第十章生态系统中的能量流动.docx

1、第十章生态系统中的能量流动第十章 生态系统中的能量流动10.1 研究能量传递的热力学定律一、研究能量传递规律的热力学定律古代的罗马与中国，中世纪的欧洲，均出现了许多与能量有关的发明，但到目前为止，仍极少系统整理能量研究的历史。对意大利天文学家伽利略而言，热只是一种肉体的感觉；英国哲学家培根认为热能是无法使物体产生动作的；牛顿提出的质量、动量与力等定律也几乎和生物之能量基础无关。然而，这些学说却奠定了能量观点的理论基础。瓦特发明的蒸气机，除了对工业革命有不可磨灭的贡献外，同时也引导了热力学定律的提出。目前，生态学家所极力倡议的能量分析，其主要文献的出版，似乎在1973年能源危机后最为踊跃。然而，

2、能量分析的观念，却可追溯至150年前热力学定律提出之时。1840年热力学定律的提出，可以说是能量、资源观念定性与定量分析的分界线。在热力学定律提出前，主要为重农主义者倡导的自然资源为经济之基础，属定性分析。热力学第一定律的提出，促进了能量的量化研究，热力学第一定律认为，能量可以从一种形式转化为另一种形式，但总的当量不变。一切实际存在的自然界物体，无不与外界进行能量交换，且其自身状态也不断随时间的变化而发生变化。热力学第一定律指出了系统的这种演变及其与外界不断进行能量交换所遵循的定量关系。热力学第二定律认为，热量只能自发地由高温物体向低温物体传递，热功转换、热传导都具有不可逆性。根据这一定律，一

3、个与外界没有能量、物质交换的孤立系统存在温差时，热量总是自发地从高到低传递。从分子物理学角度看，分子运动趋向于紊乱无序，也就是说整个系统的熵增加了。能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的变化，没有能量的转化，也就没有生命和生态系统。生态系统的重要功能之一就是能量流动，能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。（一）热力学第一定律 热力学第一定律可以表述如下：“在自然界发生的所有现象中，能量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”。因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。依据这个定律可知，一个体系的能量发生变化，环境的

4、能量也必定发生相应的变化，如果体系的能量增加，环境的能量就要减少，反之亦然。对生态系统来说也是如此，例如，生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳所减少的能量，总能量不变，所不同的是太阳能转化为潜能输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的固定。人们都知道，非生命自然界发生的变化都不必借助外力的帮助而能自动实现，热力学把这样的过程称为自发过程或自动过程。例如，热自发地从高温物体传到低温物体，直到两者的温度相同为止。而与此相反的过程都不能自发地进行，可见自发过程的共同规律就在于单向趋于平衡状态，决不可能自动逆向进行。或者说任何自发过程都是热力学的不可逆过程。应当指出的是：不应把自发过程理解为

5、不可能逆向进行，问题在于是自动还是消耗外功，借助外功是可逆向进行的。例如，生态系统中复杂的有机物质分解为简单的无机物质是一种自发过程，但无机物质决不可能自发地合成为有机物质，借助于外功太阳能却可以实现，这就是光合作用，不过这不是自发或自动的。既然任何自发过程总是单向趋于平衡状态，决不可能自动逆向进行，由此可以推测体系必定有一种性质，它只视体系的状态而定而与过程的途径（或进行的方式）无关。可以大致打一个比喻：假定有水位差的存在，水自动地从高水位流向低水位的趋向必定存在，但水流是快是慢显然都不可能改变水向低水位方向流动的自发倾向。这就是说，要研究给定的始态和终态条件下自发过程的方向，可以不考虑过程

6、的细节和进行的方式。为了判断自发过程进行的方向和限度，可以找出能用来表示各自发过程共同特征的状态函数。熵（entropy）和自由能就是热力学中两个最重要的状态函数，它们只与体系的始态和终态有关而与过程的途径无关。（二）热力学第二定律热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规律。热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括，通俗地说就是：在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量，这部分能量使熵和无序性增加。以蒸汽机为例，煤燃烧时一部分能量转化为蒸汽能推动机器作了功，另一部分能量以热的形式消散在周围空间而没

7、有作功，只是使熵和无序性增加。对生态系统来说也是如此，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉（使熵增加），其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热，只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次，一大部分的能量就被降解为热而损失掉，这也就是为什么食物链的环节和营养级的级数一般不会多于56个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（S）为： S=Q/T 式中，Q 为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（K）。若用熵概

8、念表示热力学第二定律，则在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。生态系统是一个开放系统，它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出环境。开放系统（同外界有物质和能量交换的系统）与封闭系统的性质不同，它倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量输入和不断排出熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。在生态系统中，由复杂的生物量结构所规定的“有

9、序”是靠不断“排掉无序”的总群落呼吸来维持的。热力学定律与生态学的关系是明显的，各种各样的生命表现都伴随着能量的传递和转化，象生长、自我复制和有机物质的合成这些生命的基本过程都离不开能量的传递和转化，否则就不会有生命和生态系统。总之，生态系统与其能源太阳能的关系，生态系统内生产者与消费者之间及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的制约和控制，正如这些规律控制着非生物系统一样。热力学定律决定着生态系统利用能量的限度。事实上，生态系统利用能量的效率很低，虽然对能量在生态系统中的传递效率说法不一，但最大的观测值是30，一般说来，从供体到受体的一次能量传递只能有520的可利用能量被利用，这就使能量

10、的传递次数受到了限制，同时这种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上（如食物链的环节数和营养级的级数等）。由于物质的传递并不受热力学定律的限制，因此生物量金字塔和数量金字塔有时会表现为下窄上宽的倒塔形，但这并不意味着高营养级生物所利用的能量会多于低营养级生物所传递的能量。10.2能量流动过程及其渠道（一）食物链和食物网的概念生产者所固定的能量和物质，通过一系列的取食和被取食关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链（food chain）。图10-1Elton（1942）是最早提出食物链概念的人之一，他认为由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般

11、食物链都是由45个环节构成的，如鹰捕蛇、蛇吃小鸟、小鸟捉昆虫，昆虫吃草。最简单的食物链是由3个环节构成的，如草兔狐狸。但是，在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不象食物链所表达的那么简单，食虫鸟不仅捕食瓢虫，还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物，而且食虫鸟本身也不仅被鹰隼捕食，而且也是猫头鹰的捕食对象，甚至鸟卵也常常成为鼠类或其他动物的食物。可见，在生态系统中的生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网（food web）的概念。一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件，一般

12、认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。假如在一个岛屿上只生活着草、鹿和狼。在这种情况下，鹿一旦消失，狼就会饿死。如果除了鹿以外还有其他的食草动物（如牛或羚羊），那么鹿一旦消失，对狼的影响就不会那么大。反过来说，如果狼首先绝灭，鹿的数量就会因失去控制而急剧增加，草就会遭到过度啃食，结果鹿和草的数量都会大大下降，甚至会同归于尽。如果除了狼以外还有另一种肉食动物存在，那么狼一旦绝灭，这种肉食动物就会增加对鹿的捕食压力而不致使鹿群发展得太大，从而就有可能防止生态系统的崩溃。在一个具有复杂食物网的生态系统中，一般也不会由于一种生物的消失而引起

13、整个生态系统的失调，但是任何一种生物的绝灭都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。当一个生态系统的食物网变得非常简单的时候，任何外力（环境的改变）都可能引起这个生态系统发生剧烈的波动。苔原生态系统是地球上食物网结构比较简单的生态系统，因而也是地球上比较脆弱和对外力干扰比较敏感的生态系统。虽然苔原生态系统中的生物能够忍受地球上最严寒的气候，但是苔原的动植物种类与草原和森林生态系统相比却少得多，食物网的结构也简单得多，因此，个别物种的兴衰都有可能导致整个苔原生态系统的失调或毁灭，例如，如果构成苔原生态系统食物链基础的地衣因大气中二氧化硫含量超标而导致生产力下降或毁灭，就会对整个生态系统产生灾难

14、性影响。北极驯鹿主要以地衣为食，而爱斯基摩人主要以狩猎驯鹿为生。正是出于这样的考虑，自然保护专家们普遍认为，在开发和利用苔原生态系统的自然资源以前，必须对该系统的食物链、食物网结构、生物生产力、能量流动和物质循环规律进行深入的研究，以便尽可能减少对这一脆弱生态系统的损害。（二）食物链的类型在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链，即捕食食物链（grazing food chain）和碎屑食物链（detrital food chain），前者是以活的动植物为起点的食物链，后者是以死生物或腐屑为起点的食物链。在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，

15、因此能流是以通过碎屑食物链为主。例如，在潮间带的盐沼生态系统中，活植物被动物吃掉的大约只有10，其他90是在死后被腐食动物和小分解者所利用，这里显然是以碎屑食物链为主。据研究，一个杨树林的生物量除6是被动物取食外，其余94都是在枯死后被分解者所分解。在草原生态系统中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其余部分也是在枯死后被分解者分解的。碎屑食物链可能有两个去向，这两个去向就是微生物或大型食碎屑动物，这些生物类群对能量的最终消散所起的作用已经引起了生态学家的重视。但这些生物又构成了许多其他动物的食物。捕食食物链虽然是人们最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链，只在

16、某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道。在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。例如，在一个鹅掌楸-杨树林中，净初级生产量只有2.6被植食动物所利用。1975年，Andrews等人研究过一个矮草草原的能流过程，此项研究是在未放牧、轻放牧和重放牧三个小区进行的，他们发现，即使是在重放牧区，也只有15的地上净初级生产量被食草动物吃掉，约占总净初级生产量的3。实际上，在这样的草原上，家畜可以吃掉地上净初级生产量的3050，在这种牧食压力下，矮草草原会将更多的净生产量集中到根部。轻放牧有刺激地上部分净初级生产量生产的效果。在轻放牧区和重放牧区内，被家畜消耗的能量大约有

17、4050又以畜粪的形式经由碎屑食物链还给了生态系统。一般说来，生态系统中的能量在沿着捕食食物链的传递过程中，每从一个环节到另一个环节，能量大约要损失90，也就是能量转化效率大约只有10。因此，每 4.2106焦的植物能量通过动物取食只能有 4.2105焦转化为植食动物的组织或 4.2105焦转化为一级肉食动物的组织或 4.2103焦转化为二级肉食动物的组织。从这些事实不难看出，为什么地球上的植物要比动物多得多，植食动物要比肉食动物多得多，一级肉食动物要比二级肉食动物多得多这不论是从个体数量、生物量或能量的角度来看都是如此。越是处在食物链顶端的动物，数量越少、生物量越小，能量也越少，而顶位肉食动

18、物数量最少，以致使得不可能再有别的动物以它们为食，因为从它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它们所消耗的能量。一般说来，能量从太阳开始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几了，所以食物链一般都很短，通常只由45个环节构成，很少有超过6个环节的。除了碎屑食物链和捕食食物链外，还有寄生食物链。由于寄生物的生活史很复杂，所以寄生食物链也很复杂。有些寄生物可以借助于食物链中的捕食者而从一个寄主转移到另一个寄主，外寄生物也经常从一个寄主转移到另一个寄主。其他寄生物也可以借助于昆虫吸食血液和植物液而从一个寄主转移到另一个寄主。生态系统中能量流动的主要路径为，能量以太阳能形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起

19、来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。生态系统能量的流动是单一方向的。能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中。10.3营养级和生态金字塔食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系错综复杂，无法用图解的方法完全表示，为了便于进行定量的能流和物质循环研究，生态学家提出了营养级（trophic level）的概念。一

20、个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例如，作为生产者的绿色植物的所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二营养级，即植食动物营养级。第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。依此类推，还可以有第四营养级（即二级肉食动物营养级）和第五营养级。生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的，减少的原因是：（1）各营养级消费者不可能不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用；（2）各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者生物所利用；（3）各营

21、养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉，这一点很重要。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。这就是说，生态系统要维持正常的功能，就必须有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失功能。由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四五级，很少有超过六级的。能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为一个金字塔，称为能量锥体或金字塔（pyramid of energy）。同样如果以生物量或个体数

22、目来表示，就能得到生物量锥体和数量锥体。3类锥体合称为生态锥体（ecological pyramid）。一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，而生物量锥体有时有倒置的情况。例如，海洋生态系统中，生产者（浮游植物）的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。这样，按上法绘制的生物量锥体就倒置过来。当然，这并不是说在生产者环节流过的能量要比在消费者环节流过的少，而是由于浮游植物个体小，代谢快，生命短，某一时刻的现存量反而要比浮游动物少，但一年中的总能量还是较浮游动物多。数量锥体倒置的情况就更多一些，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于树木。

23、同样，对于寄生者来说，寄生者的数量也往往多于宿主，这样就会使锥体的这些环节倒置过来。但能量锥体则不可能出现倒置的情形。10.4生态效率在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率（transfer efficiency）。Odum曾称之为生态效率，但一般把林德曼效率称为生态效率。由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱，Kozlovsky（1969）曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互关系。摄食量（I）：表示一个生物所摄取的能量；对植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。同

24、化量（A）：对于动物来说，同化量表示消化道后吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。对分解者来说是指细胞外的吸收能量；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。呼吸量（R）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生产量（P）：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对植物来说，它是净初级生产量（NP）；对动物来说，它是同化量扣除维持呼吸量以后的能量值，即P = A - R。利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率。最重要的是下面3个： 1.同化效率（assimilation efficiency）指植物吸收

25、的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能 或 =被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量2. 生产效率（production efficiency）指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比。生产效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量有时人们还分别使用组织生长效率（即前面所指的生长效率）和生态生长效率，则生态生长效率=n营养级的净生产量/n营养级的摄入能量3. 消费效率（consumption efficiency）指n+1营养级消费（即摄食）的能量占n营养级净生产能量的比例。消费效率=n+1营养级的消费能量/

26、n营养级的净生产量所谓林德曼效率（Lindemans efficiency）是指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比，相当于同化效率、生长效率与消费效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率。一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。从利用效率的大小可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力，而林德曼效率似乎是一个常数，即10，生态学家通常把10的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律。但近来对海洋食物链

27、的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于30。对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率大约为1520；就利用效率来看，从第一营养级往后可能会略有提高，但一般说来都处于2025的范围之内。这就是说，每个营养级的净生产量将会有7580通向碎屑食物链。生态效率的概念也可用于物种种群的研究。例如，非洲象种群对植物的利用效率大约是9.6，即在3.1106Jm2的初级生产量中只能利用3.0105J/m2；草原田鼠（Microtus）种群对食料植物的利用效率大约是1.6，而草原田鼠营养环节的林德曼效率却只有0.3，这是一个很低的值。我们通常认为是很重要的一些物

28、种，最终发现它们在生态系统能量传递中所起的作用却很小。例如， 1970年，G C Varley曾计算过栖息在Wytham森林中的很多脊椎动物的利用效率，这些动物都依赖栎树为生，其中大山雀的利用效率为0.33，鼩鼱的利用效率为0.10，林姬鼠为0.75，即使是这里的优势种类，也只能利用该森林净初级生产量的1。草原生态系统中的植食动物通常比森林生态系统中的植食动物能利用较多的初级生产量。在水生生态系统中，食植物的浮游动物甚至可以利用更高比例的净初级生产量。1975年，Whittaker对不同生态系统中净初级生产量被动物利用的情况提供了一些平均数据，这些数据表明，热带雨林大约有7的净初级生产量被动物

29、利用，温带阔叶林为5，草原为10，开阔大洋40和海水上涌带35。可见，在森林生态系统中，净生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。10.5 生态系统的初级生产10.5.1什么是初级生产量和生物量生态系统的一个主要特征就是能够通过生产者有机体生产有机物质和固定太阳能，为系统的其他成分和生产者本身所利用，维持生态系统的正常运转。由于绿色植物是有机物质的最初制造者，而植物物质是能量的最初和最基本的储存者，所以绿色植物被称为生态系统的初级生产者。其生产量称为初级生产量。植物在地表单位面积和单位时间内经光合作用生产的有机物质数量叫做总初级生产量，通常以有机物的克/米2年或用能量卡/厘米2年表示。可是总初级生

30、产量并未全部积存下来，植物通过呼吸作用分解和消耗了其中一部分有机物质和包含的能量，剩余部分才用于积累，并形成各种组织和器官。绿色植物在呼吸之后剩余的这部分有机物质的数量叫做净初级生产量。即净初级生产量等于总初级生产量减去植物呼吸消耗量。只有净初级生产量才有可能被人或其他动物所利用。 在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（gross prim

31、ary production）。从总初级生产量（GP）中减去植物呼吸所消耗的能量（R）就是净初级生产量（NP），这三者之间的关系是： GP = NP + R NP = GP - R净初级生产量是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（gm2a）或每年每平方米所固定能量值（Jm2a）表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。净初级生产量日积月累，到任一观测时刻为止，单位面积上积存的有机物质的数量是为植物生物量。但这也只是理论上的数值，实际上在植物生物量的积累过程中，一部

32、分净生产量被动物所食，一部分已被分解者腐烂，余下的只是其中的一部分，这部分有机物质称做现存量，它比生物量小。通常对这二者不加区分，作为同义语使用。严格说来，生态系统的生物量除植物部分外，还应包括动物和微生物的有机物质数量，只因后者的数值很小（地球上全部动物的生物量仅占全部植物生物量的1），又难以测定，常略去不计。生物量或现存量是以干有机物质的克/米2、公斤/公顷或焦耳/米2表示。应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以 dBdt = NP - R - H - D其中的dBdt代表某一时期内生物量的变化，H代表被较高营养级动物所取食的生物量，D代表因死亡而损失的生物量。一般说来，在生态系统演替过程中，通常GPR，NP为正值，这就是说，净生产量中除去被动物取食和死亡的一部分，其余则转化为生物量，因此生