生态学有机体与环境.docx

1、生态学有机体与环境第一部分 有机体与环境我们把自然界分为两大类：生物与非生物。生物依赖于环境 生物又影响环境1 生物与环境环境的变化决定了生物的分布与多度;生物的生存又影响了环境;生物与环境是相互作用、相互依存的1.1 生态因子1.1.1 环境环境(environment)：指某一特定生物体或群体以外的空间，及直接、间接影响生物体或生物群体生存的一切事物的总和。生境(habitat)：生物个体、种群和群落，在其生长、发育和分布的具体地段上各种具体环境因子的综合作用环境类型 自然环境：包括大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈等。人工环境：包括所有的植物栽培、引种驯化、人为管理和人工控制下的环境。生物环境

2、一般分为大环境和小环境。大环境：指地区环境、地球环境和宇宙环境。-大气候小环境：指对生物有直接影响的邻接环境，即指小范围内的特定栖息地。-小气候生物群系：如热带森林1.1.2 生态因子 定义：环境要素中对生物起作用的因子。或环境中对生物的生长、发育、繁殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如：光照、温度、水分、O2、CO2 、食物和其他生物。1). 生态因子的分类（1）按其性质划分：气候因子：土壤因子：地形因子：生物因子：人为因子：（2）按有无生命的特征划分：（3）按生态因子对动物种群数量变动的作用划分：（4）按生态因子的稳定性及其作用特点分：2). 生态因子作用特征（1）综合作用 各个生

3、态因子之间互相联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必然在不同程度上引起其它因子的变化，导致生态因子的综合作用。如光强变化温度改变湿度改变蒸发、蒸腾改变。（2）主导因子作用 组成环境的所有生态因子不是等价的，在一定条件下，其中必然有一个或两个是起着主导作用的，这种起主导作用的因子就称为主导因子主导因子的含义有二种：从因子本身来说，当所有因子的质和量相等时，其中某个因子的变化，能引起生物全部生态关系发生变化。如静风暴风。由于某类因子的存在与否和数量变化，从而使生物的生长发育发生明显的改变。如植物春化阶段的低温因子，光周期中的日照长度等（3）阶段性作用生物在生长发育的不同阶段，往往需要不

4、同的生态因子，也即生物对生态因子的需要是分阶段的。如低温对某些作物的春化作用是必要的，但在后期是有害的。许多动物幼体和成体生活在完全不同的环境中，对生态因子的要求就差异很大。（4）不可替代性和补偿性作用生态因子虽然不是等价的，但是不可缺少，而是同等重要的。某个因子的缺少，就会引起生物的正常生活失调，生长受阻，甚至死亡。而任何一个因子都不能由另一个因子来代替，这就是生态因子的不可替代性和同等重要性规律。在一定情况下，某一因子在量上的不足，可以由其它因子的加强而得到调剂和补偿。如光强减弱所引起的光合作用下降，可通过CO2浓度的增加而得到补偿。（5）直接作用和间接作用在对植物的生长发育状况及其分布的

5、分析研究中，必须区别生态因子的直接作用和间接作用。许多地形因子，如地形起伏、坡向、坡度、海拔、经纬度等，都可以起间接作用。如四川二郎山的“焚风”现象1.2 生物与环境的相互作用1.2.1 环境对生物的作用A. 影响生物的生长、发育、繁殖和行为；B. 影响生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变；C. 限制生物的分布区域1.2.2 生物对环境的反作用A 改变了生态因子的状况；B 土壤微生物与土壤动物的活动，改变了土壤的结构和理化性质；C 动植物残体的分解，改变了土壤养分；D人类活动导致全球气候变化。1.3 最小因子、限制因子与耐受限度1.3.1 利比希最小因子定律 1840年德国有机化学家J. L

6、iebig（李比希）在研究植物时发现：植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素，这就是利比希最小因子定律。利比希最小因子定律的基本内容:低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。E. P. Odum对Liebig定律的补充（1）Liebig定律只在极严格的稳定条件下才能应用。如果一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态时，就不能应用。（2）各因子之间有替代作用。如果有一种营养物质的数量多或易于吸收，就会影响到数量少的那种物质的利用率。1.3.2 限制因子Blackman限制因子定律:除了最小因子外，生态因子的最大状态也有限制性现象。在此基础上提

7、出最小、最适、最大“三基点”。限制因子：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。1.3.3 耐受限度与生态幅1） 耐受性定律1913年美生态学家V.E.Shelford 认为：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，会使该种生物衰退或不能生存。后人对耐受性定律的补充:A. 每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在差异。B. 生物在整个个体发育过程中，对环境因子的耐受限度是不同的。C. 不同的生物种，对同一生态因子的耐受性是不同的。D. 生物对某一生态因子处于非

8、最适状态下时，对其他因子的耐受限度也下降。2） 生态幅：每种生物对每种环境因素都有一个耐受范围，即有一个上限和一个下限，上限和下限之间的范围称为生态幅或生态价。各种生物对周围环境各种变化的适应程度，称为种的生态可塑性。生态可塑性可分为“广生态型”和“狭生态型”。生物对非生物因子的生理耐受范围对动物和植物的分布显然具有重要影响。分布区分为两种情况：（1）生理分布区和生理最适分布区；（2）生态分布区和生态最适分布区。3） 耐受限度的调整 生物对环境因子的耐受范围并不是固定不变的，通过驯化可改变生物的耐受范围，使适宜生存范围的上下限发生移动，形成一个新的最适度，去适合环境的变化。耐受限度调整的方法驯

9、化：生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。休眠：是动植物抵御暂时不利环境的一种非常有效的生理机制。昼夜节律和其他周期性的补偿变化。内稳态机制：生物控制自身体内环境，使其保持相对稳定的一种机制。是进化过程中所形成的，能使生物或多或少地减少对外界环境的依赖性，提高生物对生态因子的耐受范围。恒温动物：控制体温的方法主要是靠控制体内产热的生理过程。变温动物：控制体温的方法则主要靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温。这类动物主要靠行为来调节自己的体温，而且这种方法也十分有效生物保持内稳态的行为机制 在一定范围内，动植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。许多植物的

10、叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。动物则采用回避的办法。生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存和活动的小环境，是使自身适应更大环境变化的又一种方式。1.4 适应组合：对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（1）沙漠植物的适应组合 形态上：叶表皮增厚、气孔减少、形成气孔窝、表皮毛发达、叶子退化成为刺状或针状等；生理上： 细胞质浓厚，形成贮水组织，进行景天酸循环。（2）沙漠动物的适应组合 主要涉及热量调节和水分平衡，其中水分平衡是关键2 能量环境太阳辐射能为地球所有的生命系统提供了能量来源。绿色植物将太阳能转化成化学能贮存于植物体内，这

11、一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节，也是生物圈赖以生存的基础。2.1 光的生态作用及生物对光的适应2.1.1 地球上光的分布 波长范围：150-4000nm可 见 光：380-760nm；紫 外 光： 760nm影响地球表面太阳辐射能的因素A. 大气圈内的各种成分B. 太阳高度角C. 地球公转时轴心的位置D. 海拔高度、坡向和坡度光质变化及其对生物的影响 短波光随纬度增加而减少，随海拔高度的升高而增加。冬季、早晚长波光增多，夏季、中午短波光增加。水体中上部红、蓝光多，下部绿光多。高山地带，由于紫外光的作用抑制了植物茎的伸长，所以很多高山植物都具有特殊的莲座状叶丛;高山的强紫外线辐射也决定

12、了许多植物的分布。光照强度的变化 空间：光照强度随纬度的增加而减弱，随海拔高度的增加而增强。季节：夏季最大，冬季最小，中午大，早晚小。山坡：南坡大，北坡小。植物群落：上层大，下层小水体中光照强度的变化 光在水体中的穿透能力限制着植物的分布，植物只有在透光带内才能正常生长，它的光合作用量才大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗量相平衡之处，就是所谓的补偿点。如果植物长期处于补偿点之下，植物就会死亡。2.1.2 光质的生态作用及生物的适应 光合有效辐射：380-710nm 波长的辐射能。光质不同对植物形态建成、向光性及色素形成的影响也不同。如：蓝紫光和青光 紫外线生活在高

13、山上的动物体色较暗，植物的茎叶富含花青素，花色鲜艳。这主要是因为高山上短波光较多的缘故，也是动植物避免紫外线伤害的一种保护性适应。2.1.3 光照强度的生态作用及生物的适应2.1.3.1 光强对生物的生长、发育和形态建成的作用1）光强与动物的生长发育2）黄化现象：影响叶绿素的形成。3）促进植物细胞的增长与分化2.1.3.2植物对光照强度的适应1）阳地植物 在强光照下才能正常生长发育的植物。如松、杉、麻栎、栓皮栎、杨、柳、桦、槐等。2）阴地植物 在弱光照下比在强光照下生长良好的植物。如红豆杉、云杉、冷杉、翠云草、人参、三七、半夏、细辛等。3）耐阴植物 在全日照下生长最好，也能忍受适度的荫蔽，或在

14、生长发育期间需要轻度的遮阴。如麦冬、红花酢浆草、玉竹、青冈属、山毛榉、云杉、侧柏、胡桃、桔梗、党参、沙参、黄精、肉桂、金鸡纳等。2.1.3.3 动物对光照强度的适应 有些动物适应于白天的强光照下活动，称为昼行性动物。因其能忍受的光照范围较广，故又称为广光性动物。有些动物适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动，则称为夜行性动物或晨昏性动物。因其只适应于在狭小的光照范围内活动，所以又称为狭光性动物。2.1.4 生物对光照周期的适应 日照长度：是指白昼的持续时数或太阳的可照时数，即昼长。2.1.4.1 生物的昼夜节律1）动物的昼夜节律性 2）植物的昼夜节律性 3）外源性周期 4）内源性周期2.1.4.2 生

15、物的光周期现象 植物的开花结果、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛换羽等，是对日照长短的规律性变化的反应，称为光周期现象（photoperiodism 或photoperiodicity）。1）植物的光周期现象 根据对日照长度的反应类型可把植物分为：长日照植物 短日照植物中日照植物 日中性植物（1）长日照植物 只有当日照长度超过它的临界日长时才能开花的植物，否则，只有营养生长，没有生殖生长。如指甲花（2）短日照植物 只有当日照长度短于临界日长时才能开花的植物。这类植物通常在早春或深秋开花。如苍耳 牵牛花（3）中日照植物 是指当昼夜长短近于相等时才能开花的植物（4）日中性植物 这类植物对日

16、照长度的要求不严，只要其他条件合适，在不同的日照长度下都能开花 如蒲公英2）动物的光周期现象（1）繁殖的光周期现象： A.长日照动物； B.短日照动物。（2）昆虫滞育的光周期现象：（3）换毛与换羽的光周期现象：（4）动物迁徙的光周期现象：2.2 生物对温度的适应 温度的生态学意义 生物体内的生物化学反应过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。 直接作用 温度的变化可引起环境中其他生态因子的改变。间接作用2.2.1 地球上温度的分布2. 2. 1. 1 地表大气温度的分布与变化1） 温度的空间分布与变化：纬度：随着纬度北移1度，年平均温度大约下降0.5。因此，从赤道到北极可分为热带、亚热带、温带

17、、寒带。海陆位置 我国属于季风气候，夏季暖湿气团从东南向西北推进；冬季寒冷而干燥的大陆气团从西北向东南推进。因此，我国东南多属海洋性气候，从东南到西北大陆性气候逐渐加强海拔高度和地形特点 随着海拔的升高，温度逐渐降低，降幅大致为0.50.6/100米，这种递减率夏季较大，冬季较小。根据这种特点，可划分相应的植被气候带。封闭的谷地和盆地，往往会出现“逆温现象”，在底部形成“冷湖”，上部形成“暖带”。2） 温度的时间变化季节变化：温度年较差：指一年内最热月与最冷月平均温度的差值。昼夜变化：温度日较差：昼夜间最高气温与最低气温的差值。2. 2. 1. 2 土壤温度的变化1) 土壤表层的温度变化远较气

18、温剧烈，随着深度增加，温度变幅减少2) 随着土壤深度增加，最高温和最低温出现的时间后延3) 土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层4) 土壤温度的年变化在不同地区差异很大2. 2. 1. 3 水体温度的变化1) 水体温度随时间的变化2) 水体温度的成层现象 A. 上湖层 B. 斜温层 or 温梯层 C. 下湖层2.2.2 温度与动物类型常温动物（homeotherm）变温动物（poikilotherm）外温动物（ectotherm）内温动物（endotherm）2.2.3 生物对温度的反应2. 2. 3. 1 酶反应速率与温度阈A. 每种酶的活性都有最适温度范围、低温限和高温限。B. 高温可能

19、导致动植物的蛋白质凝固变性、酶失活或者代谢组分不平衡。C. 低温对生物的伤害有两种：冻害与冷害。冻害：指冰点以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间隙）形成冰晶而造成损害，原因是冰晶使原生质膜破裂和原生质的蛋白质失活。冷害（寒害）：指喜温生物在0以上的温度条件下受害或死亡。2. 2. 3. 2 生物发育和生长速度1) 概念： 发育阈温度（生物学零度） 总积温 有效积温2）有效积温法则 植物整个收获发育期或某一发育阶段内高于一定温度度数以上的昼夜温度总和，称为积温。K=（T-T0）*N T0为物理学0活动积温K=（T-C）*N C生物学0（发育起点温度）有效积温有效积温法则 植物在生长发育过程中必须

20、从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需的总热量是一个常数有效积温法则的实际应用A. 预测生物（特别是病虫害）发生的世代数；B. 预测生物地理分布的北界；C. 预测害虫来年的发生程度；D. 推算生物的年发生历；E. 根据积温制定农业气候区划，合理安排农业生产2. 2. 3. 3 驯化和气候驯化1) 春化：植物由低温诱导的开花。2) 驯化：由实验诱导的生物对温度耐受性限度的改变的现象。3) 气候驯化：自然产生的生物对温度耐受性限度的改变的现象。2.2.4 生物对极端环境温度的适应2.2.4.1 生物对低温的适应 长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和

21、行为等方面表现出很多明显的适应。1）形态方面的适应 北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。Bergman 规律：生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大，因为个体大的动物，其单位体重散热相对较少。Allen 规律：恒温动物身体的突出部位如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，是减少散热的一种适应。恒温动物的另一形态适应是：在寒冷地区和寒冷季节增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热性能。2）在生理方面 生

22、活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。动物则靠增加体内热量来增强御寒能力和保持体温。动物对低温环境的适应主要表现在热中性区宽、下临界点温度低。3）在行为方面 对低温的适应主要表现在休眠和迁移两个方面，休眠 有利于增加抗寒能力，迁移 可躲避低温环境。2.2.4.2 生物对高温的适应1）植物：在形态上（1）有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；（2）植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射一大部分阳光，使植物体免受热伤害；（3）叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积；（4）树干和根茎生有很厚的木栓层，具有

23、绝热和保护作用。在生理上（1）是降低细胞含水量，增加糖和盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。（2）是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。（3）是具有反射红外线的能力，夏季反射的红外线比冬季多，避免植物体受到高温伤害。2）动物 动物对高温环境的一个重要适应是适当放松恒温性，使体温有较大的变幅。如沙漠的啮齿动物，在高温下采取夏眠、穴居、昼伏夜出等活动2.2.5 生物对周期性变温的适应A. 许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好。B. 植物在昼夜变温中，生长、开花结实及产品质量均有所提高。C. 动物对昼夜温差适应，表现在活动节律上，有昼行性的、夜行性的及晨昏性的。2.2

24、.6 物种分布与环境温度 积温总量和极端温度常常成为限制生物分布的重要因素。高温限制生物分布的原因：A. 破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡；B. 植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。低温对生物分布限制作用更为明显。对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低温。温度对恒温动物分布的直接限制较少，但也常常通过影响其他生态因子（如食物）而间接影响其分布。2.3 风对生物的作用及防风林1.风对生物生长的影响植物矮化、旗形树、动物的毛羽。2.风是传播运输工具。3.风的破坏作用。4.防风林2.4 火作为生态因子对生物的影响及管理 在生态系统中，火既是一种自然因素，又

25、是人类增加的因素，是一个重要的生态因子。火有两个主要类型：林冠火；地面火。2.4.1 火对生物的作用1）火的有益作用 A. 加速枯枝落叶的分解。 B. 有利于抗火物种的自然更新。 C. 有利于耐火物种在竞争中获胜。 D. 有利于松柏类幼苗的存活。2）火的有害作用 A. 破坏自然界的生态平衡； B. 改变土壤的理化性质；2.4.2 防火管理1.开展生物工程防火，建立火灾阻隔系统。2.开展计划烧除，加强可燃物管理。3.加强防火管理。3 物质环境 水、大气、土壤是另一类生态因子，它们构成有机体生活的空间或栖息地，成为生物生存的必须条件。同时，为生物体的组成提供无机元素。3.1地球上水的存在形式及分布

26、3.1.1 水的特性与存在形式 1）水分具有极性2）水具有高热容量3）水具有特殊的密度变化4）水具有相变（水的三态）3.1.2 陆地上水的分布 水的形态A. 气态水（空气湿度）：来自水体的蒸发和植物的蒸腾作用。用相对湿度（R）表示：R = 100*e/E （e：实际含水量，E：饱和含量）。R 越小，空气越干燥，蒸发与蒸腾越大。温度，R。我国为季风气候，冬季干燥，夏季湿润。B. 液态水 露：夜晚地面因辐射冷却，空气湿度增加，当温度降到露点温度以下时，就形成了露。雾：空气中的水分达到饱和时，形成了雾。云：空气上升，绝热膨胀冷却，温度下降，水气凝结而成。雨：是降水中最主要的一种。年雨量是指一个地区每

27、年的降雨总量。雨 地形雨：暖湿气流在前进途中遇到地形阻碍，气流被迫沿山体上升，绝热膨胀冷却，水气凝结成雨。对流雨（雷阵雨）：日照强烈，地面空气层受热增温，造成不稳定的对流运动而形成阵雨。气旋雨（锋面雨）：北方南下的冷气团和南方来的暖气团相交形成锋面，暖气团沿锋面上升，绝热膨胀冷却，凝结致雨。也称“黄梅雨”。台风雨：由台风带来的降雨。降雨量与降水量C. 固态水1、霜：夜晚由于地面辐射冷却，温度下降，空气中的水分达到饱和，如果露点度在0以下时，就形成霜。2、雪：当高空中空气的露点温度在0以下，水气就直接凝结成固体小冰晶，降落到地面就是雪或冰雹。3、冰雹：是一种特殊的降水，对植物有严重的机械摧残作用

28、。水的生态学意义1、水是任何生物体不可缺少的重要组成成分，没有水就没有生命。 生物体的含水量一般为6080%。2、生物的一切代谢活动都必须以水为媒介。3.2 生物对水分的适应3.2.1 植物与水3.2.1.1 陆地植物的水平衡:是指水分的收支平衡。在根吸收水和叶蒸腾水之间保持适当的平衡是保证植物正常生活所必需的。陆生植物类型（1）湿生植物：抗旱能力小，不能长时间忍受缺水，一般生长在光照弱、湿度大的林下，或日光充足、土壤水分饱和的环境中。（2）中生植物：适合生长在水湿条件适中的环境，种类最多。（3）旱生植物：能忍受较长时间的干旱，主要分布在干热草原和荒漠地区。有些植物的叶片退化成刺状或鳞片。A、

29、少浆液植物：叶面积缩小，根系发达，表皮细胞厚，角质层发达，叶表面密布绒毛，栅栏组织多层，气孔大都下陷。如骆驼刺B、多浆液植物：贮水组织发达，如北美的仙人掌树，高可达15-20米，可贮水2吨以上；西非的猴面包树可贮水4吨之多。另外，这类植物的面积与体积的比例很小，可减少水分的蒸腾。如仙人掌，绿窜珠3.2.1.2 水生植物（1）沉水植物：为典型的水生植物，植物体全在水下。根退化，表皮细胞有直接吸收的作用，叶绿体大，无性繁殖发达。如苦草（2）浮水植物：叶片漂浮在水面，气孔分布在叶的上表面，维管束和机械组织不发达，无性繁殖速度快。可分为漂浮植物和浮叶根生植物两类。如野菱。大漂（3）挺水植物：植物体大部

30、分挺出水面，如芦苇，千屈菜等。3.2.1.3 植物生产力A.植物生产力与降雨量之间存在相关性。B.植物每生产1g干物质，需300-600g水，但不同植物不一样。C.干旱是造成低生产力的关键因素3.2.2 动物对水的适应3.2.2.1 水生动物1）海洋动物的渗透压调节。动物血液和体液的渗透浓度与海水总渗透浓度大致相等，如海胆、贻贝等；或血液和体液的渗透浓度略高于海水，如海月水母、枪乌贼等动物的血液和体液大大低于海水的渗透浓度，如鲱、鲑等。因此保持水分平衡的有效方法是大量饮水。细胞膜上具有Na+泵和K+泵。2）淡水动物的渗透压调节（1）江河入海口：生活的环境是一种特殊的低盐环境，渗透浓度由于潮水等

31、原因波动很大。变渗动物：体液浓度可随环境渗透浓度的改变而改变。恒渗动物：体液浓度不随环境渗透浓度的改变而改变。（2）淡水：低渗环境会导致体内水分丢失，而排水又会导致溶质丢失。如何解决：肾脏排水；食物中获得溶质；鳃的主动吸收。3.2.2.2 陆生动物A. 皮肤的含水量低，可减缓水分穿过皮肤；B. 昆虫可用气管系统调节水分平衡，空气干燥时气门关闭；C. 节肢动物利用几丁质的壳防止水分蒸发；D. 鸟类、哺乳类以回收冷凝水来减少呼吸失水；E. 具有良好的重新吸收水分的肾脏来减少排泄失水；F. 以排出含氮废物（尿素、尿酸）的形式减少排泄失水；G. 靠体温的大幅度变动来维持体温并散热，减少蒸发水。3.3 大气组成及其生态作用A.大气是指从地球表面到高空1100km范围内的空气层。B.在大气组成成分中，对生物关系最为密切的是O2与CO2。3.3.1 氧与生物1）氧与动物的能量代谢；2）内温动物对高海拔低氧环境的适应；3）植物与氧；3.3.2 CO2的生态作用 （1)大气中的CO2浓度温室效应 （2)CO2与植物3.4 土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的物理性质与生物；土壤化学性质与