获得性遗传生物进化的真正法则概论.docx

1、获得性遗传生物进化的真正法则概论获得性遗传生物进化的真正法则褚 勇2009.5.14前 言 第一节先天突变还是后天获得第二节自然选择还是用进废退第三节生物进化的内在动力第四节生物体机能大分子的进化，支持获得性遗传进化路线一、基因(DNA)进化二、蛋白质进化三、基因调控的进化第五节获得性遗传形成的分子机制 一、中心法则逆向途径存在与否是问题的关键 二、逆向中心法则可能存在吗 三、生物信息的真正发生处在哪，DNA还是蛋白质 四、生物进化史揭示DNA是进化的产物,DNA突变不是进化之源 五、信息从RNA流向DNA的证据 六、尚不清楚的过程第六节突变和选择在进化中的地位一、突变是无序过程,生物进化是一

2、个自组织系统的有序过程二、选择的作用有限,选择的主要作用不是决定了进化方向而是排除了无序关键词：获得性遗传 生物进化摘要：（上）生物实际发生的进化并不是突变学说所描述的基因的改变型进化。生物发育的重演律和生物进化的不可逆性表明生物进化是遗传物质的添加型进化,遵循获得性遗传所描述的进化路线，即在老的遗传物质基础上发展出适应新环境的新成分，增添到原有基础之上。动物 很多器官的进化和衰退并不符合适者生存的规律，而是用进废退的结果。生物进化是从无到有的创新，是众多性状（基因）协同进化的结果，突变加选择是无能为力的。从分子水平看生物展现出的进化足迹同样符合获得性遗传的进化路线。适应新环境的新成分（新基因

3、）产生的主要过程是老基因的重复加趋异，重复加重组。蛋白质进化是子结构域的重组。孤立的突变产生的全新蛋白质和新基因是不存在的。 （下）从DNA,RNA和蛋白质的化学特性以及三者在生物进化史上发生的地位和关系上来看,DNA本身就是进化的产物，是在蛋白质协同下，从RNA进化而来，因而 DNA突变本身不可能是进化之源。 DNA的化学特性决定了它不可能是生物信息的发生处，它只不过是生物信息的记录和储存地。转座子是RNA向DNA进化的证据。从哲学高度看，生物进化本质上是一个有序系统的自组织过程，是一个减熵的过程。而突变是熵增的无序过程。选择的作用有限，单一微效形状的选择是不存在的。选择的主要作用是排除了无

4、序，中性突变学说实际是这一现象的反映。主要参考文献：生物遗传进化学赵晓明，宋秀英著 中国林业出版社，2003细胞的分子生物学（美）艾伯茨（ Alberts.B）等著。张新跃等译，2008 科学出版社 发育生物学原理 樊启昶 白书农著 高等教育出版社 2002 前 言大千世界,芸芸众生,今天显现在我们面前丰富多彩的生物世界是怎么发展而来的,进化的原动力是什么?这是个争论已有两百年的老话题。1809年拉马克提出了获得性遗传的论点，即生物体为适应变化的自然环境而后天获得的性状变异是可以遗传的。这种性状变异不是先天的而是后天发生的，是环境引起的，是方向一定的，机理是用进废退；另一观点是由达尔文、孟德尔

5、发起（1809年又恰是伟大达尔文的诞辰年），由新达尔主义完善，认为进化的本源是基因突变加自然选择。他们认为变异分两种，受环境影响的变异有一定方向，称为一定变异，相当于拉马克的获得性性状，是不可遗传的。另一种变异是在一个群体中个体可能都不一样，这是由基因突变引起的，这种突变是先天的、随机的，与环境的影响无关，所以叫不定变异。不定变异是可遗传的，进化的方向由选择决定（自然的和人为的），主要机理是适者生存。随着时间的推移，拉马克的观点被认为缺乏实验依据，渐渐退出学术届之流，后一种理论逐渐成为主导，特别是分子中心法则的确立，即信息流向是从DNA到RNA，再到蛋白质，而基本没有发现逆向流向，更确定了其不

6、可动摇的地位。近代，随着统计学、分子生物学介入遗传学的研究 ，又提出一些新的学说，但只是对突变加选择学说的补充和进一步发展，并没有改变上述争论的格局。为简化起见，就不赘述了。可是事情并没有那么简单，主流观点从一开始就留下了种种疑点，随着近几十年来分子生物学的发展，蛋白质组学，基因测序的展开，揭示了许多DNA、蛋白质的秘密，许多迹象都显示了生物进化和突变选择理论是相悖的，这个相悖并不是局部上的一些不足，也许这个理论根本就没有从总体上、本质上握住生物进化的深层法则。相反对立的理论却很有可取之处，现在需要用新的科学进展重新检讨一下这两个老的理论，或许可以得出全新的结论，本文写下了我自己的一些思考，在

7、这方面做了一些初步尝试，以期和同仁们进一步探讨。第一节 先天突变还是后天获得上中学，生物课老师讲进化论时，举了突变加选择的例子，比如多风的小岛上苍蝇为什么都是短翅的，因为决定苍蝇翅的基因可以向两个方向突变，更长和更短，大风把具有长翅基因的突变型都吹到海里去了，一代代下来，苍蝇的基因型发生了变化，只剩下短翅基因的了。人的进化也遵循这个规律，人在从其远祖鱼类，经两栖类，爬行类，哺乳类，猿到人的进化过程中，也是基因发生了变化。摒弃的无用器官和体征随着决定其发生的基因的退化和改变而消失，新的器官和体征随着新基因的进化出来而出现。粗看之下，没什么问题，可只要稍稍的了解一下人的胚胎发育过程，问题就来了。人

8、在胎儿的发育过程中把在进化中摒弃的器官和体征又重新出现了一遍，然后再丢掉。早期胚胎像鱼一样有长长的鱼尾，出现腮裂，随着发育，出现四肢后还出现浓密的体毛，像人的近亲猿一样，只是在出生前不久，尾巴才消失，体毛才褪掉，成了人形，这就是有名的重演律是贝尔和海克尔在比较了脊椎动物胚胎发育后发现的现象。即个体在发育过程中重现了物种系统进化的历史。青蛙的发育使我们可以直观的看到这一现象，它的幼体蝌蚪有鱼一样的体型，用腮呼吸，完全生活在水中，随着长大，生出了四肢，肺逐渐代替了腮，最后爬到岸上，脱掉长长的尾巴，发育成熟了。问题在于，用突变说解释，我们认为退化和丢掉的基因其实还在，如果真有什么变化，似乎只是这些基

9、因的调控发生了变化。按现在的知识，我们知道基因一般指结构基因，就是可以编码蛋白质，获得表达的基因，也确实有控制结构基因表达的调控部分，也就是说结构基因并没有多大的变化。问题又来了，既然是突变，发生的位点应该是随机的，为什么只发生在调控部分，而不发生在结构基因上。发生在调控部位的突变又怎能做到循续有序的调控结构基因的表达和关闭，使个体发育能呈现出系统进化的表达，显然以前学的知识是很难回答这些问题的。生物个体发育是其基因的全面表达过程，这个过程揭示了基因许多不为人知的秘密，包括基因进化可能的演化方式。重演率揭示出生物进化似乎不是我们传统理解的是遗传基因的改变式进化，更像是遗传基础的添加式进化。那么

10、哪一种进化方式更可能带来这样的后果呢？我们先分别假定两种进化方式都成立，具体演示一下进化过程，看两种进化方式分别会给基因进化带来什么样的可能变化，简单从字面理解，突变就是改变，获得似乎和增加新内容有关。突变加选择的进化模式如果存在，那么基因在个体发育前已经发生了突变，适应和不适应新的环境的基因型已经存在，只要通过选择确定其存留就行了。新基因的产生是从老基因的变化而来，新的进化是通过对旧的遗传基础的否定而来。新的基因出现与后天环境变化影响发生的一定变异无直接关系，新老基因之间无直接继承关系。如果生物进化是获得性遗传的过程起作用，那么在生物个体发育前，老的遗传基础没有发生变化，在发育后的生命过程中

11、，生物为应对变化的新环境，最初还不得不依靠老的遗传基础，也只能利用这些老基因，开发出适应新环境的新性状，获得性状，并逐步发展出和这些新性状相对应的新基因结构。这些基因上的变化究竟怎么变，我们现在还说不清楚，对老基因的利用只能是在表达上重新调配，关闭一部分，重复启动一部分，形成不同的搭配，因此大概的方向可能是在调控上，或许还有调控重组，我们知道相同基因的不同组合可以有不同的功能。比如人在研究植物花型的构造时发现了著名的“ABC模型”，即A基因只决定萼片，A基因和B基因同时作用决定花瓣，B基因和C基因同时作用决定雄蕊，C基因本身决定表皮。还可能发展出新的基因也说不定，我们后面还要详细的讨论。现在基

12、本可以明确的是新的变化不是靠否定旧的遗传基础而来，而是在旧基础上发展而来，应是在保留旧基因的基础上添加新内容。新旧基因应该有亲缘关系。新的基因变化不是和环境及一定变异的性状无关，而是明显接受了环境信息和一定变异相对应的变化，也是后天获得的。正因为每一步新的基因进化都是在旧基础上的依次添加，所以个体发育表达时，进化史上发生过的每一步变化都不可能被丢掉。表达的有序性还在于每一步新的进化都是针对一个特定环境而来，它的表达也只在这个特定内外环境重现时再现，以前的发育基础是后面发育发生的条件。这些正是生物发育过程中重演率出现的遗传基础。发育上的表达是按进化上的次序循序有续的进行，先发生的先表达，进化中晚

13、出现的器官和体征总是在发育的最后阶段完成。而如果进化是由突变的机制决定的，重演就不可能发生，因为旧遗传基础本身的改变，进化中的某一阶段就可能被丢掉，重演可能变成间断的跳跃式的，进化中的某些性状可能不按进化次序的突然出现，可是我们看到的现象并不是这样的。生物进化上有一个规律，叫进化的不可逆规律，对大量的古生物和现代生物的研究都证明了这一点，生物进化只能从低等到高等，不可能从高等退回到低等。如果某种生物适应新的生活条件失去或退化了某些器官，如果再回到原先的生活条件，这些器官会恢复吗？也不会。比如龟，鲸类又返回到水中生活，腮并不能恢复，呼吸还是只能靠肺。为什么呢？如果进化真是由突变决定的，龟、鲸一点

14、点恢复腮的功能并非没有可能，毕竟发育中腮的痕迹还在。也就是说决定腮的结构基因还在。可惜决定进化不可逆规律的机制本质上和决定重演率的机制一样，即生物进化是在保留旧遗传基础上不断的添加新内容。这一点决定了进化中获得的一切在都不可能轻易的丢掉，靠肺呼吸这一特定生理时期在生命的一定阶段是必然要出现的；同一阶段腮的功能必然是被关闭的。这一阶段对重返水中的生物想轻易转变呼吸机制是致命的，不可逾越的。只能从发展别的机制找出路，比如说提高肌肉和血液的含氧量。科学研究已经证实，基因的进化确实是在保留旧基础上的不断添加，发展式（增加新的器官或性状）进化是如此，退化式（丢掉一些器官或性状）进化也是如此。高等生物基本

15、保留了进化中获得的所有遗传信息，不用的基因没有丢掉，只是在调控中增加了关闭程序。据估计人类基因中90%处于关闭半关闭状态，半关闭的在发育中有时会有条件的表达，成了重演律的基础；有些关闭不严的出现了返祖现象。事实证明生物的实际进化走的是获得性遗传的进化路线，突变论所描述的进化方式似乎并没有实际发生。第二节 自然选择还是用进废退 某些动物的退化器官，似乎很难用选择来解释。比如人有一个退化的盲肠，盲肠本来用来消化粗纤维含量高的食物，可以扩大食物的来源。生活在地下的鼹鼠眼睛基本上是瞎的。这些能说是选择的结果吗？要知道人类社会在不远的过去还是经常发生饥荒的，动辄成千上万的人饿死。鼹鼠虽说长年的生活在地下

16、，但一生中也有可能数次被迫到地面上来，比如洪水季节。 如果人有一个功能健全的盲肠，鼹鼠有一双明亮的眼睛，无疑都会大大提高生存的机会。大自然没有理由选择退化的器官，更合理的解释是用进废退。人进化成杂食动物后，鼹鼠选择地下生活后，这些器官平时就不经常使用了，所以就无可挽回的衰退了 动物有许多器官的形成是典型的用进废退。比如人手经常劳动。脚经常走路，由于局部皮肤摩擦变厚形成胼觝，手掌和脚板的特殊皮肤明显和周边皮肤有所区别，显然这些性状得到了遗传，但这种局部皮肤变厚的性状其适应意义并没有达到适者生存的地步，不具备基因型的选择效果，除了用进废退还真不好有别的解释。 不只局部皮肤的适应性，手指和脚趾的形态

17、结构也和其抓握，走路的功能高度适应，不由不让人想到用进废退。我们再看看不同动物在同样这个部位都有些什么进化表现。猛禽进化出捕猎的利爪；水禽有带蹼的划水的桨；马为了快速奔路，只剩中趾且变粗，好似腿骨的延伸，其余四趾退化不见；鲸类前肢进化成鱼样的鳍状肢，后肢退化不见；指猴为了能在树洞中抓虫子，食指和中指进化成又细又长的铁丝钩样，和其它用于抓握的指截然不同；蝙蝠的趾则大大的延长，成了翼膜的支架，进化成用于飞翔的工具；这一切各异的变化真的是突变形成的吗?我们可能事先连做梦也想不到，相同的部位在突变的方向上竟有那么多的可能性，本来抓握行走的工具竟可以跨界发展成专用的飞翔戏水的工具，真是随心所欲的变化。话

18、说回来，既然有那么多的突变可能性，对某一特定物种，向某一方向进化时，你所期待方向的突变发生概率又有多大呢，可能微乎其微了。突变作为一个随机事件，发生的分布规律一般应该符合正态分布，也就是说突变分布是围绕着平均数分布的。由于分布的趋中性特点，要想通过选择使变化向一个方向持续不断的发展是很难的，可是我们都看到了，动物器官向一个方向的发展变化似乎并不难。由于需要，蝙蝠的指（趾）发展的比臂还长。不仅局部可以特异性的发展，局部与局部，局部与整体的配合也令人叫绝。像鲸的鳍状肢，整体结构与形状特别有利于功能的发挥，该大则大，该小则小，厚薄有致，流线造型可以说是完美无缺。难道不同位点的突变也可以配合着发生吗，

19、这样的突变概率又有多大呢，可以断言这样的突变基本不可能发生。你相信这些器官的形成是选择的结果吗？前面说过的手掌形成的局部厚皮不具备基因型的选择效果，这还是说手掌的进化已经定型了，尚不具备选择效果。新达尔文派认为在进化上大多数性状都是对微小变异的选择积累而成的。事实上大多数微小的差异根本构不成基因型选择效果。谈到选择，大多数人有一种误解，认为选择只是对某一性状的选择，错了，选择其实是对生物个体整体而言的，是对一个生物能否生存或能否留下后代而言的。生物能否生存受多种因素的影响，也就是说许多性状共同决定其能否生存，除非单一性状作用大到能起决定性的影响。我们上面举得例子都是些微效性状和非加性选择性状都

20、不可能大到起决定性作用。一个生物可能好不容易突变出了一个性状的有利变异，但整个生命可能随另两个不利性状的出现而消逝了。所以对某一个性状的选择可能从一开始就不存在，更甭谈效果的积累了。如果真是靠突变加选择可能生物的进化根本就不会发生，那么上面例子中动物器官是怎么进化出来的呢？生物进化有功能和结构统一的规律，是大量事实观察的结论。功能创造结构，结构决定功能，两者循环促进是推动生物进化的实际动力。用进废退是功能结构统一规律的另一种说法。以上举得例子都是功能需要，经常使用，推动结构相应变化的典型。第三节 生物进化的内在动力 前两节初步介绍了获得性遗传的概念，用其解释生物进化现象的合理性。概括说获得性遗

21、传一方面指环境对生物进化有直接的影响力，另一方面指生物有对环境主动适应趋向协调的能力，这正是推动生物进化的原动力。鲸的鱼状鳍的进化正是要适应水中这个特殊环境，划水时独特的用力受力方式，才推动前肢发展成了鳍状。功能结构的统一也是环境的推动，功能是适应环境的要求，结构是适应的结果。 据说达尔文创立了进化论后，常常照着镜子百思不得其解，眼睛这个精致器官是怎么出现的。确实，除了环境的定向塑造和生物机体主动适应协调，靠突变加选择是不可能从无到有，从低级到高级的创造和发展一个个如此完美的器官的。 到此我们举得例子都是动物的局部器官，可以直接受环境影响，那么动物身体内的器官是怎么发生的呢？生物从单细胞向多细

22、胞统一体的进化中其关键步骤，细胞分化是怎么产生的呢？这些困惑人的问题，其推动力难道也是机体对环境的适应吗？我们给予肯定的答案，是的。机体对环境的协调适应对生物进化的影响远比我们原先想象的要大，我们只需引入内环境的概念一切就很好理解了。 前面例子中的环境是生物作为一个整体相对应的外部环境，如果从生物体内一个细胞，一个器官的角度考虑，它所接触的外环境只能是这个机体的体内环境。同样，单个细胞的细胞膜内又构成了胞内环境，相对于胞内细胞器的外环境。不同的细胞之间又互为对方的外环境。内外环境的概念是相对的，相对于什么主体来说。细胞器，细胞，组织，器官还是生物个体整体所处的环境是有区别的，但在进化上它们遵循

23、的机体和环境协调适应的原则是一致的，这没什么奇怪的。生物体内体液模仿的环境就是单细胞生物诞生地古海洋的环境，现在一个细胞面对的环境和其祖先单细胞生物面对的环境是一样的。有细心的读者可能会不太同意，海水那么咸，怎么和体液是一样的呢.注意这里说的是古海洋，亿万年过去，水汽循环，江河水溶解了大量矿物质，冲刷进海里，沧桑巨变，海洋早已今非夕比了，唯独生物体，不管动物还是植物，不管生活在陆地，海洋还是沙漠都无一例外的顽强坚持着和古海洋一样的等渗溶液，生理盐水和葡萄糖一样的等渗浓度，这种重演本身就是一个生物进化不可逆的实例，话收回来，继续我们的讨论。 生物在从简单的单细胞向多细胞生物进化时，马上必不可免的

24、形成了与体外环境有很大差异的新环境内环境。外环境复杂多变，不稳定；内环境稳定，专一，同时又多样化。多样是专一带来的，本来多变，由于专一，区别形成多种不同的环境。处于不同环境中的细胞要分别与之所处的环境协调适应，于是最初的分化分工产生了，内环境的稳定专一，保证了分化的稳定进行。比如最简单的原始多细胞动物腔肠动物，最外层的细胞面对的是和本机体截然不同的千变万化的外部环境，外层细胞就要分化出主要行使隔离保护的功能。比如外皮细胞。而腔肠内皮细胞主要面对的是包裹的食物等更原始的有机物，于是就发展成主要行使消化功能的细胞。其实不要说多细胞生物，许多更简单的单细胞生物聚集在一起时，仅仅由于所处的位置不同，这

25、些生物就可以分化出不同的机能。分化分工产生了，器官的雏形就出现了，器官出现了，机体就可以更专业，更有效的工作，从而向更高等的生命发展。机体对环境的协调适应也无主动被动之分，是个自然过程，是必然趋势。比如有自我意识的人，对外界环境的变化可以说主动适应，而一个简单的单细胞处于一特定的环境能怎么样呢？还是那个处于包裹食物的环囊内腔的单细胞，本来单个细胞功能上是全能的，可以感觉、运动、避害、捕食、消化、繁殖等，但在这稳定的特定环境中，它除了消化还能干什么呢？既不用捕食，又不用避害，于是单一功能大大发展，其它功能退化消失，发展成了专门的消化细胞。机体的每一步进化，马上就会创造出更新的环境，比如消化器官形

26、成后，周边环境很快成了废物和营养物的堆积场所，需要将其运走，于是发展出了专营运输的细胞、组织和器官，循环系统出现了。各组织、器官、系统需要协调，神经系统应运而生。生物就这样在不断调整机体对环境的关系中，对外更适应，内部更协调。分工越细，功能越专业有效，协调越完美，一步步完成了从低等到高等的进化。生物进化是这样，人类社会的发展也很类似，就是因为简单的分工出现，生产可以更专业，更精，更深的发展，生产力的发展进一步促进了分工和专业阶层的出现，从而促进了科技文化的爆炸性发展，使人类社会迅速脱离了原始自然经济，步入了现代社会。人类最初的原始分工是怎么产生的呢？可能就是因为自然环境的不同，相当于外环境，所

27、谓靠山打猎，邻水捕鱼，土质厚，水系好的发展农耕，游牧民族永远产生于草原。有了分工，交换随后就产生了，有了集市，出现了市民阶级。这是社会环境的发展需求造成的，相当于生物体内环境的发展变化，看似不同的人类社会发展和生物进化，实际受共同的法则支配，环境及对环境的协调适应是发展的原动力。 有的读者可能不同意我们论述的分化细胞的形成机制，是细胞对内环境主动适应的结果，认为突变加上环境的适应性选择也可以达到以上的效果。好，我们就分析一下，为什么突变加选择是不可能达到进化效果的。我们知道有意义的突变只能发生于生物个体发育前的胚前生殖细胞到受精卵这一阶段。一个突变对环境的适应不是一个生命整体对外环境的适应那么

28、简单，而是要适应每一个微小内环境，才可能达到总体适应。生物体每一个局部部位都够构成一个微环境，不好说有多少处，大体可以知道分化细胞的数目。哺乳动物和人差不多，据统计有200种不同的分化细胞，细分可能还更多。一个基因位点的突变对一个分化细胞的效应分最简单的两种可能性，适应和不适应来说，对200种不同分化细胞的适应和不适应可以有2200种不同的组合，全适应的只有其中一种。有人会说全适应太苛刻了，只要有一半的适应，就能适应，可以选留下来，一半适应就是2100中有一次组合合适，仍是天文数字。有人会说适应少数细胞就能适应了，别处不适应也不会造成什么样的灾害吧，这可不对，细胞的基因在不该表达的地方表达了，

29、制造了不需要的蛋白，对特定细胞就是致命的。细胞学研究已经证实，细胞中用过的，暂无用的蛋白没有及时降解，对细胞都是致命的。尽管如此，我们也可以更宽松一些认为突变对80%的分化细胞是中性的，去除160种还余40，40种只要一半适应，就能适应，组合数变成220，其中一种适应，是能选择留下的候选者。可是事情还没完，再回到前面讨论的鲸的肢变鳍的进化，肢变鳍已经相当复杂了，这还不代表鲸的全部进化。鲸的全身呈流线型的鱼形，尾部像鱼尾，后肢退化不见，和陆上奔跑的哺乳动物大相径庭，所以叫鲸鱼。这起码涉及到头，胸，背，腹，腰，尾，肢几十个位点的协同进化，这只是外形的变化。潜水要抗压，涉及到骨，肌肉内部的变化。外部

30、皮肤体毛要褪掉。鲸的皮肤可不是一般的皮肤，它的特殊结构可以有效的消除涡流，提高泳速。鲸的呼吸机能虽还得靠肺，但鼻孔转到背部，在水中还能自动闭合，血红蛋白和肌肉中提高储氧能力，必要时基础代谢要降低，方能潜水12个小时。在水中眼睛用处不大，得靠超声波探测，得发展出发声器官，接受器官，大脑中新的信息处理器官。不说了，一个物种的进化可不是单性状的进化，大概得涉及几百个不同基因的协同变化，我们在宽松的一步到位把它称作20个不同基因，有利，不利两种最简单的突变方向，又一个220种组合，其中只有一种是全有利的组合。两个220数字，意义不一样，前一个是一个基因位点突变在20个不同分化细胞适应的组合分配数，后一

31、个是20个不同基因突变有利不利组合的分配数，后者每一个基因的突变都面临着在不同分化细胞中能否适应的问题。适应选择候选者的出现概率变为220220=240种中只有一个合格。还得把它换算成具体时间，并不是细胞每分裂繁殖一代的突变都有进化意义，鲸这种动物只在每一世代生殖细胞（性细胞）发生的这次突变才有意义。人的世代间隔大约20年，小鼠两个多月。鲸是一种长寿大型动物，世代间隔短不了，我们就宽宏大量的算作一年吧。也就是说假定每个基因一年可以出现一次有利或不利的变异，那么鲸240年才可能出现一次选择能留下的有利突变组合的基因型。240年多长呢，简单换算一下，240=1.11012，109是一亿年1011是

32、100亿年，也就是说240年不仅长于鲸的历史，也大大长于生物史，地球史，宇宙史。换句话说进化不可能发生，你一定会说我算错了，我的回答是我没有算错，也够宽松，据估计DNA的核苷酸量突变率，每一代复制，109个核苷酸对才变一个，这个因素我刚才都没有算在内，错的是突变加选择理论本身。生物进化是实际发生的现象，也只有用进废退，在环境的诱使下，基因向一个方向的协同变化，进化才可能完成。如果突变真是一个随机事件，有利不利的变异只能随机搭配，自然选择真的无法进行。第四节 生物体机能大分子的进化 支持获得性遗传进化路线 近几十年分子生物学的快速发展，基因组测序工程，蛋白质组学工程的大规模展开使我们得以从分子角度了解生物进化的秘密。虽然在这些领域还有大量的未知，但已弄清的大量事实无不支持生物进化走的是获得性遗传的路线图，尽管这个路线图尚不完整。下面我们从基因进化（结构基因部分），蛋白质进化，基因调控进化三个方面讨论这个问题。一、基因进化首先比较一下原核生物和真核生物基因组构成的不同，可以得到一些进化的启示。原核生物基因基本上是连续的，即不含内含子序列（不表达部分），染色体上重复序列很少。而真核生物的基因是不连续的，内含子和外显子（表达部分）相间排列，称为断裂基因。且基因组有大量由共同祖先基因发展来的重复基因。生