食用菌的菌种选育.docx

1、食用菌的菌种选育第四章 食用菌的菌种选育目的与要求本章要求学生重点掌握常见食用菌的遗传变异特性；了解食用菌的菌种选育方法及其发展动态；掌握食用菌的人工选育技术。重点与难点1.不同食用菌的遗传变异基础2.食用菌的菌种选育方法3.食用菌的孢子杂交和诱变育种技术4.食用菌的原生质体融合和基因工程育种技术5.野生食用菌的人工驯化第一节 食用菌的遗传与变异一、食用菌的遗传遗传是指亲代与子代间保持相似的现象，这种生命特征不论是通过性细胞进行的有性繁殖，还是通过菌丝体或组织体进行的无性繁殖，都能表现出来。正是有了遗传才能保持食用菌性状和物种的稳定性，使各种食用菌在自然界稳定地延续下来。二、食用菌的变异遗传并

2、不意味着亲代与子代的完全相同，即使同一亲本的子代之间，或亲代与子代之间总是在形状、大小、色泽、抗病性等方面存在着不同程度的差异，这种差异就是变异的结果。变异可分为两种：一种是由环境条件如营养、光线、搔菌、栽培管理措施等因素引起的变异，这些变异只发生在当代，并不遗传给后代，当引起变异的条件不存在时，这种变异就随之消失。因此把这类由环境条件的差异而产生的变异称为不可遗传的变异。例如：营养不足时，子实体细小；光线不足时，色泽变浅；二氧化碳浓度太高，会产生各种畸形菇等。由于这种变异不可遗传，所以在食用菌育种中意义不大，但掌握这些变异产生的条件，在食用菌栽培中，对提高食用菌的产量和品质却有着积极的意义。

3、另一种变异是由于遗传物质基础的改变而产生的变异，可以通过繁殖传给后代，叫可遗传的变异。食用菌中，可遗传的变异来源包括以下几个方面：1.基因的重组：通过有性生殖或准性生殖在减数分裂过程中可引起基因的重组，产生具有不同基因型的新个体，表现出不同的性状。基因重组是产生可遗传变异最普遍的来源，也是杂交育种的理论基础。2.基因突变：由于基因分子结构或化学组成的改变而产生的变异称为基因突变，这是生物变异的最初来源。如香菇、平菇、毛木耳等产生的白色突变株，是控制色素形成的基因发生了改变所致。食用菌的担孢子诱变剂处理后，产生的营养缺陷型突变菌株，是由于控制合成某种营养物质的基因发生了改变所致。3.染色体结构和

4、数量变异：染色体是遗传物质的载体，它的结构和数量的改变必然会引起性状的变异。在进行遗传研究及食用菌育种时，要善于区分和正确处理两类不同性质的变异，明确变异的种类和实质，就可以准确地利用在食用菌生长发育过程中产生的有价值的、可遗传的变异，淘汰不可遗传的变异。比如，同一香菇菌株，不同栽培条件，所产生的子实体差异很大，这时就不能简单地认为原有品种遗传物质发生了改变进行品种选育。确认该菌株是否产生了可遗传的变异，还必须把原菌株与产生变异的菌株在同样的栽培条件下进行多代观察，才能作出结论。三、食用菌遗传的物质基础同其它生物一样，核酸是食用菌遗传的物质基础。核酸有两种，即脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(

5、RNA)，而绝大多数生物的遗传物质是DNA，通常所谓的基因是DNA分子中具有遗传效应的DNA片段。DNA由四种核苷酸组成，每个核苷酸分子有三种组分：磷酸、脱氧核糖和碱基，这四种核苷酸的差异仅在含氮碱基种类上的不同，碱基分别是：腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)。DNA呈双螺旋结构，即DNA分子由两条多聚核苷酸链彼此以一定的空间距离在同一个轴上互相盘旋起来。这两个多聚核苷酸长链的骨架是由脱氧核糖与磷酸基因交替排列，其间以磷酸酯链连接而成，碱基则连接在核糖的1碳位上，两条多聚核苷酸链的碱基间严格配对，并以氢键相连。DNA在复制时，双链DNA先解旋成两条单链，也称为母链。然后，

6、以母链为模板，按照碱基配对的原则，合成一条与母链互补的新链，这样由原来的一个DNA分子形成了两个完全相同的DNA分子。这种自我复制也称为半保留复制。生物的遗传信息编码于DNA链上，三个碱基对构成一个遗传信息的密码子。在DNA分子中，碱基对的排列是随机的，这就为遗传信息的多样性提供了物质基础。但对于某个物种来说，DNA分子却具有特定的碱基排列顺序，并且通常保持不变，由此而保证了物种的稳定性。当生物体受到内外界因素的影响，碱基排列顺序发生改变时，便会引起遗传信息的改变，产生可遗传的变异，这就是基因突变的分子基础。四、食用菌遗传物质的传递细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础，生物的遗传因子基因，存在于

7、染色体上，染色体在细胞分裂过程中有规律的变化，使生物的遗传信息有规律地从一个细胞传给另一个细胞，从亲代传给子代，从而保证了世代间物质与机能上的连续性。食用菌也是通过细胞分裂实现菌丝生长和担孢子发育的。在营养菌丝内进行有丝分裂，在担子内进行减数分裂。无论是有丝分裂还是减数分裂，在分裂的间期都要进行DNA的复制与蛋白质的合成，复制结束后，每条染色体都由完全相同的两条染色单体组成。在有丝分裂时，随着纺缍丝的牵引，着丝点一分为二，形成两条完全相同的染色体，并分别移向细胞的两极，实现核分裂，接着进行细胞质分裂形成两个细胞。因此，有丝分裂确保了子细胞与母细胞遗传物质完全相同。减数分裂发生在有性生殖过程中，

8、当性母细胞产生性细胞时，进行的特殊的有丝分裂，它实际上包括两次核分裂。在第一次分裂的前期要进行同源染色体的联会及非姊妹染色体间的交换。分裂后期各配对的同源染色体随机移向两极，实现了染色体数目减半，第二次分裂则是姊妹染色体随着着丝点的分开移向两极，染色体数目不发生变化。减数分裂对于生物的遗传具有重要意义。首先，减数分裂按一定规律进行，四分体发育成的雌、雄细胞或性孢子，各具有半数的染色体，这样雌雄细胞结合为合子，又恢复为全数的染色体(2n)，从而保证了亲体与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础，保证了物种相对的稳定性。其次，在减数分裂的后期，各对同源染色体向两极的移动

9、是随机的，而非同源染色体间可自由组合在一个细胞内，这就使子性细胞间在染色体组成上将可能出现多样的组合。不仅如此，同源染色体的非姊妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，就更增添了这种差异的复杂性，为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物的适应及进化并为人工选择提供了丰富的材料。担子菌亚门的食用菌减数分裂在担子内进行，结果产生四个单倍体核，也称为四分体，四分体核可直接通过小梗进入担孢子形成四个单倍体核的担孢子。五、食用菌的遗传特点 食用菌的遗传规律符合经典遗传学三大规律，即分离规律、独立分配与自由组合规律及连续互换规律。因此由一对等位基因控制的二极性食用菌，不亲合基因的分离符合分离规律；由两

10、对非连锁的等位基因控制的四极性食用菌，不亲和基因的分离符合独立分配与自由组合规律。和高等植物相比，食用菌属低等生物，相对性状少，且许多生物学性状是数量基因控制的，因此，容易因环境条件的改变而引起个体发育过程中性状、生理特性及产量的变化。在担子菌类食用菌中，普遍存在着单核菌丝体生长细弱不具结实能力，当发生质配后，形成的双核异核菌丝具备结实能力，产生子实体，食用菌的这种特性更有利于杂交育种。真菌的生活史大部分是单倍体，在遗传研究中避免了显隐性的复杂性，是较好的遗传研究材料。第二节 食用菌的生活史和繁殖方式一、食用菌的生活史食用菌的典型生活史是指从有性孢子萌发开始,经过菌丝生长发育,形成子实体,再产

11、生新一代孢子的整个生长发育过程,也就是食用菌一生所经历的全过程。一般来讲是由孢子萌发、形成单核菌丝、发育成双核菌丝和结实性双核菌丝,进而分化形成子实体,再产生孢子这样一个有性循环过程。（见图41）。1.孢子萌发：孢子萌发产生芽管或沿孢子长轴伸长(如香菇),意味着生活史的开始。2.单核菌丝发育：孢子萌发后一般形成单核菌丝。单核菌丝细胞中只有一个单倍的细胞核,单核菌丝体中所有的细胞核都含有相同的遗传物质,故又称同核菌丝体。单核菌丝体能独立地、无限地进行繁殖,但一般不会形成正常的子实体。有些食用菌的单核菌丝体还会产生粉孢子或厚垣孢子等来完成无性生活史。另外,有些食用菌的孢子萌发时并不都呈菌丝状,如银

12、耳孢子能以芽殖的方式产生大量芽孢子,再由芽孢子萌发成单核菌丝。木耳的担孢子有时也不直接萌发为菌丝,而是先在担孢子中形成隔膜,隔成多个细胞,每个细胞产生钩状分生孢子,再由钩状分生孢子萌发成菌丝。3.双核菌丝形成：两条可亲和的单核菌丝在有性生殖上是可亲和的,而在遗传性质上是不同的,配对后,细胞融合进行质配,发育成含有两个核的双核菌丝。双核菌丝能独立地和无限地进行繁殖,具有产生子实体的能力。担子菌的双核菌丝的形成在早期进行,子实体也是由双核菌丝组成的。子囊菌双核菌丝在子囊产生前夕形成,子实体实际上是单核菌丝和双核菌丝的混合物,如羊肚菌的子实体。图41 平菇的生活史1.单核菌丝 2.双核菌丝 3.锁状

13、联合 4.菇蕾 5.成熟子实体 6.子实层 7.担子和担孢子4.子实体的形成 双核菌丝在适宜的条件下进一步发育、分化,形成结实性双核菌丝,再互相扭结,形成极小的子实体原基。原基一般呈颗粒状、针头状或团块状,是子实体的胚胎组织,内部没有器官分化。原基的形成标志着菌丝体已由营养生长阶段进入生殖生长阶段。原基进一步发育形成菌蕾,菌蕾是尚未发育成熟的子实体,已有菌盖、菌柄、产孢组织等器官的分化,但未开伞成熟。菌蕾进一步发育成成熟的子实体。5.有性孢子的形成：在子实体中,双核菌丝的顶端细胞通过核配、分裂等一系列过程形成有性孢子。至此完成整个生活史,孢子释放后又一轮生活史重新开始。但是有些种类除此之外还有

14、由分生孢子、厚垣孢子、粉孢子等无性孢子来完成的无性生活史,又称为无性循环、小循环。二、食用菌的繁殖方式食用菌的繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖，但在自然条件下，有性繁殖是它的主要繁殖方式。 （一）无性繁殖无性繁殖是指不经过性细胞的结合，而产生后代的生殖方式。由于无性繁殖过程中细胞进行的是有丝分裂，因此无性繁殖的后代仍能很好地保持亲本原有的性状。食用菌无性繁殖的方式有多种，在食用菌生活史中，无性生殖的地位不如有性生殖重要。由无性孢子来完成生活史中的无性小循环，并产生新的个体，就是一种无性繁殖。食用菌的无性孢子包括分生孢子、粉孢子、节孢子、芽生孢子和厚垣孢子，单核或双核。单核的无性孢子具性孢子功能，

15、双核化后可完成其生活史；双核的无性孢子在萌发后可直接进入生活史循环，完成其生活史。食用菌的子实体大都由组织化的双核菌丝构成，这种菌丝可重新回到营养生长。在菌种分离时，从子实体上取下一小块菌组织，进行组织培养，也是无性繁殖的一种，又称为组织分离，用这种方法获得的菌种，有助于保持原有性状的遗传稳定性。因此，在食用菌育种时，经常要利用组织分离的方法，把已产生变异的优良菌株保存下来。菌种的扩大与繁殖、由原生质体再生的菌株等也都是无性繁殖的方式。（二）有性繁殖 有性繁殖是由一对可亲和的两性细胞经融和形成合子，再形成新个体的繁殖方式，有性生殖是生物界最普遍的一种生殖方式。食用菌的有性繁殖和其它真菌一样包括

16、质配、核配、减数分裂三个不同的时期。质配是两个细胞的原生质在同一个细胞内融和，细胞质配后形成一个双核细胞，进入食用菌的双核时期。在担子菌类食用菌的生活史中，双核期相当长，期间通过有丝分裂实现菌丝的壮大及积累营养物质并形成子实体。核配是由质配所带入同一细胞内的两个核合成为一个双倍体细胞核。减数分裂则在子实体的担子内进行，在担子内不同交配型的核相互融合，使染色体数目变为2n，经减数分裂后，形成的四个单倍体子核，发育成担孢子。食用菌有性繁殖可分为同宗配合和异宗配合两大类。1.异宗配合：必须由不同性别的菌丝细胞结合后才能产生子代的一种生殖方式。异宗配合是担子菌类食用菌有性繁殖的普遍形式，约占90%。它

17、是一种自交不孕的有性繁殖类型，需在两种不同类型的单核菌丝间进行。单核菌丝间存在着不亲合性，这种不亲和性和性别有密切关系，但又有区别。不亲和性是指由不亲和性基因的某种组合而妨碍有性生殖的现象。食用菌的不亲和系统有两种，即单因子控制的不亲和系统和双因子控制的不亲和系统。. 不亲和因子的单位点结构不亲和因子的单位点结构是指单核菌丝间的亲和性是由一个不亲和性因子(A)控制，A位点具有多个复等位基因，如A1、A2、AAn。在进行有性生殖时，只有A位点基因不同的两单核菌丝体交配才能完成整个生活史。如：具有A1基因的菌丝体就不能和另一具有A1基因的菌丝体配合，但可以和A2、AAn中的任何一个配合。A因子具有

18、两个作用，一是控制菌丝体融合，二是控制细胞核的迁移。不亲和系统由单因子控制的食用菌叫二极性食用菌，它的担孢子萌发而来的单核菌丝只带有成对不亲和基因中的一个，当不亲合基因分别是A1和A2的两种单核菌丝相遇后，相交处便发生融合，接着发生核的迁移，形成异核双核细胞。再由异核双核细胞发育成异核双核菌丝体。该菌丝体具有结实性，能形成子实体。当子实体产生担孢子时，A因子发生分离，形成的四个担孢子中二个是A1，二个是A2。因此，同一品系的担孢子萌发而来的单核菌丝间杂交，杂交可孕率为50%。，如大肥菇。按性模式表示的二极性食用菌的生活史如下：同核体 双核体 二倍体质配 核融合 减数分裂A1A2 (A1A2)

19、A1A2 形成A1、A2二类担孢子 不亲和因子的双位点结构 不亲和因子的双位点结构，即双因子控制的不亲和系统，它是指食用菌单核菌丝间的亲和性由A、B两个遗传因子控制。在交配过程中，A因子控制着细胞核的配对和锁状联合的形成，B因子控制着细胞核的迁移和锁状联合的融合。A、B两因子位于不同的染色体，是非连锁的遗传因子，A、B不亲和因子均具有复等位基因。比如，A位点可用A1、A2、AAn，B位点可以用B1、B2、BBn，曾有人报道一个位点可能有100多个复等位基因。不亲和系统由双因子控制的食用菌，也叫四极性食用菌。由担孢子萌发而来的单核菌丝，带有成对不亲和基因中的一个，不亲和基因不同，如一条菌丝是A1

20、B1，另一条菌丝是A2B2，它们之间能进行杂交，其结果是产生一个可孕的双核体(A1B1A2B2)，这个双核体能形成子实体，所形成的担孢子有四种基因类型，即A1B1、A2B2、A2B1、A1B2。这四种孢子的数目大致相同，当由这四种孢子萌发而来的单核菌丝杂交时，其结果见表4-1。表4-1 双因子控制的异宗配合食用菌的交配反应不亲和性类型A1B1A1B2A2B1A2B2A1B1-+A1B2-+-A2B1-+-A2B2+-一个位点或两个位点相同的两种单核菌丝不能正常杂交。因此，四极性食用菌，同一品系所产生的担孢子之间进行近亲繁殖时，理论上杂交成功率只有25%。按生殖模式，食用菌的生活史主要过程可表示

21、为：同核体 双核体 二倍体质配 核配 减数分裂A1B1A2B2 (A1B1A2B2) A1A2B1B2 形成A1B1、A2B2、A1B2、A2B1四类担孢子在标准的四级性食用菌如裂褶菌或香菇的单核菌丝杂交时，将不同交配型的单核菌丝A1B1、A2B2、A2B1、A1B2分别培养好，进行对峙培养，结果出现四种反应类型（表42）。表42四极性食用菌单核菌丝间杂交反应类型A1B1A2B2A1B2A2B1A1B1+FBA2B2-BFA1B2FB-+A2B1BF+- “”代表A1B1A2B2的反应，即A、B两位点等位基因均不相同的两种单核菌丝间的杂交反应，杂交的结果形成可结实的、具有锁状联合的双核菌丝。两

22、种单核菌丝进行对峙培养时，在两单核菌丝的交界处形成扇形杂交区。“”代表A1B1AB的反应，即A、B两位点等位基因完全相同的两种单核菌丝间的杂交反应，不能杂交。当对峙培养时，两种菌丝生长在一起。“F”代表A1B1A1B2的反应，即A位点等位基因相同而B位点等位基因不同的类型(AB)，这两种单核菌丝体杂交时，表现出半亲和性，隔膜溶解有细胞核迁移，可形成同源A异核菌丝体(A1B2A1B1)。该菌丝体每个细胞中，核的数目不定，没有锁状联合，不能形成子实体。同源A异核菌丝体在形态上没有气生菌丝，菌丝长势很弱。对峙培养时，两单核菌丝之间形成带状区域，该区域菌丝紧贴着培养基生长，所以称为扁平反应(flatr

23、eaction)。“B”代表A1B1A2B1的反应，即B位点等位基因相同而A位点等位基因不同的类型(A B)，也是有半亲和性。杂交过程中没有细胞核的迁移，结果形成具假锁状联合的同源B核异菌丝体。该菌丝不能形成子实体。对峙培养时，两菌落交界处出现排斥现象，即在两菌落间形成一条几毫米宽的带状空白区，这一现象又称阻遏现象，其带状空白区又称为栅栏带(barlagezone)。在研究二极性和四极性食用菌同一子实体所产生的担孢子间的亲和性时发现，杂交亲和率并不是50%和25%，常常高于这两个理论数据。比如，裂褶菌是典型的四极性菌，它的同株担孢子间的杂交亲和率约为30%，最高的菌株可达44%。要想解释这种现

24、象，还必须考虑不亲和基因的精细结构。详细地研究双因子控制系统表明，无论是A因子还是B因子，各自又由两个连锁的亚单位、构成。A、B因子的特异性，取决于、亚单位上基因的特异性，基因的亚单位也具有复等位基因。裂褶菌两个亚单位存在的复等位基因有：9A、32A，9B、9B。每个因子中基因亚单位间在减数分裂时可发生交换和重组。例如，A1实际上可写成A11，A2为A22。在减数分裂同源染色体配对时，形成A11与A22的配对，当两亚单之间发生交换时，产生的担孢子就出现了重组型A12、A21、A12，A21可认为是A和A，它们与A、A2是可亲和的。B因子也是一样的表现。那么同一子实体产生的担孢子中，由于、亚单位

25、间重组，不亲和基因的差异性增大，那么杂交亲和率必然提高。同一菌株的后代间可亲和比率可用下述公式计算：（1/2pp2）（/2qq2），p、q 分别表示A、B两因子各自两个亚单位的重组频率。如果与间不发生重组，式中的pq0，这时同一菌株所产生的担孢子间可亲和率为1/，即25%，这是四极性食用菌理论杂交亲和率。事实上与之间可以发生一定的重组，即p、q 不一定为零。当、之间交换率为2%，则亲和率为27%，当重组率达到极大值，即pq /2时，同一菌株亲和率可达50%。二极性交配型的食用菌也一样，A因子也是由两个连锁的亚单位组成，当两个亚单位间不发生交换时，理论亲和率为50%，当发生交换时，亲和率比50%

26、高。不同菌株后代间，即群体担孢子间的随机配对亲和率可用下列公式计算：n m 100%n m式中n、m 分别表示A、B因子的特异性数。A、B因子的特异性数取决于、两个亚单位复等位基因数。以裂褶菌四个亚单位上的复等位基因数9A、32A、9B、9B为例，那么裂褶菌A因子特异数就是932288个，B因子特异数有9981个。那么自然群体中单孢子随机配对的亲和率是：288 81 100%98.4288 81可见，当A、B因子特异性数很大时，群体中担孢子随机配对的亲和率就接近于100%。目前已研究过的大多数担子菌品种间的杂交表明，无论是二极性食用菌还是四极性食用菌，不亲和性因子都有广泛的复等位基因的性质。从

27、不同的地区采集的子实体，其控制亲和性的等位基因是不同的或者可以说差异很大，那么它们之间杂交亲和率就很高。2.同宗配合 指同一孢子萌发的菌丝间能通过自体结合而产生子代的一种生殖方式。同宗配合是一种自身可孕的有性繁殖类型。也就是说由单独一个担孢子萌发出来的菌丝，不需要异性细胞的配对就有产生子实体的能力。同宗配合又分为初级同宗配合和次级同宗配合。初级同宗配合：含有一个核的担孢子萌发产生的同核菌丝，可以通过双核化产生双核菌丝。这种双核菌丝的细胞核在遗传上没有差异，但具结实能力。初级同宗结合的食用菌菌丝，有的有锁状联合，有的无锁状联合。草菇属于初级同宗配合的食用菌，在草菇的生活史中，有性生殖产生四个担孢

28、子，每个担孢子有一个细胞核。目前认为初级同宗配合的食用菌没有不亲和因子，或控制不亲和性的因子位于同一条染色体上，其作用相互抵消。次级同宗结合：次级同宗结合的食用菌在减数分裂产生担孢子时，两个可亲和性的细胞核同时进入一个担孢子中，使每个担孢子中含有“”、“”两个核，每个担子上产生两个担孢子，担孢子萌发后形成的菌丝体属于双核异核菌丝体，具结实性，能产生子实体。双孢蘑菇属于这种类型。1959年,Evans在研究双孢蘑菇时发现,双孢蘑菇在形成担孢子时,由于纺锤丝牵拉的方向不同,最后形成的担孢子的可孕性不同,当两个交配型不同的核进入一个担孢子时,该担孢子萌发而来的菌丝具结实性。当两个交配型相同的核进入同

29、一担孢子时,该担孢子萌发而来的菌丝不具结实性，一般具结实性的担孢子占80%,不具结实性的担孢子占20%。含有相同交配型的担孢子,无论是双孢还是单孢,必须经杂交后才能完成生活史。（三）有性生殖的一级控制和二级控制 在食用菌的有性生殖过程中，受到内因和外因的共同作用。每一种食用菌能否按正常的发育顺序完成其生活史是受两级控制的。1.有性生殖的一级控制：在食用菌的有性生殖过程中，减数分裂后，子细胞核中的不亲和性因子起着一级控制的作用。没有完成一级控制，即使有适宜的环境条件，食用菌也不能完成其有性生活史形成子实体。2.有性生殖的二级控制：除了一级控制之外，在食用菌的有性生殖过程中，环境因素对可结实性双核

30、菌丝的生活力、结实力以及子实体发生有着重大影响。在有性生殖过程中，它们起着二级控制的作用。例如，许多处于野生状态的食用菌，在特殊的生态环境条件下能产生子实体，完成有性生活史，但人工栽培时却不能形成子实体。在食用菌栽培时，一些优良品种必须与相应的栽培条件相配合，才能表现出优质丰产的特性，否则，有可能不出菇。一些人工栽培食用菌的有性生殖、无性生殖特点见表43。 表43 人工栽培食用菌的生殖特点种类每个担子上担孢子数目每个担孢子细胞核数目同核菌丝结实性异核菌丝无性生活史有性生活史每个担孢子细胞核数目结实性每个担孢子细胞核数目锁状联合同核菌丝异核菌丝不亲和性因子类型双孢蘑菇22-自身可育杂交结实许多不定无次生分生孢子无A单因子次级同宗结合双孢蘑菇41许多不定杂交结实2无无无A单因子异宗结合香菇411杂交结实2有偶有厚垣孢子无A、B双因子异宗结合草菇41许多不定杂交结实-厚壁孢子厚壁孢子无初级同宗结合金针菇421杂交结实2有有，粉孢子粉孢子A、B双因子异宗结合平菇411杂交结实2有有无A、B双因子异宗结合凤尾菇411杂交结实2有有无A、B双因子异宗结合滑菇411杂交结实2有有，粉孢子有A单因子异宗结合银耳411杂交结实2有有有A、B双因子异宗结合黑木耳411杂交结实2有有无A单因子异宗结合毛木耳411杂交结实2有粉