植物生理学讲义.docx

1、植物生理学讲义2011年植物生理学考研参考韦三立第一章植物细胞的结构与功能内容概况了解高等植物细胞的特点与主要结构；了解植物细胞原生质的主要特性；熟悉植物细胞壁的组成、结构和功能以及胞间丝的结构和功能；了解生物膜的化学组成、结构和主要功能；了解植物细胞主要的细胞器如细胞核、叶绿体和线粒体、细胞骨架、内质网、高尔基体、中央液泡、微体、圆球体、核糖体等的结构和功能；熟悉植物细胞周期、细胞的阶段性和全能性，了解植物细胞的基因组、基因表达的特点。 名词解释生物膜(biomembrane) 构成细胞的所有膜的总称。它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。按其所处的位置可分为质膜和内膜。内膜系统

2、(endomembrane system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上相关，由膜组成的细胞器的总称。主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和中央液泡等。细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。细胞器(cell organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。依被膜的多少可把细胞器分为：双层膜细胞器，如细胞核、线粒体、质体等；单层膜细胞器，如内质网、中央液泡、高尔基体

3、、蛋白体等；无膜细胞器，如核糖体、微管、微丝等。质体(plastid) 植物细胞所特有的细胞器，具有双层被膜，由前质体分化发育而成，包括淀粉体、叶绿体和杂色体等。原核细胞(prokaryotic cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。真核细胞(eukaryotic cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。高等动物与植物属真核生物。

4、原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。细胞壁(cell wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。细胞程序化死亡(programmed cell death) 缩写为PCD，受细胞自身基因调控的衰老死亡过程。它有利于生物自身的发育，或有利于抵抗不良环境。细胞周期(cell cycle) 从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期。可以分为G1期、S期、G2期、M期四个时期。周期时间(time of cy

5、cle) 完成一个细胞周期所需的时间。问答题1. 原生质的胶体状态与其生理代谢有什么联系？答：原生质胶体有溶胶与凝胶两种状态，当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，细胞代谢活跃，分裂与生长旺盛，但抗逆性较弱。当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。当植物进入休眠时，原生质胶体从溶胶状态转变为凝胶状态。2.细胞区域化对其生命活动有何重要意义？ 答：细胞内部的区域化是指由生物膜把细胞内的空间分隔，形成各种细胞器，这样不仅使各区域内具有的pH、电位、离子强度、酶系和反应物不同，而且能使细胞的代谢活动“按室进行”，各自执行不同的功能。同时由于内膜

6、系统的存在又将多种细胞器联系起来，使得各细胞器之间能协调地进行物质、能量交换与信息传递，有序地进行各种生命活动。第二章植物的水分生理内容概况了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用；了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义；了解植物细胞的水势的组成、溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用，了解并初步学会植物组织水势的测定方法；了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件；了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径；了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径

7、和速度、水分沿导管上升的机制；作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。名词解释水通道蛋白(water channel protein) 亦称水孔蛋白。存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。吸胀作用（imbibition） 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。内聚力学说(cohesion theory) 该学说由狄克逊(H.H.Dixon，)和伦尼尔(O.Renner，)在20世纪初提出，是以水分的内聚力(相同分子间相互吸引的力量)来解释水分在木质部中上升的学说。

8、内聚力学说的基本论点是：水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管(如导管或管胞)中时，水柱可经受很大的张力而不致断裂；植物体内的水分是在被水饱和的细胞壁和木质部运输的，水分子从叶的蒸发表面到根的吸水表面形成一个连续的体系；叶肉细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部的水分向蒸发表面移动，木质部的水分压力势下降而产生张力；蒸发表面水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分通过根部循茎上升，最后到达叶的蒸腾表面。内聚力学说也称蒸腾流内聚力张力学说。水分临界期(critical period of water) 植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的

9、水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum) 缩写为SPAC，土壤的水分由根吸收，经过植物，然后蒸发到大气，这样水分在土壤、植物和大气间的运动就构成一个连续体。一般情况下，土壤的水势根水势茎水势叶水势大气水势，因此，土壤-植物-大气连续体就成为土壤中水分经植物体散失到大气的途径。问答题1.以下论点是否正确，为什么？(1) 一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。答：该论点不完全正确。因为一个成熟细胞的水势由溶质

10、势和压力势两部分组成，只有在初始质壁分离p0时，上述论点才能成立。通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势（常为正值）的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势（也即它的溶质势），因而细胞失水，体积变小。(2) 若细胞的p-s，将其放入某一溶液中时，则体积不变。答：该论点不正确。因为当细胞的p-s时，该细胞的w = 0。把这样的细胞放入任溶液中，细胞都会失水，体积变小。(3) 若细胞的ws，将其放入纯水中，则体积不变。答：该论点不正确。因为当细胞的w s时，该细胞的p = 0，而s为负值，即其w 0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。2.气孔开闭机理如何？植物气孔蒸腾是

11、如何受光、温度、CO2浓度调节的？答：关于气孔开闭机理主要有两种学说：(1)无机离子泵学说 又称K+ 泵假说。光下K+ 由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中，K+ 由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的pH升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+ 从周围细胞经过位于保

12、卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。(2)苹果酸代谢学说 在光下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升至8.08.5，从而活化了PEP羧化酶，PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+ 泵的驱使下，H+ 与K+ 交换，保卫细胞内K+ 浓度增加，水势降低；苹果酸根进入中央液泡和Cl-共同与K+ 在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。气孔蒸腾显著受光、温度和CO2等因素的调节。(1) 光：光是气孔运动的主

13、要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。(2) 温度：气孔运动是与酶促反应有关的生理过程，因而温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出210，因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔就会关闭，从而使蒸腾减弱。(3) CO2：CO2对气孔运动影响很大，低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2能使

14、气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。在高浓度CO2下，气孔关闭可能的原因是：高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。因此CO2浓度高时，会抑制气孔蒸腾。第三章 植物的矿质与氮素营养内容概况了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养

15、的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。名词解释必需元素（essential element） 植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果离子泵(ionic pump) 是存在于植物细胞中的一种人为设定的“泵”，实际是在细胞上所存在的一种能够在某种条件下被激活的酶，它在不发生作用时处于钝化状态，一旦被激活便消耗能量，

16、主动泵出相应的离子，因此被称为离子泵。例如，位于膜上的H+-ATPase。有益元素（beneficial element） 并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。水培法（water culture method） 亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。诱导酶（induced enzyme） 指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶。水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸还原酶，如用不含硝酸盐的溶液培养，则无此酶出现。 硝酸还原酶(nitrate reducta

17、se) 缩写为NR，催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。它是一种可溶性的钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸，细胞色素b557和钼复合体组成。硝酸还原酶是一种诱导酶。问答题1.下列化合物中含有哪些必需的矿质元素。叶绿素 碳酸酐酶 细胞色素 硝酸还原酶 多酚氧化酶ATP 辅酶A 蛋氨酸 NAD NADP答：叶绿素中含N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；细胞色素中含N、Fe；硝酸还原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P；辅酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD中含N、P；NADP中含N、P。2.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上，有的出现在下部老叶上，为什么？举例加以说明。答：植物体

18、内的矿质元素，根据它在植株内能否移动和再利用可分为二类。一类是非重复利用元素，如钙、硫、铁、铜等；一类是可重复利用的元素，如氮、磷、钾、镁等。在植株旺盛生长时，如果缺少非重复利用元素，缺素病症就首先出现在顶端幼嫩叶上，例如，大白菜缺钙时心叶呈褐色。如果缺少重复利用元素，缺素病症就会出现在下部老叶上，例如，缺氮时叶片由下而上褪绿发黄。3.试述矿质元素如何从膜外转运到膜内的。答：物质通过生物膜有三种方式，一是被动运转，是顺浓度梯度的运转，包括简单扩散与协助扩散；二是主动运转，是逆浓度梯度的运转；三是膜动运转，包括内吞和外排。矿质元素从膜外转运到膜内主要通过前二种方式：被动吸收和主动吸收。前者不需要

19、代谢提供能量，后者需要代谢提供能量。二者都可通过载体运转，由载体进行的转运若是顺电化学势梯度，则属于被动吸收过程，若是逆电化学势梯度，则属于主动吸收。(1) 被动吸收 被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式。扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。协助扩散是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白两类，它们都是细胞膜中一类内在蛋白。通道蛋白构成了离子通道。载体蛋白通过构象变化转运物质。(2) 主动吸收 矿质元素的主动吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量释放依赖于ATP酶。ATP酶是质膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP释放能量的同

20、时直接转运离子，也可以水解ATP时释放H+建立H+后启动载体(传递体)转运离子。通常将质膜ATP酶把细胞质内的H+向膜外泵出的过程称为原初主动运转。而把以H+为驱动力的离子运转称为次级共运转。进行次级共运转的传递体有共向传递体、反向传递体和单向传递体等，它们都是具有运转功能的蛋白质。矿质元素可在H+的驱动下通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。4.用实验证明植物根系吸收矿质元素存在着主动吸收和被动吸收。答：将植物的根系放入含有矿质元素的溶液中，首先有一个矿质迅速进入根的阶段，称为第一阶段，然后矿质吸收速度变慢且较平稳，称为第二阶段。在第一阶段，矿质通过扩散作用进入质外体，而在第二阶段矿质又进

21、入原生质和中央液泡。如果将植物根系从溶液中取出转入水中，进入组织的矿质会有很少一部分很快地泄漏出来，这就是原来进入质外体的部分。如果将植物的根系处于无O2、低温中，或用抑制剂来抑制根系呼吸作用时，会发现：矿质进入质外体的第一阶段基本不受影响，而矿质进入原生质和中央液泡的第二阶段会被抑制。这一实验表明，矿质进入质外体与其跨膜进入细胞质和中央液泡的机制是不同的。前者是由于扩散作用而进行的吸收，这是不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度被动吸收矿质的过程；后者是利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度主动吸收矿质的过程。5.试述矿质元素在光合作用中的生理作用。答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有

22、以下方面：(1) 叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜不可缺少的元素。(2) 电子传递体的重要成分 如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe会影响光合电子传递速率。(3) 磷酸基团在光、暗反应中具有突出地位 如构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含有磷酸基团。(4) 光合作用所必需的辅酶或调节因子 如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+调节气孔开闭；另外，F

23、e3+影响叶绿素的合成；K+促进光合产物的转化与运输等。6.试分析植物失绿的可能原因。答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：(1) 光 光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。(2) 温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2，最适温度约为30，最高温度约为40。高温和低温都会使叶片失绿。在高温下叶绿素分解加速，褪色更快。(3) 营养元素 氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合

24、成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。(4) 氧 缺氧能引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。(5) 水 缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。第四章 植物的光合作用内容概况了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同

25、碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。名词解释 量子效率 (quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield)，是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。光合单位(photosynthetic unit) 最初是指释放1个O分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/O。若以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子；若以传递1个电子计算，光合单位为

26、600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(3002)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的还原。光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation) 光合作用中与电子传递过程相偶联的，即由ADP与Pi形成ATP的过程，称为光合磷酸化。在此过程中形成的ATP所需之能量来自光照。 光合磷酸化通常被分为两种类型，一种为循环光合磷酸化，另一种为非循环光合磷酸化。光合膜(photosynthetic membrane) 即类囊体膜，这是因为光合作

27、用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。光系统（photosystem ）缩写为PS，高等植物的PS由反应中心、LHC、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。光系统（photosystem ）缩写为PS，是含有多亚基的蛋白复合体，它由聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。光抑制(photoinhibition) 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，

28、光会引起光合效率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。红降现象(red drop) 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。荧光(fluorescence) 激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。磷光(phosphorescence) 激发态的叶绿素分子回到基态时，处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。反应中心(reaction center) 发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分

29、组成的。磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate) 缩写为PEP，C4途径中CO2的受体。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase) 缩写为PEPC，主要存在C4植物叶肉细胞的细胞质中，催化PEP与HCO-3形成草酰乙酸的反应。水氧化钟(water oxidizing clock) 亦称Kok钟。是解释H2O在光合作用中氧化机制的模型。在世纪年代，法国学者Pieree Joliot发现， 对预先保持在黑暗状态中的叶绿体给予一系列的闪光照明，第一次闪光后没有O2释放，第二次有少量O2释放，第三次则有大量的O2释放，在第四次闪光后就出现一

30、次高峰。尔后Kok 等人据此提出了水的氧化机制模型。 问答题1.如何证实光合作用中释放的O2来自水？答：以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2来自水。(1) 尼尔(C.B.Van Niel)假说 尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式： 光 CO22H2A (CH2O)2AH2O光养生物这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。(2) 希尔反应 希尔(Robert.Hill)发现在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气：光 4Fe32H2O 4Fe24H 破碎的叶绿

31、体这个反应称为希尔反应。此反应证明了氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，O2的释放来自于水。(3) 18O的标记研究 用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是2。这清楚地指出光合作用中释放的2来自于H2O。 光 CO22H218O (CH2O)18O2H2O 光合细胞2.如何证明光合电子传递由两个光系统参与？答：以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。 红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于680nm的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；而双光效应是指在用远红

32、光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统，一个能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收稍短波长的光。 光合放氧的量子需要量大于 从理论上讲一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个O2，传递4个电子只需吸收4个量子(2H2O4H4e)而实际测得光合放氧的最低量子需要量为812。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。 类囊体膜上存在PS和PS色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在PS和PS颗粒，能从叶绿体中分离出PS和PS色素蛋白复合体，在体外进行光化学反应与电子传递，并证实PS与NA