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1、逆境生理 第十一章 植物的抗性生理 前面各章主要讨论正常生理, 即植物在适宜条件下的生命活动。在自然条件下，植物经常遇到环境因子的剧烈变化, 其变化幅度超过了植物正常生命活动所能忍受的范围, 导致植物受到不同程度的伤害。据统计, 地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%, 其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。因此，加强抗性生理的研究，弄清抗逆性的机理，对于采取各种措施提高植物的抗逆性和进一步发展农业生产都具有十分重要的意义。 第一节 植物抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境 (environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。逆境种类很多, 包括物理的,化

2、学的和生物的。任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫(Stress), 如温度胁迫, 水分胁迫, 盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变(Strain)。胁变的程度不同,程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变（elastic strain)，程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变（plastic strain）。 当作用于植物的胁迫因子超过一定的强度，便会产生不同的伤害。首先直接使生物膜受害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。质膜受伤后，进一步导致植物代谢作用的失调，影响正常的生长发育，这种伤害称为原初间接伤害。一些胁迫因子往往还可以产生次生胁迫伤害，即

3、不是胁迫因子本身作用，而是由它引起的次生胁迫造成的伤害，例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身对细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；另外，由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，使植物根系吸水困难，这种伤害称为次生伤害。逆境导致植物体内代谢的失调，具体表现在以下几个方面：1. 逆境对水分代谢的影响 研究表明，不同环境胁迫作用于植物体时均可造成植物体内的水分胁迫。例如，干旱能导致直接的水分胁迫；低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫；盐渍使土壤水势下降，植物吸水困难，间接造成水分胁迫；高温与辐射使植物与大气间水势差增大，叶片蒸腾强烈，亦间接形成水分胁迫。一旦发生水分胁迫，植物就会脱水现象，进而对膜

4、系统的结构与功能产生不同程度的影响。2. 逆境对光合作用的影响 在各种逆境胁迫下，植物光合作用表现出明显的下降趋势，且同化产物供应减少。如干旱、寒冷、高温、盐渍、水涝等均可使叶绿素含量下降、光合作用酶活性下降、钝化或气孔关闭，造成CO2供应不足而使光合速率下降，同化物形成减少。3. 逆境对呼吸作用的影响 逆境下植物呼吸速率不稳，其变化规律与逆境类型关系密切。如冻害、热害、盐渍和涝害时，植物的呼吸速率明显下降；而冷害、旱害时，植物的呼吸速率先升后降；植物发生病害时，植物呼吸显著增强。同时，植物的呼吸代谢途径亦发生变化，如在干旱、感病、机械损伤时，戊糖磷酸途径（PPP）所占比例会有所增加。4. 逆

5、境对物质代谢的影响 大量研究表明，在各种逆境胁迫下，植物体内物质的分解大于物质的合成，水解酶活性高于合成酶活性，因此，植物体内的生物大分子物质被降解，淀粉水解为葡萄糖，蛋白质水解加强。5. 活性氧伤害 在正常条件下，植物体内活性氧(active oxygen)的产生与清除处于动态平衡。当植物遭受到逆境胁迫时，体内活性氧的产生速率高于清除速率，当活性氧的浓度超过伤害“阈值”时，必将导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化与破坏，尤其会引起细胞生物膜脂脱酯化和过氧化作用，加速膜蛋白或膜酶发生聚合反应和交联反应，使细胞膜系统产生变性，积累大量有害的过氧化物如丙二醛(malondiadehyde

6、，MDA)等；进一步造成叶绿体与线粒体等细胞器结构与功能受损，最终导致细胞的伤害或死亡（图11-1）。图11-1 活性氧与植物伤害机制（引自王忠, 1999）二、植物对逆境的适应在正常情况下，植物对各种不利的环境因子都有一定的抵抗或忍耐能力。通常，把植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫做植物抗逆性，简称抗性(stress resistance, hardiness)。抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼（hardeving)。例如，越冬作物由于秋季温度越来越低，经受了锻炼，能忍受严寒而越冬。植物对逆境的适应与抵抗方式主要有以下三种：避逆性(stress esca

7、pe), 即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇, 逃避逆境危害。例如, 生长在沙漠中的短命植物, 利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史, 然后以种子渡过严酷的干旱逆境。御逆性(stress avoidance)，即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。如植物御旱机理中的根系发达，叶片变小，蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。耐逆性(stress tolerance), 即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。一般来说，植物的抗逆性具有多重性，上述适应逆境的几种方式可在植物体上同时出现，或在不同部位同

8、时发生。通常，植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面。 1. 形态适应植物对不良环境的适应在形态上有多种明显的变化。例如，植物以发达根系、小叶、气孔开度减小甚至关闭来适应干旱条件；以扩大根通气组织来适应淹水条件；以生长停止，进入休眠，来适应冬季低温等。 2. 生理适应(1)生物膜与抗逆性 植物抗逆性与生物膜结构和功能的稳定性密切相关。植物在正常生理状态时，生物膜的膜脂呈液晶态；当温度降到一定程度时，某些植物的膜脂由液晶态变为凝胶态，导致膜结合酶活力降低和膜透性增大，进而引起胞内离子渗漏，失去平衡，使细胞代谢失调。 现在一般认为，膜脂种类与植物的抗逆性密切相关。根据脂肪酸的物理化学性质分析，

9、相同长度的脂肪酸碳链中不饱和键数越多，膜脂固化温度越低，越利于膜脂保持一定的流动性，这对于提高植物的抗逆性有重要意义。例如，适当的抗性锻炼可以使细胞膜组分中脂肪酸的不饱和度增加，从而使植物的抗冷性增强。膜脂中饱和脂肪酸的相对含量与植物的抗旱、抗热性相关。小麦在灌浆期间受干旱及干热风影响时，抗性强的品种叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多，而抗性差的小麦品种则较少。（2）逆境蛋白与抗逆性 多种逆境（如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧等）都能诱导合成新的蛋白质（或酶）。凡由逆境诱导产生的蛋白质统称为逆境蛋白(stress protein)。如：热激蛋白(heatshock protein，HSP)、

10、渗调蛋白(osmotin)、冷响应蛋白(cold responsive protein, CORP)、水分胁迫蛋白(water stress protein)、病程相关蛋白(pathogenesis related protein, PRP)、厌氧蛋白(anaerobic protein)、重金属结合蛋白(heavy metal binding protein)等。由此可见，无论是物理因子、化学因子，还是生物因子在一定的情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。研究表明，不同逆境条件下可能诱导出一些相同或相似的逆境蛋白。如缺氧、干旱、盐渍和ABA处理等能诱导产生一些热激蛋白，提高植物的抗热能

11、力；病程相关蛋白也可由水杨酸、乙烯等某些化学物质诱导合成，这似乎可以说明植物对逆境的适应可能存在着某些共同的机制。 （3）防御系统与抗逆性 多种环境胁迫都可引发活性氧的大量积累，这成为导致逆境伤害的一个重要原因。植物在长期进化过程中形成了一个完善的活性氧清除防御系统，使活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，因此，在正常情况下，植物体内产生的活性氧不足以使植物受到伤害。通常，植物体内的抗氧化防御系统包括酶促系统和非酶促系统。酶促系统主要有：超氧物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GSH-R)等。非酶促系统主要有类胡萝卜素、维生素E、维生素C、维生素A、谷

12、胱甘肽等。近些年,对活性氧的清除机制研究较多，一般认为，在逆境胁迫下活性氧清除能力较强的植物，抵御活性氧伤害的能力强，抗逆性也强。 （4）渗透调节与抗逆性 多种逆境都会对植物产生直接或间接的水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机物质和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。把这种主动提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节（osmotic adjustment）。植物在逆境下既要从水势变低的介质中继续吸水以维持体内水分平衡；又要维持膨压势基本不变以保证体内生理生化过程的正常运转，所以通过降低渗透势来进行调节就是极为重要的一种方式

13、。因此，渗透调节实际上就是渗透势的调节。 渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。目前已知的渗透调节物质可分为两大类：一类是植物从外界吸收的无机离子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等；另一类是细胞主动合成的有机溶质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。作为渗调物质必须具备如下特性：分子量小，容易溶解；在生理pH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至溶解；生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的作用量。 从目前研究的情况看，在逆境胁迫下渗透调节能力强的植物种类或品种，一般抵抗逆境的能力也强，为此，人们试图用转移渗透调节基因的设想来提高植物的

14、抗逆性，如 kdP基因(kdpABCDE)，proU基因，Osm基因，bet基因等在植物体内表达后表现出一定的抗逆作用。但是，植物的抗逆性是由多基因控制的一个综合性状，仅仅通过转移几个基因很难取得理想的效果，因此，通过生物技术改造植物抗逆性特性还是任重道远的。（5）植物激素与抗逆性 植物对逆境的适应受遗传特性和植物激素等因素的制约。逆境能使植物体内激素的含量和活性发生改变，进而影响其生理过程。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，植物体内脱落酸含量大幅度升高，这是由于逆境胁迫增加叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快由根系合成的落酸向叶片运输及积累所致。如黄瓜幼苗在低温(15)和盐胁迫(0.25mo

15、lL-1)下处理3d，子叶内源脱落酸含量分别增加16倍和22倍。 在干旱、大气污染、机械刺激、化学胁迫、病害等逆境下，植物体乙烯成几倍或几十倍的增加，这种在逆境下由植物体大量产生的乙烯称为应激乙烯或逆境乙烯（stress ethylene)。一旦胁迫解除或组织死亡时逆境乙烯的产生就停止。逆境乙烯的产生可使物克服或减轻环境胁迫带来的伤害，如促进器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡；促进与酚类代谢有关酶类的活性。提高植物对伤害的修复或对逆境的抵抗能力。（6）植物对逆境的交叉适应 植物常常会同时遭受多种逆境，每一种逆境对植物的危害往往是相互关联的，如低温、高温等逆境刺激都可提高植

16、物的抗旱性。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力；干旱或盐处提高水稻幼苗的抗冷性；外源脱落酸、重金属及脱水可增加玉米幼苗的耐热性。即植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应或交叉忍耐(cross tolerance)。交叉适应现象表明植物对不同逆境的适应存在着某些共同的生理基础。交叉应的作用物质就是ABA。植物在逆境条件下会导致ABA含量增加，ABA作为逆境的信号激诱导植物发生某些适应性的生理代谢变化，增强植物的抗逆性，因此就可以抵抗其他逆境，即成了交叉适应性。多种逆境条件下生物膜有相似的变化，多种膜保护物质（包括抗坏血酸

17、氧化酶、谷胱甘肽还原酶、超氧化物歧化酶等多种保护酶和非酶的有机分子）在胁迫下也可能发生类似的反反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种逆境刺激可使植物产生多种逆境蛋白；多种逆境刺激使植物产生同种逆境蛋白。第二节 植物的抗寒性一、冷害和冻害的概念环境温度降低到一定程度时，植物体就会受到伤害，甚至死亡。我国幅员辽阔，低温胁迫是全国性的自然灾害之一，不论在寒冷的北方，还是温暖的南方都经常受到低温胁迫而严重影响农业生产。通常把低温对植物造成的伤害称寒害(cold injury)，把植物对低温的适应与抵抗能力称为抗寒性(cold resistance)。根据低

18、温的程度及植物对低温反应的类型，可将低温对植物的危害分成冷害(chilling injury)和冻害(freezing injury)两类。冷害是指冰点以上低温对植物造成的伤害，冻害则是指冰点以下低温对植物造成的伤害。我国南方的热带、亚热带植物常常遭受冷害，而北方则易发生冻害。二、冷害与植物的抗冷性 冷害严重地威胁着许多国家和地区农作物的生长发育，常常造成严重减产。例如，热带的香蕉遭受13以下的低温几小时就使果实受到伤害；水稻在花粉母细胞分裂时若遇到低于16的温度，则会产生空瘪粒，甚至颗粒无收。据估计，世界范围内平均温度只要下降0.51，水稻产量将减少40%。冷害最明显的症状是生长速度变慢，叶

19、片变色，有时会出现伤斑。例如，水稻遇低温冷害后，幼苗叶片从尖端变黄，严重时全部变为黄白色，幼苗生长缓慢或出现“僵苗”；玉米遭受冷害后，幼苗呈紫红色；木本植物受冷害后出现芽枯，顶枯，破皮流胶及落叶等现象。根据植物对冷害的反应速度，将冷害分为直接伤害和间接伤害两种类型。直接伤害是短时间内(几小时甚至几分钟)发生，伤害出现较快，主要特征是原生质体结构遭到破坏。间接伤害是由缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。 1. 冷害引起的生理生化变化 (1)水分平衡失调 低温危害造成植物根系活力下降，吸收机能减弱，以吸水能力明显下降最为显著。同时，植物的地上部分蒸腾速率大于吸水速率，尤

20、其是晴朗天气，叶片升温迅速，更加剧了这一趋势，使植物水分平衡失调，导致萎蔫、干枯。 (2)原生质流动受阻 低温可降低植物细胞内原生质的流动，如将番茄叶柄毛细胞放置在10下12分钟，结果原生质流动明显变慢甚至停止；黄瓜根毛细胞在12时原生质就停止流动。这可能与低温下ATP供应减少，原生质粘滞增加有一定关系。(3)光合速率减弱 植物遭受冷害时，叶绿体解体加剧，叶绿素分解加强，合成受阻，叶片失绿；同时，低温使许多光合酶活性下降，限制了暗反应，因而光合速率明显下降。如果低温伴有阴雨会使冷害加重。 (4)呼吸代谢失调 冷害发生时，植物的呼吸速率表现为先上升而后下降，呈现大起大落的变化规律。冷害初期，呼吸

21、速率上升是一种保护性反应，因为放热多对抵抗冷害有利；以后呼吸降低则是一种伤害性反应，这是因为原生质流动性降低，氧供应不足，无氧呼吸相对加强，会产生由无氧呼吸副作用引起的间接性伤害。 （5）膜透性增加 植物遭受低温时，膜的选择透性减弱，膜内大量内含物外流，引发植物代谢失调。一些冷敏植物在遇到低温时，会出现胞质环流减慢或完全停止。（6）有机物分解代谢加强 植株受冷害后，水解酶类活性往往高于合成酶类活性，结果导致细胞内水解反应加剧。不仅蛋白质分解加剧，游离氨基酸的数量和种类增多，而且很多生物大分子的含量都呈现下降趋势。 2. 冷害的机理关于冷害对植物造成危害的原因，目前比较普遍接受的观点是零上低温引

22、起了生物膜系统的损害。生物膜主要是由蛋白质和类脂组成，其中膜蛋白是生物膜多种功能的主要承担者，而膜脂的物理状态会大大影响膜蛋白的活性，因此，膜脂在零上低温的伤害中起着重要作用。在正常情况下，膜脂处于液晶态，保持一定流动性，此时，膜结合酶具有正常活性，通道蛋白对离子和其它溶质具有一定透性。当温度降到临界温度以下时，膜脂发生相变，由液晶相转为凝胶相，此时膜的外界温度称为膜的相变温度(phase transition temperature)。如果是在缓慢降温条件下，由于膜脂的固化，使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶质的透性，引起根系吸水困难，导致生理干旱。如果在寒流突然来临的情况下，由于膜脂的不对称

23、性，膜紧缩不匀而出现断裂，因而会造成膜的破损渗漏，引起胞内溶质外渗，离子平衡失调。另一方面，由于膜脂固化，使得膜结合酶解离或者使酶亚基分解引起功能失常，导致依赖膜结合酶的代程失调。由于膜相变在一定程度上是可逆的，如果温度很快回升，膜又恢复到液晶相，细胞也恢复原状。但如果膜脂含量降低，则表明膜受到严重伤害，就会发生组织受害死亡。总之,冷害的机理可用图11-2说明。图11-2 冷害的可能机制（引自 J. Levitt, 1980）据研究，植物忍受冷害的相变温度与膜脂的组分有关，膜脂中不饱和键数目越多，相变温度越低，则抗冷性越强。植物常常通过调节膜脂的不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。温带植

24、物比热带植物更耐低温，其中的一个原因就是构成膜脂的不饱和脂肪酸含量较高。经过低温锻炼的植物，不饱和脂肪酸的比例增加，从而使植物免于冷害。 3. 提高植物抗冷性的途径 (1)抗冷锻炼 抗冷锻炼也称低温锻炼，即将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。如把玉米幼苗从最适温度逐渐降低到0低温，而后再从低温回升到最适温的条件下，结果明显地提高了玉米的抗冷性。研究表明，凡是经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP+的比值增加和AT P含量增加。这些都说明，抗冷锻炼对细胞的代谢过程产生极为深刻的影响。 (2)化学诱导 利用化学药物

25、可诱导植物抗冷性的提高。例如，玉米、棉花的种子播前用福美双(TMTD)处理可提高幼苗的抗冷性；植物生长物质CTK、ABA、2,4-D等也能提高植物的抗冷性。 (3)合理施肥 适当增施磷肥和钾肥，少施或不施速效氮肥，可明显地提高植物的抗冷性。而且已在农业生产上广泛采用。有人利用KCl、NH4NO3、H3BO3的混合溶液喷施瓜类叶片,可减轻低温冷害的影响。 三、冻害与植物的抗冻性冻害在我国的南方和北方均有发生，尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季和早春危害严重。发生冻害的温度因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官而异。通常越冬作物如小麦、大麦等可忍耐-7-12低温；一些针叶树、白桦可渡过

26、-45左右的低温；种子的抗冻性很强，在短时期内可经受-100以下冷冻而仍保持其发芽能力；某些植物的愈伤组织在-196低温下保存4个月，仍具有活性。植物遭受冻害的程度，不但与降温幅度有关，还与降温持续时间、化冻速度等有关。降温幅度大，结冰时间长，化冻速度快，植物受害严重；如果缓慢结冰且缓慢化冻，则植物受害较轻。植物受冻害后，细胞失去膨压，组织疲软，叶片犹如烫伤，叶片变褐，最终干枯死亡。 1. 冻害的类型及其危害 冻害主要是由于组织或细胞结冰引起的伤害，根据植物组织结冰的方式不同，可将冻害分为胞外结冰与胞内结冰两种形式。 (1)细胞间结冰伤害 通常温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓的胞

27、间结冰。胞间结冰不但降低了细胞间隙的蒸汽压和水势，导致细胞内外形成蒸汽压差和水势差，迫使水分外流，流出的水分再结冰，就会造成原生质会过度脱水，引起蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；而且胞间结冰还会引起冰晶体积的不断膨大，对原生质造成机械压力，致使细胞变形，甚至将细胞壁和质膜挤破，使原生质暴露，细胞更易受冻害；温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。通常，胞间结冰并不一定使植物受害,细胞受损伤的程度与胞间冰晶体大小有密切的关系，大多数经过抗寒锻炼的植物都能忍受胞间结冰。(2)细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时，细胞间隙和细胞内的水分都结冰，即所谓

28、的胞内结冰。胞内结冰后，细胞内的冰晶体数目多，但体积较小。 细胞内的冰晶体直接破坏生物膜、细胞器和衬质的结构，从而使细胞的代谢紊乱，生命活动无法进行。一般在显微镜下看到胞内结冰的细胞，大多数已发生致命的伤害。 2. 结冰伤害的机理 关于冻害机理主要有以下两种假说：(1)硫氢基假说 在冰冻条件下，原生质逐渐结冰脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；也可以通过一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，蛋白质凝聚。当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-健属共价键，比较稳定，仍然保留，蛋白质的空间结构被破坏，引起细胞伤害或死亡(

29、图11-3)。图11-3 巯基假说示意图（引自 J. Levitt, 1980）(2)膜伤害学说 研究证实，细胞结冰伤害主要膜系统受到伤害。当细胞结冰时，可同时产生脱水、机械和渗透三种胁迫，致使蛋白质变性或膜脂与膜蛋白的排列发生改变，膜透性增大，引起溶质大量外流。另一方面，膜脂相变使一部分与膜结合的酶游离而失去活性，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP合成受阻碍，引起代谢失调，甚至导致植株死亡。 3. 提高植物抗冻性的措施（1）抗冻锻炼 植物对严寒的抵抗是逐步形成的一种适应性，不论哪种植物，抗冻性都不是固定的性状，而是在一定的环境条件下经过一定的锻炼过程才能形成。因此，抗冻锻炼是高植物抗冻性的

30、主要途径。当冬季严寒来临之前，随着气温的降低，植物体内会发生一系列适应低温的生理生化变化，主要表现在以下几个方面：植物含水量下降。随着抗冻锻炼的进行，植株含水量逐渐减少，束缚水含量相对稳定，而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以总含水量减少和束缚水含量相对增多，有利于植物抗冻能力的提高。植物呼吸代谢减弱。植物的呼吸速率随着温度的下降逐渐减弱，这样减少了糖分的消耗，有利于糖分积累，从而有利于抵抗冷冻环境。植物生长缓慢。冬季来临之前，植株生长速率下降，甚至停止生长进入休眠态。植物体内ABA含量增多。 随着秋季日照缩短，气温逐渐下降，植物体内ABA含量增高，而促使细胞分裂生长停止，芽

31、体休眠。 植物体内保护性物质积累。在温度逐渐下降的过程中，植物体内淀粉逐渐水解为糖，使可溶性糖(葡萄糖、蔗糖等)含量增多。可溶性糖的增加可提高细胞液浓度，降低冰点；缓冲细胞质过度脱水；保护细胞质胶体的稳定性。因此，可溶性糖是植物抗冻的主要保护性物质。植物体内低温诱导蛋白形成。实验证明，拟南芥、苜蓿、油菜、菠菜等植物经低温诱导后均有不同程度的新蛋白质的合成，称为低温诱导蛋白。低温诱导蛋白飞合成可降低细胞液的冰点，如抗冻蛋白(AFP)能降低原生质冰点、抑制重结晶、减少冻融过程对囊体膜的伤害，因而增强了植物的抗冻性。除此之外，植物体内还有同工蛋白、胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogene

32、sis abundant protein, LEAP)等低温诱导蛋白，它们多数有利于植株在冷冻时忍受脱水胁迫，减少细胞冰冻失水。(2)化学调控 研究表明，赤霉素(GA)能降低植物的抗冻性，而脱落酸(ABA)和生长延缓剂如矮壮素(CCC)、比久(B9)等能提高抗冻性。细胞分裂素对许多作物如玉米、梨树、甘蓝、菠菜等都有很高的抗冻效应，如施用6-BA可提高越冬作物的抗冻性。(3)农业措施 在农业生产上，改善作物的生长条件，加强田间管理，以防止或减轻冻害的发生。如适时播种；促进幼苗健壮、防止徒长；增加磷钾肥的比例；寒流霜冻来前实行冬灌、熏烟、盖草、薄膜育苗、地膜覆盖等都能有效地防冻和减轻冻害。 第三节 植物的抗旱性一、旱害及其类型旱害(drought injury)是指土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低而对植物造成的伤害。物对干旱胁迫的抵抗与忍耐能力称为抗旱性(drought resistance)。中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也有旱害发生。根据引起植物体内水分亏缺的原因不同，