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1、细胞生物学学习资料第7细胞生物学学习资料(第7第七章 整合细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 学习要点 第一节 细胞质基质的含义与功能 一、 细胞质基质的涵义 细胞质基质是真核细胞的细胞质中除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，曾被称作细胞液/透明质、胞质溶胶等。细胞质基质的主要成分为参与中间代谢的数千种酶类、细胞质骨架结构、糖原和脂滴等物质。 细胞质基质是一个高度有序的体系，其中胞质骨架纤维贯穿其中，多数蛋白质直接或间接地与骨架或生物膜结合。执行某一生物学过程的酶类彼此之间靠弱键结合，形成多酶复合体，催化一系列反应，此体系中前一个反应的产物极为下一个反应的底物。蛋白质与蛋白质之间，蛋白质与其他大

2、分子之间都可以通过弱键相互作用，处于动态平衡之中。这种高度有序的结构体系形成可以使细胞高效的完成复杂的代谢过程。但此结构体系的维持必须依靠细胞质基质中高浓度的蛋白质以及其周围特定的离子环境。 细胞质基质和细胞质溶胶是从不同的角度提出的概念，二者虽然有一些差别，但人们常把这两个名词等同起来。细胞质基质是真核细胞的细胞质中除去可以分辨的细胞器以外的胶状物质，式结构上的概念，在描述细胞结构是倾向于用此概念。细胞质溶胶是用差速离心的方法分离细胞匀浆物种的各种细胞组分过程中，离心除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的成分，是生物化学上的概念。 细胞质基质的概

3、念的两种新理解：一种认为，细胞质基质主要有微管、微丝和中间纤维等形成的相互联系的结构系统，其中蛋白质和其他分子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在，与周围溶液的分子处于动态平衡，包括作为细胞质基质主要成分的多种酶和代谢中间产物，以及呈溶解状态存在的微观蛋白，但不包括游离在周围溶液中的物质，即只有直接或间接结合在细胞质骨架上的成分才是细胞质基质的成分；另一种认为，细胞质骨架是细胞中独立存在的结构体系，而不应把其看成是细胞质基质中的组分。 二、细胞质基质的功能 许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖原的合成、某些生物大分子的分解过程、蛋白质的合成、核苷酸代谢等。 提供物质运

4、输和能量传递通路。 蛋白质在细胞质基质中分选及转运。 维持细胞形态和运动、胞内物质运输及大分子定位。通过细胞质骨架把蛋白质、mRNA等生物大分子固定在特定的位点，在细胞质基质中形成了更为精细的区域，使复杂的代谢反应高效而有序的进行。 进行蛋白质的修饰，如辅酶或辅基与酶的共价结合、磷酸化与去磷酸化、糖基化作用、对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰、酰基化。 控制蛋白质的寿命。 降解变性和错误折叠的蛋白质。 畸形蛋白质暴露出的疏水氨基酸基团被识别，形成N端不稳定的氨基酸，被依赖于泛素的蛋白质降解途径水解。 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。这一功能主要依靠热休。克蛋白来完成。 第

5、二节 细胞内膜系统及其功能 细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联、膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 一、 内质网的形态结构与功能 (一) 内质网的两种基本类型 糙面内质网。其上附有核糖体，板层状排列的扁囊构成，主要合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白。糙面内质网多分布于分泌蛋白旺盛的细胞，为分化细胞和肿瘤细胞中较少。 光面内质网。表面光滑，无核糖体附着，常分支小管或圆形小泡构成，小管直径50100nm，很少有扁囊。光面内质网是合成脂质的重要场所，分布于脂类合成旺盛的细胞，如肝和肾上腺皮质细胞以及骨骼肌。 内质网的功能 1蛋白质的合成是糙面内质网

6、的主要功能 细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质之中。在糙面内质网上，多肽链一边延伸一边穿过内质网膜进入内质网腔中，以这种方式合成的蛋白质主要包括向细胞外分泌的蛋白质、膜的整合蛋白、构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白。 2光面内质网是脂质合成的重要场所 内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱。 3蛋白质的修饰与加工 对其上的蛋白进行的修饰主要有糖基化、羟基化、酰基化以及形成二硫键等。 4新生多肽的折叠与组装 1 内质网提供相依内环境促使新生多肽进行正确的折叠和组装。 内质网防止蛋白错误折叠的机制： 内质网膜腔面含蛋白

7、二硫键异构酶，可切断错误形成的二硫键，重新形成正确的二硫键； 靠结合蛋白识别未组装好的蛋白亚单位或错误折叠蛋白，促进其重新折叠与组装； 畸形肽链被识别后可通过易位子进入胞质，被蛋白酶降解。 5内质网的其他功能 肝细胞的内质网中附着着的糖原颗粒可被6-磷酸葡萄糖酶催化降解，生成葡萄糖，参与糖原代谢。光面内质网膜上集中着重要的氧化还原酶系，可将药物、毒物经氧化、羟基化后，消除其作用或毒性，特别是经羟基化后极性增强，易于被排泄出体外，起排毒作用。 肌细胞中的光面内质网特化成成肌质网，其膜上的Ca2+ATP酶将细胞质基质中的Ca2+泵入其内，储存起来。收到神经冲动刺激后，Ca2+释放出来，使肌肉收缩。

8、 内质网与基因表达的调控 内质网通过膜脂成分的变化、内质网腔内未折叠蛋白和折叠好蛋白的累积来完成和细胞核的对话，实现二者之间的信号传导，调节相关基因表达。 二、高尔基体的形态结构与功能 高尔基体是内膜系统的一部分,结构复杂，许多扁囊、小泡、大泡组成，又称高尔基器或高尔基复合体(Golgi complex)。 高尔基体的形态结构与极性 高尔基体一些排列较为整齐的呈弓形、半球形或球形的扁平膜囊堆叠形成。膜囊周围还分布有泡囊。 1,。高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构 顺面高尔基体管网状结构是位于顺面最外侧的管状网络结构，可初步分选来自内质网的蛋白质，并参与蛋白的O-连接糖基化及酰基化。 2高

9、尔基体中间囊膜 高尔基体中间囊膜扁平膜囊与管道组成，参与合成多糖以及蛋白质和脂类的糖基化修饰。 3高尔基体反面囊膜以及反面高尔基体管网状结构 反面高尔基体管网状结构的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，以及某些晚期蛋白质的修饰，如半乳糖2.，6位的唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解加工作用等。 高尔基体的功能 1.高尔基体与细胞的分泌活动 分泌蛋白的分泌过程：蛋白质在RER上合成进入ER腔出芽成囊泡进入CGN中间膜囊中加工TGN形成囊泡囊泡与质膜融合排出胞外。 蛋白质在高尔基体中的分选及转运信息存在于其基因本身。 2.蛋白质的糖基化及其修饰 RER上合成的大多数蛋白质在从内质网向高

10、尔基体及在高尔基体各膜囊之间的转运过程中，连接在蛋白侧链上的寡糖基会发生一系列有序的加工与修饰。 糖基化的两种形式：N-连接糖基化，O-连接糖基化。 二者的区别如下表所示： 特征 合成部位 合成方式 与糖连接的氨基酸 最终长度 第一个糖残基 糖基化可能具有下列功能。 1给蛋白打上标志，利于高尔基体的分类与包装，保证糖蛋白从RER至高尔基体膜囊方向转移。 2影响多肽构象，促使其正确折叠，侧链上的多羟基糖还可以影响蛋白的水溶性及所带电荷的性质。 3增强蛋白稳定性，抵御水解酶降解。 4在细胞表面形成糖萼，起细胞识别和保护质膜作用。 3.蛋白酶的水解和其他加工过程 有些蛋白质如胰岛素等多肽激素和神经多

11、肽等，合成时先形成无生物活性的前体物，经加工改造后才具备活性。此过程在TGN中发生，相关蛋白水解酶多结合在膜上。在分选的最后一站发生此过程，可以有效的防止它们在合成细胞内起作用。 三，溶酶体的形态结构与功能 溶酶体是单层膜围绕，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。 N-连接 糙面内质网和高尔基体 来自同一个寡糖前体 天冬酰胺 至少个糖残基 乙酰葡萄糖胺等 连接 高尔基体 一个个单糖加上去 丝氨酸，苏氨酸，羟赖氨酸羟脯氨酸 一般个糖残基，但ABO血型较长 N-乙酰半乳糖胺等 2 溶酶体的形态结构与类型 1溶酶体的形态结构 电镜观察下，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡

12、状结构。溶酶体膜的化学成分主要是脂蛋白，磷脂含量也较多。其中脂类和蛋白多高度糖基化，对溶酶体本身所含酶具有抗性，而膜一旦破裂，则会消化细胞，危及组织。 溶酶体膜的特点：嵌有质子泵，以形成和维持酸性内环境。具有多种载体蛋白，用于向外转运水解产物。膜蛋白高度糖基化，可防止被自身所含水解酶降解。 内含物主要是多种酸性水解酶类，酶的最适值为左右，其中酸性磷酸酶是常用的标志酶。 溶酶体的类型 1初级溶酶体：高尔基复合体分选产生的运输小泡和前溶酶体融合形成，内含多种酸性水解酶，但未与底物结合，内容物均一，呈球形，直径为 2次级溶酶体：初级溶酶体同消化物融合形成，形态不规则，直径可达几微米。次级溶酶体可分为

13、异噬溶酶体和自噬溶酶体。 3残余体：未被消化的残渣物质累计在次级溶酶体中形成。 溶酶体的功能 1清除无用的生物大分子，衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞。溶酶体含有的多种水解酶几乎可以降解生物体内所有的大分子物质，依靠自噬泡可以降解细胞中无用的蛋白，脂和核酸等大分子物质和细胞器，依靠巨噬细胞清除衰老细胞。当溶酶体中某中酶缺乏时，则造成某些物质在细胞中累计，形成各类储积症。 2防御功能。某些细胞可以识别并吞噬入侵的病毒或细菌，在溶酶体作用下将其杀死并进一步降解。但是某些病原体如蚂蜂杆菌和利什曼原虫可以抑制吞噬泡的酸化，从而抑制溶酶体酶的活性，避免被杀死。通过受体介导的胞吞作用侵入细胞的病毒，则利

14、用酸性环境脱掉衣壳。 3作为细胞内的消化器官为细胞提供营养，如降解内屯及体内存在的生物大分子物质，为小分子物质，供细胞利用。 4在分泌腺细胞中，溶酶体常常摄入分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节。 5协助受精。精子细胞内的顶体是一个大的特化的溶酶体。在受精过程中顶体中的水解酶协助精子穿透卵外层，进入卵子，完成受精。 溶酶体的发生 溶酶体的发生主要涉及溶酶体酶的分选，转运和激活的过程。 1溶酶体酶在上合成并进行连接糖基化修饰，加上甘露糖。 2区中的乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶识别溶酶体蛋白的信号斑，并在乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶的协助下磷酸化其上的甘露糖，产生分选信号。 3区受体特异性识别并结合。在反面膜囊溶

15、酶体酶聚集处，出芽形成有被小泡。 4有被小炮脱被形成无被运输小炮，无被小泡与前溶酶体逐渐融合，在酸性条件下，受体和分离，受体返回高尔基体中。 溶酶体与过氧化物酶体 过氧化物酶体又称微体，是一种单位膜围城的细胞器，呈卵球形，哑铃型，圆球形，在大小上与溶酶体类似，但常含酶结晶。植物细胞中的过氧化物酶体又称乙醛酸循环体。 过氧化物酶体中常含有两种酶：依赖于黄素的氧化酶和过氧化镁。依赖于黄素的氧化酶江底物氧化，并形成h2o2.其催化反应如下； 3 RH2+O2R+H2O2 过氧化氢酶占过氧化物酶体总蛋白量的,为过氧化物酶体的标志酶。其催化反应如下： H2O2+RH2R+2 1过氧化物酶体与溶酶体的区别

16、 特征 形态 溶酶体 多呈球形，直径。无酶晶体 过氧化物酶体 球形，直径，多有酶晶体 氧化酶类 需要 老细胞器分裂和装配形成，酶在细胞质基质中合成 酶种类 值 是否需O2 发生 酸性水解酶 不需要 高尔基出芽形成，酶在RER中合成 标志酶 3.过氧化物酶体的发生 酸性磷酸酶 过氧化氢酶 新过氧化物酶体成熟过氧化物酶体分裂形成，新过氧化物酶体接受来自细胞质基质中的蛋白组分和来自内质网的膜成分而逐渐长大成熟。 过氧化物酶体的内蛋白均核基因编码，在细胞质基质中合成后转运到其中。过氧化物酶体蛋白C端和N端分别含有PTSI和序列，其可识别并结合过氧化物酶体上的受体蛋白而进入其中。 第三节 细胞内蛋白质的

17、分选和膜泡运输 核编码的蛋白均在细胞质基质中的核糖体上合成，然后转运至细胞的特定部位，并装配呈结构和功能的复合体，参与细胞生命活动，此过程称为蛋白质的定向转运或蛋白质帅选。 一、信号假说与蛋白质分选信号 年，和SABATINI等提出信号假说，即分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除，随后发现其他类型的蛋白也含有类似的信号序列，指导蛋白完成定向运输。 已发现的指导蛋白定位运转的信号包括指导蛋白向内质网转运的信号肽，引导蛋白向线粒体转运的导肽，引导蛋白向叶绿体转运的转运太，过氧化

18、物酶体蛋白C端含有PTSI，N端含PTS2序列，亲核蛋白含核定位信号。 二、蛋白质分选的基本途径与类型 1、蛋白质分选的两条途径 翻译后转运途径。完全在细胞质基质合成的蛋白，转运至膜围绕的细胞器及细胞质基质的特定部位。 共翻译转运途径：合成起始后转移至RER，合成的蛋白质竟高尔基体运至溶酶体，细胞膜，或分泌到细胞外。 2.蛋白质转运的四中类型 跨膜转运，在细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网，线粒体，肢体和过氧化物酶体等细胞器。蛋白以非折叠肽跨膜。 膜泡运输，蛋白不同类型转运小炮从其RER合成部位转运至高尔基体，进而分选运至细胞的不同部位。 选择性的门控转运，细胞质基质中合成的蛋白质通过核空复

19、合体到核内或相反。 细胞质基质中蛋白质的转运。此过程和细胞骨架相关。 三膜泡运输 有被小泡的组装与运输 结构组分 Sar1：GTP酶，结合失活，结合活化，调节包装的装配和去装配，召集其他包被蛋白形成包被。 Sec23/Sec24复合体：和Sar一起构成包被内层。 Sec13/Sec31复合体：构成包被外层。 Sec16：可能作为骨架蛋白起作用。 Sec12：Sar1的鸟甘酸交换因子。 4 (2) COP有被小泡的装配和运输过程 Sar1-GDP Sec12 Sar1-GTP 激活磷脂酶， 将一些磷脂水 解，使包被蛋 白牢固地生 物结合在膜上 Sar1 露出一条脂肪酸 的尾巴，插入ER膜 Sec

20、23/Sec24复合体和Sec13/Sec31复合体结合 形成运 输小泡 包被小 泡释放 v-SNARE 暴露 Sar1-GDP 包被解体 结合CGN上的t-SNARE，COP和 CGN融合，内含物释放 2. COP又被小泡的组装与运输。 COP包被含有7中蛋白亚基和一种调节膜泡转运的结合蛋白ARF，其组装和去组装依赖于 COP有被小泡负责回收转运内质网逃逸蛋白，内质网膜酯以及膜以上蛋白返回内质网。 内质网中保留及回收蛋白质的两种机制：运输跑将赢被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运，以COP有被小泡的形式捕获逃逸蛋白。 内质网蛋白的回收信号：网腔的蛋白是LYS-GULLEU。膜蛋白是LYS-

21、LYS 网格蛋白有被小泡的组装和运输 -网格蛋白有被小泡介导蛋白质从高尔基体到质膜，胞内体，溶酶体或植物液泡的运输。 在受体介导的细胞胞吞途径中负责将物质从质膜晕倒细胞质，以及从胞内体运输到溶酶体。 四，细胞结构体系的组装 生物大分子的组装方式：自我组装，协助组装，和直接组装。 组装具有下列重要的生物学意义 1减少和校正蛋白质合成中出现的错误 2可以大大的减少所需要的遗传物质信息量 3通过组装与去组装更容易调节与控制多种生物学过程 习题解答 1、谈谈你对细胞质基质的结构组成以及在细胞生命活动中作用的理解 答细胞质基质的组成 细胞质基质是真核细胞的细胞质内除细胞器和内含物的较为均质，半透明的液态

22、物质，结构组成包括水，无机离子，糖类，脂类，核苷酸，氨基酸及其衍生物等中分子，以及糖原，脂滴，蛋白质，多糖，和等大分子。 细胞质基质在生命活动中的作用 完成中间代谢。如糖酵解过程，磷酸戊糖途径，糖苷算途径，糖原的合成与部分分解以及蛋白质的分选和转运。 维持细胞形态和运动，胞内物质运输及大分子定位 5 D.可结合到核糖体的A位点，组织蛋白合成 34.以下运输途径中，COP包被参与的是 A.质膜内体C.高尔基体溶酶体 C.高尔基体内质网 D.内质网高尔基体 35.以下蛋白质中在内质网上合成的是 A亲核蛋白蛋白欧联的受体 C.酸性磷酸酶+K+ ATP酶 36.下列不属于包被蛋白的是 37.肌质网膜上

23、的主要膜蛋白是 +-ATP酶 +ATP 酶 +K+ ATP酶 D.以上都不是 38.下列细胞中，除外，都是较多的高尔基复合体 A上皮细胞 B 肌细胞 C 唾液腺细胞 D 胰腺外分泌细胞 39.下列属于光面内质网功能的是 A 蛋白合成 B 神经递质合成 C 解毒作用 D 糖原代谢 四 判断题 1.在电子显微镜下观察，有时看到内质网包裹的线粒体 2.同反面膜相比，高尔基复合体顺面膜的结构更近似质膜 3 在细胞质中存在膜系统，但在核内不存在 4 溶酶体存在于动物 植物 原生动物和细菌中 5 蓝藻具有内膜系统 6 微粒体的腔中可能含有信号肽水解酶 7 溶酶体只消化细胞胞吞作用吞入细胞的物质 8 细胞基

24、质中也可以发生蛋白的糖基化修饰 9 溶酶体含有多种酶类，其共同特征是都属于酸性水解酶 10 已有的过氧化物酶体可经分裂形成子代过氧化物酶体，过氧化物酶体膜和内质网无关 11 从细胞内提取的分泌蛋白的相对分子质量与分泌到细胞外的蛋白的相对分子质量相同 12 微体实际上是破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构 13 细胞中所有的蛋白质合成都起始于细胞质基质中，合成开始后，有些转至内质网上继续合成 连接的糖链存在于面向细胞表面的糖蛋白以及面向ER和高尔基体基质的糖蛋白。 15.蛋白质在高尔基体中的分选及转运信息存在于其基因本身。 16.植物细胞的高尔基复合体可参与细胞壁的形成。 17.导肽和信号肽最后

25、都要被切除。 18 肿瘤细胞和胚胎干细胞中内质网很发达。 19 内质网膜上或网腔中的非正确折叠的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚基一般都不能进入高尔基体。20.膜转运不仅沿内质网高尔基体方向进行顺行转运，也可沿反方向逆行转运。 21.蛋白酶体在降解蛋白时将其上连接的泛素一起降解。 22.含胆碱的磷脂更容易被转移酶转移到内质网膜的腔面。 23蛋白质在跨膜转运使时以非折叠态存在的 24 膜泡运输中靠运输泡和靶膜上的受体与配体的相互识别来实现特异性运输。 25 过氧化物酶体中的蛋白是核基因编码的，其mRNA上具有信号序列。 五、问答题 1.简述单次跨膜蛋白整合到ER膜的机制。 2.为何跨膜糖蛋白的

26、糖基总在细胞膜外表面？ 3 内质网中具有哪些保证蛋白形成正确折叠的机制？ 4 列举几种你知道的指导蛋白运转的蛋白信号序列 5 什么是重链结合蛋白？其作用是什么？ 6 简述分泌蛋白的运输过程 11 7 简述在高尔基体反面膜囊中发生的蛋白水解加工的类型及其生物学意义 8 溶酶体膜有何特点与其自身功能相适应？ 9 近距离膜泡运输与远距离膜泡运输在膜泡云顶机制上有何不同？ 10 为何不同膜性细胞器的膜脂组分有显著差异？ 自测题简答 一 名词解释并解释 1 细胞质基质cytoplasmic matrix：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质称为细胞质基质，主要含有与中间代谢有关的多种酶

27、类和维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构。 2 细胞内膜系统cell endomembrane system：细胞内膜系统是指在结构 功能和发生上具有相互关联，膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 和分泌泡等 3 微粒体microsome：是指在细胞匀浆和差速离心过程中获得的破碎的内质网自我融合形成的近球形的膜囊泡状结构，是研究内质网结构和功能的良好材料。 4 肌质网sarcoplasmic reticulum：肌细胞中含有的发达的特化光面内质网称为肌质网，储存有高浓度的钙离子，主要功能是调节钙离子在细胞质基质中的浓度，参与肌肉收缩活动。 5 信号识别

28、颗粒signal recognition particle,SRP：信号识别颗粒是一种一个7S RNA和6种不同的蛋白质紧密结合组成的复合物，具有翻译 暂停结构域 信号肽 识别结合位点和SRP受体蛋白结合位点3个功能结构域，信号识别颗粒结合游离的信号肽后，可保护信号肽和阻断新生肽链的合成，并介导核糖体附着到内质网膜上。 6 易位子translocon：是TRAM蛋白和Sec61蛋白构成，可结合信号肽和停止转移序列，引导新生肽进入ER腔，在跨膜蛋白的形成中具有重要作用。 7 停止转移序列stop transfer sequence：是仅存在于跨膜蛋白上的一段氨基酸序列，与内质网膜的亲和力很高，和

29、易位子结合后阻止肽链继续进入网腔，是跨膜蛋白的跨膜段。 8 停靠蛋白：docking protein,DP又称停泊蛋白，为内质网膜整合蛋白，位于内质网膜的胞质面上，是信号识别颗粒的受体，可识别并特异结合信号识别颗粒 9 信号肽：signal peptide又称开始转移序列，是位于蛋白质N端的一段肽链，其在游离核糖体上即信号密码翻译合成，16到26个疏水氨基酸组成，含有6到15个连续排列的非极性aa，引导肽链跨内质网膜进入内质网腔。 10 内含信号序列/内含信号肽internal signal peptide：是指位于多肽链内部的疏水性信号序列，它可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别，同时它

30、也是起始转移信号，可插入蛋白质转运通道，并与通道中的受体结合，引导其后的肽序列转运。 11 内质网滞留信号ER retention signal：内质网的功能和结构蛋白羧基端的一个小肽系列：Lys-Asp-Gly-Leu-Coo-，即KDEL信号序列，在高尔基体顺面膜囊的膜上有相应受体，一旦进入高尔基体就与受体结合，形成回流泡，被运回内质网 12 M6P受体蛋白M6P receptor protein：为反面高尔基网上的膜整合蛋白，能够识别溶酶体水解酶上的M6P信号并与之结合，从而将其分选出来，后通过出芽的方式将该酶蛋白装入分泌小泡 13 分泌性蛋白信号假说signal hypothesis

31、for secreted protein：即分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，蛋白质合成结束之前信号肽被切除。 14Contranslocation(共转移)：蛋白质先在游离核糖体上起始合成，当肽链延伸至80个氨基酸左右后，信号识别颗粒结合信号序列，使肽链延伸暂时停止，当核糖体与内质网膜结合后，肽链继续延伸直至完成整个多肽链的合成，这种肽链边合成边转移至内质网腔中的方式称为共转移。 15Post translocation(后转移)：一些运输到细胞核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体中的蛋白质，它们在游离核糖体上合成后，再在导肽、前导肽或其他信号序列的指导下进入这些细胞器中，这种转移方式称为后转移。 16Flippase：转位酶又称磷脂转位蛋白(phospholipid translocator),可将磷脂从膜的一侧翻转到另一侧，且对磷脂移动具有选择性，对保证膜中磷脂分布的不对称性有重要作用。 17Cytochrome P450(细胞色素P450)：细胞色素P450为光面内质网上的一类含铁的膜整合