，既可传递电子，又可传递质子，有利于质子动力势形成，进而促进ATP的生成。14. 光合磷酸化有几个类型？其电子传递有什么特点?非环式光合磷酸化，其电子传递是一个开放通路。环式光合磷酸化，其电子传递是一个闭合的回路。假环式光合磷酸化，其电子传递也是一个开放的通路，但其最终电子受体不是NADP+，而是O2。15. 简述PS I和PS II结构与功能的差异性。PS I是吸收长波红光(70

19、0nm)的光系统，颗粒较小，直径为11nm，位于类囊体膜的非垛叠部分，其蛋白复合体包括反应中心和聚光色素复合体I，反应中心色素为P700；PS I的功能是将电子从PC传递给铁还原蛋白。PS II是吸收短波红光(680nm)的光系统，颗粒较大，直径为17.5nm，位于类囊体膜的垛叠部分，其蛋白复合体包括反应中心和聚光色素复合体II，反应中心色素为P680；PS II的功能是利用光能氧化裂解水和还原质体醌。 16. 光合电子传递途径有几个类型？各途径有什么特点？非环式电子传递，PS I和PS II共同受光激发，串联起来推动电子传递，从水中夺电子并将电子最终传递给NADP+，产生O2、NADPH和H

20、+，这是开放式通路，故称非环式电子传递。其电子传递路线为：H2OPS IIPQCyt b6f PCPS IFdFNRNADP+。环式电子传递，PS I受光激发而PS II未受光激发时，PS I产生的电子传给Fd，通过Cyt b6f复合体和PC返回PS I，形成了围绕PS I的环式电子传递。其电子传递路线为：PS IFdPQCyt b6f PCPS I。假环式电子传递，与非环式电子传递途径类似，但其最终电子受体不是NADP+，而是O2，形成超氧阴离子自由基，后被超氧化物歧化酶消除，产生H2O，电子似乎从H2O H2O，故称假环式电子传递。电子传递路线为：H2OPS IIPQCyt b6f PCP

21、S IFdO2。17. 简述光合作用中光反应和暗反应的区别与联系？光反应是必需在光照下才能进行，由光驱动的光化学反应，在叶绿体的类囊体膜上进行，包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行；包括3类碳同化途径，即C3、C4和CAM途径。 在光反应产生的同化力（ATP和NADPH）将在暗反应中被利用，将CO2还原成糖类；所以光反应为暗反应提供了物质和能量基础。18. 为什么光合作用本质上是一个氧化还原反应？光合作用本质上是一个氧化还原反应，光合作用的原初反应的核心是发生在反应中心的光化学反应。光化学反应实质上是由光引起的反

22、应中心色素与原初电子受体和次级电子供体之间的氧化还原反应。其最终结果是最终电子供体水被光解，释放出电子和氧气及质子；最终电子受体NADP+得到电子被还原成NADPH，进而通过卡尔文循环使二氧化碳固定后的产物磷酸甘油酸还原为磷酸丙糖、和淀粉。所以，光合作用中，水被氧化得到氧气，而二氧化碳被还原为糖类。19. 根据化学渗透学说解释光合磷酸化机制。植物叶绿体在光照下把无机磷(Pi)与ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。 渗透假说认为，质子是不能自由通过类囊体膜的，膜上的电子传递体PQ具有亲脂性，含量多，可传递电子和质子。在光照下，PQ在接收P680传来的一对电子的同时，也可以将膜

23、外基质中的两个质子转移到膜内；此外，水在膜内分解也释放出质子。因此，膜内测质子浓度高而外侧浓度低，膜内测电位较膜外侧高，膜内外产生质子浓度差和电位差，两者合称为质子动力势，即为光合磷酸化动力。当质子沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。20. 高等植物碳同化途径有几条？哪条途径具备合成淀粉等光合产物的能力?高等植物碳同化途径有三条：卡尔文循环、C4途径和景天科植物酸代谢途径。只有卡尔文循环具备合成淀粉等光合产物的能力，而C4途径和景天科酸代谢途径只起到固定和转运二氧化碳的作用。21. C3途径是谁发现的?分哪几个阶段？每个阶段的作用是什么？C3途径是卡尔文(

24、Calvin)等人发现的。它可分为三个阶段： 羧化阶段。二氧化碳被固定，生成3-磷酸甘油酸，为最初产物。还原阶段。利用同化力(NADPH、ATP)将3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛，即光合作用中的第一个三碳糖。更新阶段。光合碳循环中形成的3-磷酸甘油醛，经过一系列的转变，再重新形成RuBP的过程。同化物合成阶段：磷酸丙糖可在叶绿体内合成淀粉，又可运输到细胞质中合成蔗糖。22. C3循环的具体途径。羧化阶段：二氧化碳在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)催化下与1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反应生成两分子3-磷酸甘油酸(PGA)。还原阶段：PGA被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油

25、酸激酶催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA)；DPGA在3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下被NADPH和H+还原，形成3-磷酸甘油醛(PGAld)。更新阶段：PGAld经过一系列的转变，再重新形成RuBP的过程。23. 光合作用中卡尔文循环的调节方式有哪几个方面 ?自身催化调节：通过调节RuBP等中间产物的含量，使同化二氧化碳速率处于某一稳态的机制。光调节：光照可以提高光合作用中某些酶的活性，起来酶活化剂的作用。转运作用的调节：从叶绿体运到细胞质的磷酸丙糖的数量，受细胞质里的Pi数量所控制。Pi充足，进入叶绿体内多，就有利于叶绿体内磷酸丙糖的输出，光合速率就会加快。24. C4途径的具体过程。

26、羧化与还原：叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)在在PEP羧化酶催化下，固定CO2生成草酰乙酸(OAA)；OAA经过NADP-苹果酸脱氢酶作用被还原为苹果酸，或在天冬氨酸转氨酶作用，与谷氨酸反应生成天冬氨酸和酮戊二酸。转移与脱羧：苹果酸或天冬氨酸在维管束鞘细胞中进行脱羧反应，形成丙酮酸或丙氨酸等C3酸，并释放CO2，释放CO2的再进入C3循环生成有机物。更新阶段：丙酮酸或丙氨酸等C3酸返回叶肉细胞，经过磷酸丙酮酸双激酶(PPDK)催化和ATP作用，生成PEP。25. 3种C4途径的类型的区别。类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞的C3酸植物种类NADP-苹果酸酶类型苹果酸

27、叶绿体NADP苹果酸酶丙酮酸玉米甘蔗NAD-苹果酸酶类型天冬氨酸线粒体NAD苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP羧化酶类型天冬氨酸细胞质PEP羧化酶丙酮酸丙氨酸羊草26. C4途径的调节。光调节：光可激活苹果酸脱氢酶和磷酸丙酮酸双激酶的活性。效应剂调节：效应剂调节PEP羧化酶的活性。二价金属离子调节：二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂。27. CAM植物同化二氧化碳的特点。这类植物晚上气孔开放，吸进二氧化碳，在PEP羧化酶作用下与PEP结合形成OAA，进一步还原为苹果酸，累积于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，在NADP-苹果酸酶作用下氧化脱羧，放出二氧化碳，放出的二氧化碳参与

28、卡尔文循环，形成淀粉等。 CAM 植 物具有两 步羧化 的特点。28. CAM途径的调节。短期调节：PEP羧化酶只在晚上起作用，而脱羧酶只在白天起作用。长期调节：某些植物在干旱条件下保持CAM类型，但在水分充足时，则转变为C3类型。27. 光合产物特点。不同植物光合作用产物不同，一般产物为糖类，包括单糖(葡萄糖和果糖)、双糖(蔗糖)和多糖(淀粉)；蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。淀粉在叶绿体中合成，而蔗糖在细胞质中合成。在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈竞争反应，细胞质基质中Pi浓度高时，叶绿体的磷酸丙糖输出到细胞质基质合成蔗糖；细胞质基质中Pi浓度低时，促进淀粉在叶绿体

29、内的合成。28. 如何证明C3途径CO2的受体是RuBP，而CO2固定后的最初产物是3-PGA ?给植物饲喂标记的14CO2，在不同的照光时间下，分别浸在沸酒精中将植物杀死，提取14C化合物，利用放射性同位素示踪和纸层析分析方法追踪14C在各种化合物出现的先后次序。最早标记的化合物即为二氧化碳固定后的最初产物，在C3植物中最早标记的化合物是3-PGA。用同样的技术结合动力学实验，当 CO2浓度突然下降时，RuBP的量急剧增高，而3-PGA的量则相应急剧下降，说明3-PGA是RuBP的羧化产物,也就是说明CO2的受体是RuBP。29.光呼吸的具体过程。在光照下，叶绿体中的Rubisco把RuBP

30、氧化为磷酸乙醇酸，在磷酸酶作用下，磷酸乙醇酸脱去磷酸生产乙醇酸。在过氧化物酶体内，乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下，被氧化为乙醛酸和过氧化氢；过氧化氢在过氧化氢酶作用下分解放出氧气；乙醛酸在转氨酶的作用下，从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸。在线粒体内，两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。丝氨酸再进入过氧化物酶体，经过转氨酶催化，形成羟基丙酮酸。羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化，产生3-磷酸甘油酸(PGA)，参与卡尔文循环代谢。30. 比较C3、C4、CAM植物的异同。从叶片结构来看，C4植物叶片维管束鞘薄壁细胞外侧有一层或几层花环型的叶肉细胞。

31、C4植物叶片维管束鞘薄壁细胞比较大，里面叶绿体数目少，个体打，叶绿体没有基粒或基粒发育不良。C4植物叶片叶肉细胞内的叶绿体数目多，个体小，有基粒。C3和CAM植物没有“花环型”结构，维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体。从羧化酶种类和所在位置来看，C3植物是由叶肉细胞叶绿体的Rubisco羧化空气中的CO2，而C4和CAM植物则由叶肉细胞细胞质基质中的PEP羧化酶羧化。从卡尔文循环固定的CO2来源看，C3植物直接固定空气中的CO2，而C4植物和CAM植物则利用C4酸脱羧出来的CO2。从进行卡尔文循环的叶绿体位置来看，C3和CAM植物都是在叶肉细胞进行，而C4植物则在维管束鞘细胞进行。从同化CO2和进行卡尔文循环来看，C3植物是同时同处进行；C4植物在空间分隔进行，即分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞进行；CAM植物是在时间上分隔进行，即分别在夜晚和白天进行。从形成淀粉位置来看，C4植物通过叶肉细胞的PEP羧化酶固定CO2，生成的C4酸转移到维管束鞘细胞中，放出CO2，参与卡尔文循环，形成糖类