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1、生物地理学论文生物地理学论文：Impacts of past glaciation events on contemporary fish assemblages of the Ohio River basin历史上的冰川活动对现在俄亥俄流域鱼类群聚的影响Stephen J. Jacquemin* and Mark PyronAquatic Biology and Fisheries Center, Department of Biology, Ball State University Muncie, IN 47306, USA*.作者单位:鲍尔州州立大学生物系,水生生物和渔业中心作者简介联

2、系作者Stephen J. Jacquemin1目前是鲍尔州州立大学生物学系水生生物和渔业中心的博士生，他是在北俄亥俄大学获得的学士学位，而在鲍尔州州立大学取得硕士学位，主要的研究方向是环境对鱼类群聚和种间互作的影响。另一位作者Mark Pyron2是Stephen J. Jacquemin的导师，他是鲍尔州州立大学的副教授，主要的研究方向是保护生态学，具体地说就是研究在激流群落中鱼类的群聚和进化。Pyron教授同时还是American Midland Naturalist 和 Southwestern Naturalist 的副主编。摘要目标通过分类学组成和功能群的方法，估计沿俄亥俄流域的更

3、新世冰川边界上鱼类群聚的多样性。验证生境和水文对鱼类群聚多样性的影响。研究地点美国北部的俄亥俄流域地区，包括俄亥俄、印第安纳和伊利诺伊斯三个州。研究方法收集鱼类样本的地点分布在已定义的威斯康辛、前威斯康辛和无冰川区三个区域。多元分析、多响应置换过程、判别分析和指示种分析方法用来分析有着不同的冰川影响历史的地区其鱼类的分类和功能群聚之间是否有显著差异。而主成分分析方法用来鉴别不同的生境、水质和水文梯度，这些因素会因受到不同的冰川影响而产生差异。实验结果ABSTRACTAim We evaluated variation in fish assemblages on the basis of ta

4、xonomic composition and functional groups based on Pleistocene glacial boundaries in the Ohio River basin. We tested for the influence of habitat and hydrology on fish assemblage variation.Location Ohio River basin of North America, including the states of Ohio, Indiana and Illinois.Methods Fish col

5、lection sites were identified as Wisconsinan, pre-Wisconsinan or unglaciated regions. Multivariate analyses, multi-response permutation procedures, discriminant analysis and indicator species analyses were used to test whether taxonomic and functional assemblages were distinct among regions with var

6、ying glacial histories. Principal components analysis was used to identify habitat and water quality, as well as hydrological gradients that could be discerned by glacial region.Results 有着不同冰川影响历史的地区，其鱼类的分类和功能群聚都有着显著的差异。鱼类群聚在分类和功能上差别最大的是无冰川区和前威斯康辛区，而无冰川区和威斯康辛区最接近。通过使用分类和功能分析，我们分别以71%和60%的准确率将研究区域中的采

7、样地点作出了分类。威斯康辛地区的典型特征是鲤科和亚口鱼科与大量抗逆性比较高的鱼类的群聚,这些鱼类倾向于分布在水流速度较低的生境中。前威斯康辛地区的特点是鲤科、亚口鱼科、刺鲈科和鲈科与抗逆性较低的鱼类的群聚,这些鱼类倾向于分布在溪流大小变化的区域，因为这种区域往往水底环境更粗糙，水流速度更快。无冰川区的的特点是分布有鲤科和鲈科,但其和任何基于特定生境的功能群都没有紧密关联。We identified significant differences in both taxonomic and functional fish assemblage structure and habitat vari

8、ation among regions that had different glaciation histories. The largest differences in taxonomic and functionally based fish communities were for unglaciated and pre-Wisconsinan regions, while unglaciated and Wisconsinan regions were most similar. We correctly classified study regions in 71% and 60

9、% of sites using taxonomy and functional analyses, respectively.Wisconsinan sites were characterized by Cyprinidae and Catostomidae assemblages with high abundances of tolerant fishes that tended to occur in habitats with reduced current velocity. Pre-Wisconsinan sites, were characterized by Cyprini

10、dae, Catostomidae， Centrarchidae and Percidae families with increased abundances of intolerant fishes that tended to occur in habitats with coarser substrates and increased water velocity in streams of varying size. Unglaciated sites were characterized by Cyprinidae and Percidae families and were no

11、t closely associated with any habitat-based functional group.在无冰川区和前威斯康辛区的生境与威斯康辛区显著不同，其中威斯康辛这一区域的典型特点是有更多的河道结构以及溪流尺度较小。主要结论更新世的冰川事件造成了溪流生境和相应的鱼类在分类和功能群聚结构上显著的区域差异，这种差异是持续时间较长的，而且可以作为一种预测模型。尽管有很多因素影响鱼类的分布，但这项研究的结果表明，一些历史因素，比如冰川的变化，可能能够用来进一步解释鱼类群聚在空间上的多样性形成的潜在机制。关键字鱼类群聚、功能群、冰川、生境、水文、多元分析、北美、俄亥俄河流域。Ha

12、bitat in the unglaciated and pre- Wisconsinan was significantly different from that in the Wisconsinan sites, which were characterized by increased channel structure and reduced stream size.Main conclusions Pleistocene glaciation events formed a lasting template of predictable regional differences i

13、n stream habitat and in the corresponding taxonomic and functional fish assemblage structures. While many factors impact the distribution of fishes, these results suggest that historical influences such as glaciation may be used to further explain the underlying mechanisms of spatial variation in fi

14、sh assemblages.KeywordsFish assemblages, functional groups, glaciation, habitat, hydrology, and multivariate analysis, North America, and Ohio River watershed.一、研究背景鱼类群聚是基于特定生境的短周期、小尺度的鱼类行为的表现。（Wang Z H，Wang K & Zhang S Y，2011）以往的观点认为，溪流中鱼类群聚的多样性主要受到生境、人为因素和种间的相互作用等因素的影响。（Angermeier & Winston, 1998）

15、然而，目前对于历史上的冰川活动对现在特定区域内鱼类群聚的多样性可能造成的影响还了解得相对较少。冰川在更新世这一地质历史阶段塑造了北半球大部分地区的地形地貌(距今约一百八十万年到一万年， Flint, 1957; Black et al., 1973)。在这一时期，无论是冰川的推进还是消退都会带动大量的地表物质，从而改变地表形态；冰川运动还能够通过蓄水、引水和创造新河道的方式间接或直接地改变当地的水文状况；冰川携带的冰碛物、黄土、冲积物的覆盖使其经过的地区变得更加平坦、均匀。（Flint, 1957; Black et al., 1973)。 冰川影响的最终结果就是在比较均一的冰川区和不均一的无

16、冰川区在地形上产生明显的差别。(Flint, 1957; Black et al., 1973)鱼类群落的地理分布范围是它们经历了长期历史进化的结果，而且最终特定区域内鱼类的群聚多被物种分布界限强烈影响。(Ricklefs, 1987; Jackson et al., 2001) 历史上的冰川事件通过改变生境、隔离的方式影响了这些物种分布界限和分类群的分布范围，而且由于冰川在推进和消退过程中造成的反复的冰川范围变动也对以上分布界限和范围产生了影响。(Trautman, 1981) 分类学分析已经证明，鱼类的群聚是随着区域内环境的变化和生物地理条件的变化而改变的。分类学群聚分析的结果反映出，物种

17、的更迭(Heino et al., 2007)、生境的差异、种间的互作和分布的障碍随着大范围地理界限的变化而变化。(Tilman, 2000)这个研究主要要验证的是，目前鱼类群聚在分类和功能结构上是否随着冰川界限的不同而有所不同。这个假说在研究大量的水生物种，包括鱼类(Mayden, 1988; Berendzen et al., 2003)和无脊椎类(Dooh et al., 2006)，在受到冰川影响后所形成的基因差异时，是有其优点的。但不足的是，量化冰川活动对鱼类群聚的非直接影响是很难的。(Oberdorff et al., 1995, 1997) 在有着不同冰川历史的区域，其生境的多样

18、性为鱼类群聚结构的形成过程提供了一个可能的机制：如果溪流生境的物理特性在冰川区域不同，那么相应地，鱼类在利用这些特定区域内的环境资源时，其差异也是可以预测的。在生境偏好、食性、耐性和身体形态特征方面的分类学鉴定和功能群的使用可以更好地阐明冰川对当今鱼类群聚的影响机制。(Poff & Allan, 1995)。本研究是基于显生宙新生代第四纪更新世末期的冰川范围划分不同研究区域的，这一时期是距今最近的一次冰川期，在地质学上有其特定的名称，被称为威斯康辛阶，距今大约十一万年到一万年。（Wikipedia，2011）研究的主要地理范围是俄亥俄河北部的流域面积（俄亥俄州、印第安纳州和伊利诺伊斯州），因为

19、这一区域直接受到了冰川活动的影响，而且在这一区域内鱼类样本和生境数据的采集都是速效的，这一区域可以被划分成三个地区，一个是曾被威斯康辛阶的冰川事件影响的地区，一个是曾被威斯康辛阶之前的冰川事件影响的地区，还有一个是未曾被冰川影响过的地区，（Fig.1）整个的俄亥俄河流域面积是529,000 km2 ，并且在和密西西比河的交汇处，其平均流量达到了8733 m3 s-1 ，俄亥俄流域的形成是更新世冰川活动的结果(Benke & Cushing, 2005)，具体地说，就是冰川使得曾经的Teays河阻滞、分流和片段化，古Teays河的残留部分成为了今天俄亥俄河一些主要的支流和组成部分（俄亥俄河上游、

20、Wabash河和Scioto河），然而目前俄亥俄河的许多干流部分则是由冰川形成一些排水河道，这些河道是新近形成的。(Janssen, 1953; Coffey, 1961)这些历史事件的结果就是在冰川区和无冰川区的流域在地形地貌上的差异，这些影响的主要组成部分可以分别被归类为：最近的威斯康辛阶的冰川活动（三万到一万年前）和前威斯康辛阶的冰川活动（三十万到三万年前）。(Syverson & Colgan, 2004)威斯康辛阶之前的冰盖最前端超过了最近的冰川活动范围最南端，前威斯康辛准确的位置和时间的定义和伊利诺伊斯冰川时期有些近似重叠，可以被划分到伊利诺伊斯冰川期内。(Flint, 1957;

21、 Black et al., 1973)Figure 1: 俄亥俄州、印地安那州和伊利诺伊斯州境内俄亥俄河流经区域的地区划分，以上分别为威斯康辛区、前威斯康辛区和无冰川区的分界线。其中无冰川区包含了前威斯康辛地区南部的所有区域。二、研究目的1.探究当前的鱼类群聚结构在分类和功能上的差异是否与更新世冰川界限变化相关；2.找到能够代表冰川区和无冰川区的特殊种或功能群；3.验证生境、水质和水文状况在不同区域是否有差异，从而找到解释目前在俄亥俄流域鱼类群聚多样性的可能机制。三、研究内容 通过在不同区域内的样本采集和数据分析找到：1.沿俄亥俄流域三个不同区域内鱼类的分类和功能群聚结构的差异；2.三个不同

22、区域内生境、水质和水文特点的差异；四、研究方法1.从定性到定量的转化用六个特征值将定性的分类学特点转化成了可以量化的功能群。（Table1）Table1： 用于分析威斯康辛区、前威斯康辛区和无冰川区功能群的特征2.验证三个区域内鱼类分类和功能群聚结构差异是否显著的方法：（1）多响应置换过程分析此方法用于验证不同区域内鱼类种群在多度和丰度上是否有显著差异。（2）判别分析此方法是一个基于已有数据的预测方法，用于验证不同区域内鱼类分布的差异。（3）指示种分析此方法用于寻找特定区域内的代表种。3.验证三个区域内生境、水质和水文特点的差异是否显著的方法主成分分析 此方法用于研究不同区域内非生物特征的梯度

23、性差异。五、技术路线图特定区域内的地形地貌历史上的冰川活动鱼类进化历史和分布范围影响影响决定决定生境、水质、水文梯度鱼类群聚结构运用多响应置换过程分析、判别分析、指示种分析运用主成分分析验证特定区域内生境、水质、水文上的梯度是否有显著的差异验证鱼类群聚在分类和功能上是否有显著的差异可预测六、研究结果与讨论结果一：不同地点样本采集结果A.共采集了154个物种，3，524，200个个体B.丰度最高的物种分别是Campostoma anomalum，Semotilus atromaculatus， Pimephales notatus， Rhinichthys obtusus & Luxilus c

24、hrysocephalus。C.丰度最低的物种分别是Erimyzon sucetta，Etheostoma proeliare，Lepisosteus oculatus，Hypophthalmichthys Molitrix & Scaphirhynchus platorynchus。讨论一：需解决以下两个在采样过程中的问题，以保证所采集样本的准确性。1）将历史上和现在的环境因素对鱼类群聚的影响区分开来是比较难的，而且从本质上讲也很难量化。(Endler, 1982)2）人为因素造成的水文变化也会对复杂的鱼类群聚分析造成影响。(Yates & Bailey, 2010)本项研究特别针对不同区域

25、内的水文状况进行了调查（结果三），调查结果显示表征水文状况的几个变量在各区域之间没有显著性的差异，因此可以说在俄亥俄流域的不同部分之间有着相似的农业和水文影响情况，所以在这些影响情况近似的条件下去分析过去不同的冰川活动对群聚多样性的影响是可凸显的，能够得出较准确的结果。(Yates & Bailey, 2010)结果二：分类和功能群聚结构分析结果1.分类群聚结构（1）采用多响应置换过程分析的结果：A.三个区域间的分类群聚存在显著的差异；B.非冰川区和前威斯康辛区间的差异最大；C.非冰川区和威斯康辛区间的差异最小。（2）采用判别分析得到的结果：A.总体上以71%的准确率将共3716个地点进行了分

26、类；B.威斯康辛、无冰川区和前威斯康辛地区的预测准确率分别为82%、60%和47%。（3）指示种分析结果：A.共个找到26个物种可以代表研究区域；B.前威斯康辛区和其他两个区域有明显差别：有14种物种可以作为前威斯康辛区的指示种，分别有6个物种可以作为威斯康辛区和无冰川区的指示种。（Table2）Table2： 基于分类学上的指示种分析得到的结果，共有26个指示种，14个是前威斯康辛区的指示种，6个是威斯康辛区的指示种，6个是无冰川区的指示种。2.功能群聚结构（1）多响应置换过程分析结果：A.各区域的功能群聚之间存在显著性差异；B.无冰川区和前威斯康辛区间的差异最大；C.无冰川区和威斯康辛区间

27、的差异最小。（2）判别分析结果：A.总体上以60%的准确率将共3174个地点进行了分类；B.威斯康辛、无冰川区和前威斯康辛地区的预测准确率分别为65%、53%和50%。（3）指示种分析结果：A. 共个找到27个物种可以代表研究区域；B. 前威斯康辛区和其他两个区域有明显差别：有25种物种可以作为前威斯康辛区的指示种，有2个物种可以作为威斯康辛区的指示种，而无冰川区没有指示种。（Table3）Table3： 基于功能群的指示种分析得到的结果，共有27个指示种，25个是前威斯康辛区的指示种，2个是威斯康辛区的指示种。讨论二：分类分析方法和功能分析方法的比较结果三：特定区域内生境、水质和水文状况的分

28、析结果1.三个区域内生境和水质的梯度性差异主成分分析方法得出：A.生境和水文状况的影响因素主要可以划分为两个显著的轴，这两个轴上的影响因素所占比重为35%；（Fig2）B.PCA轴一显示了三个地区19%的影响因素，不同区域间的PCA轴一值存在显著性差异，无冰川区和前威斯康辛区的轴一值显著地高于威斯康辛区的轴一值；（Fig2）C.轴一值上偏负的影响因素包括河道结构、浅滩的比例和粗糙的底层，这些因素代表了无冰川区和前威斯康辛区的生境和水质特点，偏正的影响因素包括河道面积、宽度（平均值）、深度（平均值和最大值），这些影响因素代表了威斯康辛区的生境和水质特点；（Table4）D.PCA轴二显示了三个地

29、区16%的影响因素，不同区域间的PCA轴二值存在显著性差异，威斯康辛区的轴二值显著地高于无冰川区和前威斯康辛区的轴一值；（Fig2）E.轴二值上偏负的影响因素包括深度（平均值和最大值）、宽度和河流面积，这些影响因素代表了威斯康辛区的生境和水质特点，偏正的影响因素包括河流的坡度，代表了无冰川区和前威斯康辛区的生境和水质特点。（Table4）Table4：通过主成分分析三个研究区域内生境和水质得到的结果。Figure2：通过主成分分析三个研究区域内生境和水质的结果。2.三个区域内水文状况的差异A划分的五种水文状况因素对不同区域之间是有显著差异的；（Table5）B三个研究区域之间的水文状况表征值之

30、间没有显著性的差异。Table5：通过主成分分析三个研究区域内水文状况的结果讨论三：结合种群生态学和系统及历史生物地理学进行分析1）结合历史事件来分析鱼类群聚多样性的形成机制；(Ingram & Shurin, 2009)2）结合立体的非生物因素梯度分析鱼类群聚多样性的形成机制。基于以上的分析角度，作者提出了当前俄亥俄流域鱼类群聚的可能机制：在冰川期时，密西西比河和一些小的支流为鱼类提供了一些避难所，在冰川消退后，支流之间发生交汇，这之后产生了新的鱼类群聚。(Oberdorff et al., 1997) 而且在冰川期和后冰川期并没有广泛的物种灭绝 (Oberdorff et al., 199

31、7) ，也就是说大量原始种的保存表明，冰川期后的鱼类的群聚主要是以扩散的方式而非适应辐射的方式, 这也说明了物种在群聚过程中发生了性状和生态位上的交流。(Wiens & Donoghue, 2004; Cavender-Bares et al., 2009)讨论四：对前威斯康辛区的推测作者推测前威斯康辛区可能是一个介于威斯康辛区和无冰川区的过渡区域，主要基于以下两个原因：1）结果二中的多响应置换过程和指示种分析过程都表明前威斯康辛区的分类和功能和其他两个区域差别较大；2）结果三中的主成分分析表明威斯康辛区的生境和水质特点和其他两个区域差别较大，而前威斯康辛区和无冰川区之间则比较近似；由此作者得

32、出前威斯康辛区是一个中间区域的推测，这一区域可能没有受到最近的冰川活动的影响，但是却受到了在这之前的冰川活动的影响。(Flint, 1957; Black et al., 1973)七、结论1.冰川活动等历史事件可以对目前的鱼类群聚结构造成持续性的影响；2.在有着不同冰川影响的区域内，鱼类群聚的分类和功能结构存在显著性差异，且其与不同区域内的非生物因素相关；3.在分析鱼类群聚时将历史事件考虑在内，能帮助我们对群落生态系统有更好的理解。八、本人评论1. 优点：由定性到定量，使分析更简单方便：作者将许多性质特点或连续变量进行量化，使其变成可以分类或离散的变量，能够进行定量的计算和比较，有利于分析研究。如对游泳能力的量