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1、农学专业基础知识材料植物营养 植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其 生命活动。营养元素 植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元 素。植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外 界环境之间营养物质和能量交换的科学。植物营养学的主要任务 阐明植物体 与外界环境及养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为 植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节 植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量改善产品品质的目 的。肥料分类 :按来源分：无机肥料、有机肥料等 按元素分：氮肥、磷肥、钾肥等

2、 按养分多少分：单质肥料、复合肥料等 按养分有效性分：速效肥料、缓效肥料、 长效肥料 按肥料状态分：固体肥料和液体肥料第二节 源 -库关系与产量通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位称 之为源（如成熟的绿色叶片） ，而把消耗或储存部位称之为库（如根、茎、生长顶 端和果实等）。植物体内，同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。“土壤养分生物有效性”的含义 :（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变 化；（ 2）根对养分的获取与养分向根表迁移方式与速度； （ 3）在根系生长与吸收的 作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。 土壤养分向根表的迁

3、移有两种方式： （一） 质流 植物的蒸腾作用和根系吸水造成 根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特 点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。 养分通过质流到达根部的数量取决于 植物的蒸腾速率和土壤溶液中该养分的浓度。 （二 ） 扩散 当根系截获和质流作用不 能向植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低， 并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分以扩散方式顺浓度梯 度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决 于扩散系数。在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩 散是植

4、物根系获取养分的主要途径。对不同营养元素而言，不同供应方式的贡献各 不相同：餡+、Mg2+ffi NO3-主要靠质流供应，而H2PO-、K+、NHT等扩散是主要的迁 移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响。 （一）土壤湿度 增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面能增加根表与土粒间的接触吸收；另 一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。 （二）施肥 施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体 与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。根系密度是指单位土壤体积中

5、根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供 应养分。影响根系生长的环境因素（一）土壤物理因素 土壤容重增加意味着紧实度变大， 大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展， 形成密集的表层根系。通常根系生长最适温度范围在 2025C之间，土壤温度过高 或过低都可能抑制根系的生长。（二）土壤养分状况 增加养分供应可促进根系生长。 一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下 层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应 硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐 和土壤磷的浓度与根毛

6、数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根 毛的密度与长度。（一） 根际养分浓度分布 1.累积 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现养分累积区 ；2.亏缺 当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根 际即出现养分亏缺区;3.持平 一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等 时，根际没有养分浓度梯度差。（二） 根际养分浓度分布的影响因素 1营养元素种类C尹、NOs-、SO2-、Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分

7、布； H2PCH-、NHf、K和一些微量元素Fe2+、Mn2+、Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际出 现亏缺分布。 养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等 特性密切相关。2. 土壤缓冲性能根际养分分布与粘粒含量和缓冲能力有关。 粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大。 粘粒含量多的土壤，缓冲能力强，对养分的吸附力强，土壤溶液中养分浓度低，离子迁移 速率小，养分亏缺范围小。3植物营养特性 根系吸收养分能力的强弱能影响根际 养分浓度的分布，不同植物之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾 强度等方面都有差异。因此，同一养分

8、在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。根毛的形态、密度和长度对移动性弱的养分（如磷）有重要影响。影响根际pH变化的因素 1氮素形态 施用NH4+-N根系向外释放H+,根际pH 下降；施用NO3-N根系释放0H或HCQ-,根际pH上升。NOs-N使根际pH上升的 幅度一般低于NHT-N使根际pH下降的幅度，不同种类植物间有明显差异。 2共生固氮作用 一些豆科植物在固定空气中的 N2时，也会降低根际pH值。3养分胁迫双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系主动分泌还原性 物质，根在释放电子的同时也释放质子，以酸化根际环境。石灰性土壤上，白羽扇 豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌

9、大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝等。 4植物遗传特性 不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等 方面均有差异。5根际微生物微生物既可通过呼吸作用释放CQ，又可合成并分 泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。吸收了的养分的去向：1.在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液 泡中成为贮存物质。2.转移到根部相邻的细胞。3.通过输导组织转移到地上部各 器官。4.随分泌物一道排回介质中。根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮 层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为 短距离运输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向 根

10、的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。 两条途径：质外体 是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。 在质外体中水分和养 分可以自由出入。共质体 是由细胞的原生质（不包括液泡）组成，穿过细胞壁的胞 间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。影响养分横向运输的因素 养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体， 主要取决于养分种类，养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等 多种因素。二、运输部位根尖 生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但输导系统尚 未形成，而根毛区以后，外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，因而这两个

11、 部位养分的横向运输量都很低。 伸长区 及稍后的区域输导系统初步形成，同时内皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域 是靠质外体运输的养分的主要吸收区，如钙、硅。 根毛区 内皮层形成了凯氏带， 阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部，养分的运输主要以共质体形式进行。 根压：当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，弓I起导管周 围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压 力。吐水：由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶缘 泌出水珠，即吐水现象。伤流液：若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液， 即

12、伤流液。影响离子进入木质部数量的因素 1外界离子浓度 影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液的体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时，则会出现水 分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。 2温度 介质温度影响着木质部汁液的 体积和离子浓度，其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高，水分的粘滞度降 低，因而更易于扩散进入木质部，使木质部汁液体积增加。 3呼吸作用木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。 一般在蒸腾作用强的条件下，蒸腾起主导作用，在蒸腾作用微弱或停止的条件下，根压则上升为主导作用。由于 根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，木质部中养分的移动是单向的。植物某一器官或部位中的

13、矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位，而被再 度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧 皮部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，如氮、磷、钾等，其再利用 程度高。而钙、硼的再利用程度低。养分再利用的过程：第一步，养分的激活 养分离子在细胞中被转化为可运输的形态，这一过程可能是通过第二信使来实现的。 第二步，进入韧皮部 被激活的养分转移到细胞外的质外体后，再通过原生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中 。第三步，进入新器官 养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位，再经过跨 质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。 二、养分再利用与缺素部位再利用程度

14、大的元素，养分的缺乏症状首先出现在老的部位，而不能再利用的养分， 在缺乏时由于不能从老部位运向新部位，而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。 三、养分再利用与生殖生长 植物生长进入生殖生长阶段后，根的活力减弱，养分吸收 功能衰退，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。营养器官将养分不断地 运往生殖器官，随着时间的延长，营养器官中的养分，所占比例逐渐减少。逆境土壤 自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素， 限制着植 物生长。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为 逆境土壤。主要障碍因素：盐碱土 中有高浓度的盐分离子；酸性土壤中有高浓度的 Al3+、H+、Mn2+、F+等；淹水土壤 中有过量的

15、还原性物质和FW+等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。植 物在长期的生长发育过程中对环境产生了一定的适应能力。酸性土壤 酸性土壤是低pH 土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤 和部分棕壤等。酸性土壤的主要障碍因子：氢离子毒害 铝的毒害 锰的毒害缺乏有效养分（二）铝的毒害当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会 表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。 在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等 营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的 AIPQ沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对磷的吸

16、收。 铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、豇 豆、玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产。过量铝还影响植物铁营养状况。铝 对铁的影响主要是它干扰F&还原成F尹的过程，阻碍植物根系对铁的吸收，并使 植物体内的铁不能充分发挥作用。（三）锰的毒害 锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。 Mn2堤致毒的形态，而 Mn2+只有在较低的pH和Eh条件下才会出现。植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表 现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点， 通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。（四）缺乏有效养分 酸性土壤

17、中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷 （Fe-P和铝磷（AI-P直至有效性更低的闭蓄态磷（0-P）,使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的绝大部分 转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就越大，其适应 低磷土壤的能力也就越 强。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证低钙条件下 植物的正常生长。酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径：一是依靠庞大的 根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾； 二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高

18、引起的。 盐渍土盐分危害的原因：（一）降低水分有效性土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压随之提高，水分 的有效性，即水势却相应降低。因而，植物根系吸水困难，出现生理干旱现象。（二） 单盐毒害作用 在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时 存在时要大。当加入其它盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。我国耕地土壤全氮含量为0.04 0.35%之间，与土壤有机质含量呈正相关。土 壤中氮的形态 1.有机氮 （98%）水溶性 速效氮源 全氮的5% 水解性 缓效氮源 占5070%非水解性 难利用 占3050%2.无机氮（12%）离子态 土壤溶液中 吸附态 土壤胶体吸附 固定态 2: 1 型

19、粘土矿物固定。氮在植物体内的含量与分布：1.含量：占植物干重的0.35% 影响因素：植 物种类：豆科植物 非豆科植物； 品种：高产品种 低产品种；器官：种子 叶茎 根。 组织：幼嫩组织 成熟组织衰老组织，生长点 非生长点。生长时期：苗期 旺长期 成熟期衰老期，营养生长期 生殖生长期。2.分布：幼嫩组织 成熟组织 衰老组织；生长点 非生长点。原因：氮在植物体内的移动性强。 在作物一生中，氮素的分布是在变化的：营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根）；生殖 生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、籽粒），约占植株体内全氮的70%。 四、植物氮素营养失调症状：1.氮缺乏：（1）外观表现：整株：

20、植株矮小，瘦弱；叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始出现症状 ；叶脉、叶柄：有些作物呈 紫红色；茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色； 花：稀少，提前开放；种子、果实：少且小，早熟，不充实； 根：色白而细长，量少，后期呈褐色。 （2）对品质的影响：影响蛋白质含量和质量（必需氨基酸的含量）；影响糖分、淀粉等 的合成。2.氮过量：（1）外观表现营养体徒长，贪青迟熟；叶面积增大，叶色浓绿，叶 片下披互相遮荫；茎秆软弱，抗病虫、抗倒伏能力差；根系短而少，早衰。 （2）作 物例子：禾谷类：无效分蘖增加；迟熟，秕粒多。叶菜类：水分多，不耐贮存和运输；体内硝酸盐含量增加。麻

21、类：纤维量减少，纤维拉力下降。苹果树：枝条徒长， 花芽分化不充足；易发生病虫害；果实不甜，着色不良，晚熟。1碳酸氢铵 分子式：NH4HCQ，含氮17%左右。（1）性质：物理性质：无色 或白色化合物，粒状、板状、粉状或柱状细结晶，比重 1.57，容重0.75,易溶于水，水溶液pH值8.28.4。易吸湿结块。（2）在土壤中的转化 溶于水，解离为NH4+ 和HCQ-,均能被吸收。NH4埸被吸附，不易流失，淋失量仅为其他氮肥的1/3。 （3） 施用 应注意氨的挥发损失和氨伤害作物。工业措施：加表面活性剂（十五烷基磺 酰氯、十烷基苯磺酸铵等）、机械压粒和化学改变性质（MgO+NH4H2PO+5H20=M

22、gNH4PO4.6H20）。农业措施：可作基肥（375-600kg/公顷）、 追肥（225-300kg/公顷），不能作种肥。农业措施：1.不离土 要求深施覆土。深施 肥效的高峰期在25-30天。作基肥时，施用的深度为粘土 10-15cm,壤土 14-15cm, 砂土 12-18cm;作追肥时施用深度为粘土 7-10cm,壤土 10-12cm,砂土 10-15cm。2.要尽量避免高温季节和高温时间施用 应在气温20C的季节施用，一天中应避开中午气温较高的时段施用。高温季节可选其他氮肥品种，如尿素、硫酸铵等。2.硫酸铵 溶于水，解离为NH/和 SO42-，由于作物吸收前者多，导致土壤中SQ2-累积

23、，其与H+结合，导致土壤变酸，故称之为 生理酸性肥料。 酸性土壤上增 强土壤的酸性；中性和石灰性土壤中产生的硫酸与碳酸钙反应生成硫酸钙，其充填 于土壤空隙中使土壤颗粒粘连，造成闭塞、板结 。硫酸根在还原性较强的土壤上可被还原为H2S,侵入根细胞使根变黑，部分甚至全部丧失吸收功能。当有较多FV+ 存在时，可生成FeS在根内形成沉淀，同样阻碍作物根系的吸收。施用： 除还原性很强的土壤外，适合在各种土壤和作物上施用。可做基肥、追肥和种肥。在酸性 土壤上施用应配合石灰等碱性物质，但注意不要直接混合施用。 在缺硫土壤及喜硫忌氯作物，如葱、蒜、油菜、薯类、烟草等上应优先考虑。3.氯化铵 溶于水，解离为nw

24、+和Cr,也为生理酸性肥料。在酸性土壤中使土 壤溶液酸性加强。在中性和石灰性土壤中生成 CaC2,易溶于水，在雨季及排水良好 的地区可被淋失，造成土壤胶体品质下降，在干旱及排水不良的土壤中被积累，造 成土壤溶液盐浓度增高。Cl对硝化作用有明显的抑制作用，故硝化流失少。长期施 用造成土壤板结或更强的盐渍化。 不能作种肥。可作基肥和追肥，不宜作种肥，尤 其注意不能与种子接触，以防影响种子发芽或造成烧苗。施用时要注意深施覆土。 马铃薯、亚麻、烟草、甘薯、茶等作物为明显的忌氯作物。钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用率高。 主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、

25、根尖等。钾的营养作用： 钾有高速度透过生物膜，且与酶促反应关系密切的特点。 钾不仅在生物物理和生物化学方面有重要作用，而且对体内同化产物的运输，能量转变也有促进作用。 （一）钾与光合作用：钾能促进光合作用，提高CQ的同化率。钾对光合作用的影响是： 钾能促进叶绿素的合成；钾能改善叶绿体的结构；钾能促进叶片对 CQ的同化。 增强植物的抗逆性：钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、 抗寒、抗病、抗盐、抗倒等的能力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这 对作物稳产、高产有明显作用。抗旱性：增加钾离子的浓度，提高细胞的渗透势； 提高胶体对水的束缚能力，使细胞膜保持稳定的透性；气孔的开闭随

26、植物的生理需 要而调节自如；促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力。 抗高温：保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢；促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉 的合成；调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力。 抗盐类：稳定质膜中蛋白质分子上的S-H基，避免蛋白质变性；防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化。 抗病性：增厚细胞壁提高细胞木质化程度；促进植物体内低分子化合物转变为高分子化合物。 抗倒伏：促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔变小，机械组织内细胞排 列整齐。抗早衰：延长籽粒灌浆时间，增加千粒重。作物钾素营养与品质 公认的“品质元素”：油料作物施钾，种子脂肪含量 增加。纤维素作物施钾，

27、有利于纤维素合成。淀粉类作物施钾，能促进碳水化合物 的合成。禾谷类作物施钾，能提高千粒重。蔬菜施钾，能提高产量和品质。施钾能 提咼烟草产量和品质。果树施钾，能提咼果实全糖量、 VC,改善糖酸比，增加果实风味。四、作物的钾素营养失调症状：植物缺钾的常见症状： 1 通常茎叶柔软，叶片细长、下披；2 老叶叶尖和叶缘发黄，进而变褐，逐渐枯萎；3 .在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状；4 根系生长停滞，活力差，易发生根腐病。禾谷类作物缺钾时，先在下部叶片上出现褐色斑点，严重缺钾时新叶也会出现 这样的症状，然后枯黄，症状由下至上发展。水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状，

28、发病植株新叶抽出困难，抽穗不齐。根量少，呈黑褐色。玉米缺钾时，所形成的果穗尖端呈空粒，如能够形成籽粒也不充实，淀粉含量 低。氯化钾可作基肥和追肥，但不能作种肥。 硫酸钾：可作基肥、追肥（240300 kg /ha，砂性土和喜钾作物上可提高到 300450 kg /ha ）、种肥（4590 kg /ha） 和根外追肥（12%）。a.硫酸钾作基肥、种肥、追肥均可。由于钾在土壤中的移 动性较小，一般以基肥最为适宜，并注意施肥深度。 b.应增施有机肥料以改善土壤结构、防止土壤板结。酸性土壤上应增加石灰以中和酸性。草木灰1成分和性质： 含有多种营养成分，如K、Ca Mg、P及微量元素。不同植物 灰分中P

29、、K、Ca含量各不相同；同种植物，因组织、部位不同，灰分含量也有所 差异；土壤类型、土壤肥力、施肥情况、气候条件都会影响植物灰分的成分和含量。 可作基肥、追肥、种肥和根外追肥，适合各种作物。一、植物体内磷的含量、分布和形态 1.含量（P2O5）:植株干物重的 0.2T.1% 影响因素：植物种类：油料作物 豆科作物 禾本科作物；生育期：生育前期 生育后期；器官：幼嫩器官 衰老器官、繁殖器官 营养器官；种子 叶片 根 系 茎秆；生长环境：高磷土壤 低磷土壤。（三）影响植物吸收磷的因素 1作物种类和生育期（1）喜磷作物（豆科绿肥、油菜、养麦）一般豆类、越冬禾本科 水稻；（2）根系发达或根毛多或有菌根

30、的作物吸磷 多；（3）幼苗期对磷的要求较为迫切。 生长前期吸收的磷占全吸收量的 6070%;后期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可达 7080%。五、植物磷素失调症状及其丰缺指标 1失调症状（1）缺磷症状植株生长发育迟缓、矮小、瘦弱。在缺磷初期，叶片较小，叶色呈暗绿或灰绿，缺乏光泽；在某些 植物的茎叶上会出现紫红色斑点或条纹。缺磷严重时，叶片枯死脱落。缺磷症状一 般从基部老叶开始，逐步向上扩展。（2）磷过量症状 作物的无效分蘖和瘪籽增加， 叶片肥厚而密集，叶色浓绿，植株矮小，节间过短，生长明显受抑制；繁殖器官成 熟进程加快，导致营养体小，产量降低；妨碍对 Zn、Cu Fe的吸收和运输，引起植物对这些元素的营养不良反应。