植物生理学重点整理.docx

1、植物生理学重点整理第一章：植物的水分生理水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反应物质3，是植物对物质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态根吸水主要在根尖进行，根毛区吸水能力最大1. 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积2. 同时根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒黏着和吸水3. 根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说随着蒸腾的进行，叶肉细胞不断失水，同时又不断向邻近细胞吸水，依次传递下去，便从导管中吸收水分直

2、到根部。由于水分子的特殊结构，使它们之间能够形成氢键，产生很大的内聚力，同时水分子与导管和管胞细胞壁的纤维素分子之间还有很强附着力，此外，由于导管和管胞的孔径很小，而且细胞壁很厚，有很强的坚韧程度，所以导管在很高的张力下，也不会向内凹陷，而阻止水分的运输。导管中产生的这种张力一直传递到与根尖靠近的下端，甚至有时还能穿越过根组织传递出去第二章:植物的矿质营养必需元素判断标准（Anron和Stout）1.完成植物整个生长周期不可缺少的，缺少则植物不能完成其生命周期2.在植物体内的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏该元素时会表现专一的症状，并且只有补充这种元素症状拜会消失3.这种元素必须直接参与植

3、物体内的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是通过改变土壤理化性质、微生物生长条件等原因所产生的间接作用大量元素：指植物需要量较大，在植物体内含量较高（0.1%DW)的元素，10种。碳 氢 氧 氮 钾 钙 镁 磷 硫 硅微量元素：指植物需要量较少, 在植物体中含量较低(0.01%)的元素氯 铁 硼 锰 锌 铜 镍 钼确定方法：不供给该元素后，观察植物的反应，是否会有缺素症发生溶液培养法或水培法：将植物根系浸泡在无土营养液中培养的方法（在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法）。一：病症诊断法1. 分清生理病害、病虫危害和其他因环境条件不适而引起的病症2. 若肯定是生理病害，再根据症状归

4、因分析3. 结合土壤及施肥情况加以分析（即确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素，入缺素症消失，即可肯定是缺乏该元素；大量元素施肥，微量元素根外追肥）二：化学分析诊断法：分析病株叶片的化学成分，与正常植株的化学成分进行比较必需矿质元素的生理作用：1. 细胞结构物质的组成成分，如N、 S、 P等2. 植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如K 、CA3. 起电化学作用，即离子浓度的平衡、氧化还原 、电子传递和电荷中和，如K、FE、CL4. 作为细胞信号传导的第二信使，如CA矿质元素的功能及缺乏症功能：N氨基酸、酰胺、蛋白质、核苷酸、核酸、辅酶、氨基己糖等的成分 P糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、辅酶

5、、磷脂、肌醇磷酸等的成分，在有ATP参加的反应中起关键作用 K40多种酶的辅助因子，参与气孔的运动，维持细胞的电中性 S半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白质、硫辛酸、辅酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分Ca细胞壁胞间层的组分，某些参与ATP和磷脂水解的酶的辅助因子，在代谢的调节中充当“第二信使” Mg被参与磷酸转移的大量酶非持异地需要，叶绿素的成分 Fe作为细胞色素和非血红素铁蛋白组分而参与光合作用、呼吸作用和固氮 Mn一些脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶、过氧化物酶表现活性所需，被其他阳离子激活的酶非特异地需要，参与光合作用中O2的释放B间接证据表明参与碳水化合物的运输，与某

6、些碳水化合物形成复合体 Cu抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶、单胺氧化酶、尿酸酶、细胞色素氧化酶的重要组分，质体蓝素的成分 Zn乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碳酸酐酶等酶的必须组分 Ni尿酶的必须组分 Mo硝酸还原酶的组分，为固氮所必需Cl光合作用中O2的释放所需 体内不可移动元素：Ca， B， Cu， S， Fe， Mn 缺乏症从幼叶开始 体内可移动元素：N， P， K， Mg， Zn 缺乏症从老叶开始 植物细胞对矿质元素的吸收方式1.简单扩散：被动 溶质从浓度高的区域跨膜移动到浓度低的邻近区域2.协助扩散 离子通道：被动 是一类内在蛋白，横跨膜两侧，由化学方式及电化学方式激活，顺着电化学势梯度单向被动

7、地跨质膜运输离子。载体运输：主动 质膜上的载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 3.离子泵：主动 质膜上存在ATP酶催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞膜上的离子泵主要有离子泵和钙泵。1）质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外H+升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。a) 阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞b) 伴随H+回流发生协同运输2）钙泵：Ca2+ - ATP酶、(Ca2+, Mg2 +) ATP酶4.

8、胞饮作用 物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。分为内吞作用、外排作用、出胞现象植物吸收矿质元素与吸收水分的关系 A、相关性 矿质必须溶解在水中才能被吸收，矿质随水分运输而被运送到植物体的各个部分 矿质的吸收导致水势下降促进水分的吸收，水分上升把导管中的无机盐带到茎叶中，降低导管中盐的浓度，从而促进无机盐的吸收 B、相对独立性 二者从吸收比例上无定量关系 吸收矿质和水分的机理不同，矿质的吸收多为耗能的主动吸收，是植物的选择吸收，而水分的吸收主要是因蒸腾而引起的被动吸收在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象称元

9、素再利用，能被再利用的称再利用元素，可再利用元素缺素症从老叶开始。这类元素有N、P、K、Mg、Zn，尤其是N和P最易被再利用。存在于胞质B库中的B在富含山梨糖醇的蔷薇科植物中形成B-糖复合物可以再利用。另一类元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细胞结构物质(如壁)，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能被再利用，称不能再利用元素。 这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症。 它们是S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等，其中以Ca最难再利用。1. 不同作物对矿质元素的需要量和比例不同作物类型禾谷类: 前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以利子粒饱满；块根、块茎: 需钾多，促进地下部分积累碳

10、水化合物；叶菜类: 需氮多，以使叶片肥大豆科: 可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；油料作物：需镁较多；甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。生产目的 如大麦，作粮食用途时，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白质的含量； 若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过多。2. 作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同 一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和个体大小相一致。到开花结实期，植物吸收矿质的数量达最大。满足两个时期：营养临界期Nutrition critical period 植物对缺乏矿质元素最敏感,缺乏后最易受害的时期。（植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全一致。如幼苗期对矿质的总量需求不大，但对

11、元素缺乏很敏感。）营养最大效率期Nutrition maximum efficient period 施肥效果最好的时期,这个时期对矿质营养需要量大,吸收能力强,若能满足肥料要求,增产效果十分显著。以收获种子和果实为目的作物，其营养最大效率期是生殖生长时期。水稻、小麦、玉米：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期。3.施肥增产的原因：间接效应。1改善光合性能2改善栽培环境（特别是土壤条件）第三章：植物的光合作用植物体内色素种类：叶绿素类：chla、chlb、 chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素； 光敏色素 黄酮类 ： 花色素苷 丹宁酸 酚醛树脂 多酚光合色素种类：叶绿素类：chla、c

12、hlb、 chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色）；藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质（藻胆蛋白：藻红蛋白、藻蓝蛋白）结合紧密） （仅存于藻类）色素光学性质（1）叶绿素吸收光谱最大吸收区：红光区640 660nm（特有）蓝紫光区 430 450nm。chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。不吸收区: 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。（2）类胡萝卜素吸收光谱最大吸收区域：蓝紫光区 不吸收区：500以上（呈黄色

13、或棕色）类胡萝卜素除吸收和传递光能以外，还可稳定质体中的叶绿素分子，防止其自身氧化或被阳光破坏。（3） 藻胆素吸收光谱：藻蓝素吸收峰：橙红区 藻红素吸收峰：绿光区、黄光区（4）荧光现象：叶绿素在透射光下为绿色，反射光红色。（叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光）荧光的寿命很短，约为10-9s。光照停止，荧光也随之消失。色素功能1）叶绿素：大部分叶绿素a和全部叶绿素b有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a有将光能转换为化学能的作用。2）类胡萝卜素：有收集和传递光能的作用和防护叶绿素免受多余光照伤害的作用。类胡萝卜素可以猝灭激发态的叶绿素，而形成激发态的类胡萝卜素，而激发态的类胡萝卜素以热损

14、耗的方式返回基态，这样就避免了多余的吸收能量对光合系统造成伤害。影响叶绿素形成的主要因素。光：从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。温度 叶绿素形成的最低温度约2，最适温度约30,最高温度约40。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。 高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一营养元素 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。 因此，缺少这些元素时都

15、会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。氧 缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。水 缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。整个光合作用分为3大步骤：原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能）；碳同化（活跃的化学能转化为稳定的化学能过程）。前两个过程为光反应，最后一个为暗反应。反应类型：原初反应 光能的吸收、传递、转换 光反应 电子传递（光合放氧） 电能转变为活跃的化学能，通过水 （基粒片层） 光合磷酸化 的裂解和光合磷酸化形成

16、高能产物ATP、NADPH C3途经 暗反应 C4途经 碳同化 活跃的化学能转变为稳定的化学能 （叶绿体基质） CAM途径激发态衰变的形式：1.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态（参加光合作用）降至基态或第一三线态，以及从第一三线态回至基态时的放热：Chl*ChlT +热Chl+热2.发射荧光与磷光激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。从第一单线态降至基态（荧光）以及从第一三线态回至基态（磷光）由于一部分能量已经转变为热能，因此所释放的光量子的能量总是低于所吸收的光量子的能量，所发出的光的波长要长于吸收光的

17、波长。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，荧光的变化可反映光合机构的状况，用叶绿素荧光仪能精确测量叶片发出的荧光，因此叶绿素荧光被称为光合作用的探针。3.向邻近的其它分子传递能量诱导共振、激子传递和电子迁移,但以诱导共振为主。Chla,b几乎100%传给作用中心色素， Carotenoids约20-50%传给作用中心色素。能量传递过程中的热损耗，保证了能量传递的方向性和不可逆性，使天线色素所吸收的光能顺利定向地传递到光反应中心。4. 光化学反应“Z”方案(“Z” scheme) (1)电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt b/f、PS三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处

18、是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。 (3)水的氧化与PS电子传递有关，NADP+的还原与PS电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PS传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。碳同化途径C3途径，其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸)；C4途径，其光合最初产物是四碳

19、化合物(草酰乙酸)；CAM(景天科植物酸代谢)途径，晚上以C4途径固定CO2，白天以C3途径同化CO2。依据碳同化途径，又将植物相应地分为C3植物、C4植物和CAM植物。特征C3植物C4植物CAM植物叶结构维管束鞘不发达无花环型结构其周围叶肉细胞排列疏松维管束鞘发达有花环型结构其周围叶肉细排列紧密维管束鞘发达无花环型结构叶绿体只有叶间细胞有叶绿体只有一种叶绿体叶肉细胞、维管束鞘细胞有叶绿体常具两种叶绿体但基粒无或不发达只有一种叶绿体有很多线粒体叶绿素a/b2.80.43.9172.53.0CO2固定酶RubiscoPEP羧化酶RubiscoPEP羧化酶RubiscoCO2固定途径卡尔文循环不同

20、空间分别进行C4途径和卡尔文循环在不同时间分别进行CAM途径和卡尔文循环原初CO2受体RuBpPEP光下：RuBp暗处：PEP光合最初产物C3酸（PGA）C4酸（OAA）光下：C3酸（PGA）暗处：C4酸（OAA）PEP羧化酶活性0.30.35较低1618较高0.2较低RuBp羧化酶活性较高较低较低净光合速率（强光下）较低（1025）较高（2550）较低0.62.5CO2补偿点307010暗中5饱和光强1/2全日照无无光合最适温度较低（1525）较高（3047）高35光呼吸高，易测出低，难测出低，难测出碳同化途径只有光合碳循环（C3途径）C4途径和C3途径CAM和C3途径气孔张开白天白天晚上耐

21、旱性弱强强同化产物分配慢快中等光呼吸的生理意义v 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径v 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。v 减轻O2对光合碳同化的抑制作用v 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。v 与氮代谢有关 光呼吸调控1提高CO2浓度 温室或大棚干冰(固体CO2) 大田行向,增施有机肥，深施NH4HCO3。2应用光呼吸抑制剂(1)-羟基磺酸盐。(2)亚硫酸氢钠(NaHSO3)。(3)2,3-环氧丙酸。3筛选低光呼吸品种 “同室效应法”。4改良Rubisco光合作用影响因素：1.光照植物对光抑制的保护

22、机制：(1) 叶子运动(2) 叶绿体运动(3) 自由基清除系统 SOD、 CAT、 POD 、谷胱甘肽、类胡箩卜素、Vc等(4) 代谢耗能 （增强光呼吸和Mehler反应）(5) 提高热耗散能力 （如叶黄素循环耗能）(6) PS的可逆失活与修复对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物形成，蓝紫光有利于蛋白质形成。2.CO23.温度低温抑制光合的原因：主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化；光合产物转运和合成减缓，Pi再生困难。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。4.水分（间接）（1）气孔关闭（2）光合产物输出减

23、慢（3）光合机构受损（4）光合面积减少5.矿质营养 （直接或间接）N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；Pi 是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn、Cl是光合放氧的必需因子；K、Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu, efficiency for solar energy utilization)。提高作物产量 经济产量=生物产量经济系数=(光合能力光合时间光合面积呼吸消耗) 经济系数一提高光合能力良种良

24、法：选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种;合理调控光、温、水、肥、气等。二增加光合面积合理密植、改变株型。叶面积系数(leaf area index，LAI)，即作物叶面积与土地面积的比值。水稻的LAI(max): 7；小麦6; 玉米67较为适宜。三延长光合时间提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）及补充人工光照等。四减少有机物质消耗（1）利用光呼吸抑制剂降低光呼吸；如乙醇酸氧化酶的抑制剂-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mgL-1NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6。（2）增加CO2浓度；以抑制光呼吸。（3）防除病虫草害。五

25、提高经济系数/收获指数选育获指数较高的品种；协调“源、流、库”关系。第四章 植物的呼吸作用呼吸作用的生理意义： 1 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量（不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。）2 呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。呼吸作用的中间产物如，-酮戊二酸、苹果酸、甘油醛磷酸呼吸速率：单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量。种类、年龄、器官和组织的差异。温度，氧，水，二氧化碳，机械损伤（呼吸速率显著加快(PPP)）RQ（呼吸商，又叫呼吸系数）,是植物组织在一定时间内释放的CO2与吸收的

26、O2的mol（或V）数的比值。糖类为呼吸底物时R.Q.=1，脂肪酸为呼吸底物时RQ1呼吸作用与农业生产1 早发壮根减少冠层有机物消耗。2 种子储藏呼吸，贮藏物质消耗，种子含水量，堆温，形成恶性循环。微生物繁殖，堆呼吸大大。最终使贮藏种子发热霉变.。延长促藏期限，即要设法降低呼吸(1) 充分干燥种子。晒干种子-低于安全含水量。适于周年长期保管的种子含水量称为“安全含水量”。谷类1213%,大豆为11%，油菜籽8-10%。超干贮藏新方法。(2) 降低储粮温。 -4 4 。超低温保存新技术（-193）(3) 调节气体成分。充氮.充二氧化碳或密封自行缺氧。3.果实Respiratory climact

27、eric（呼吸跃变）：部分果实成熟过程呼吸渐渐下降,但在成熟前呼吸又急剧升高,达到一个小高峰后再下降的现象。CO2Eth（乙烯）ACC（前体）如苹果、梨、香蕉、草莓等, 称跃变型果实。 另一类果实在成熟前，呼吸上升不明显的为非跃变型果实。如西瓜、柑桔、瓜类、菠萝等。骤变型果实和非骤变果实的主要区别是：前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。骤变型果实成熟比较迅速，非骤变型果实成熟比较缓慢。在骤变型果实中，香蕉的淀粉水解过程很迅速，呼吸骤变出现较早，成熟也快；而苹果的淀粉水解较慢，呼吸骤变出现较迟，成熟也慢一些。呼吸跃变的产生

28、原因：（1）随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；（2）产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；（3）乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；（4）糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。延长果实贮藏期限的措施 即要设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。(1) 降温。低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。(2) 气调。增CO2，适当降氧，通风。(3) 去Eth。运输(4) 生物技术转基因。成功例子ACC合酶反义突变体tomato1为什么无氧呼吸时间一久植物就会受伤死亡？无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常生理需要，就要消耗更多的

29、有机物3 没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。2为什么机械损伤会显著加快组织的呼吸速率？氧化酶与其底物在结构上是隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，酚类化合物就会迅速地被氧化机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处，这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率，当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。第五章：韧皮部与同化物运输一短距离运输：(一)胞内运输指细胞内细胞器之间的物质交换。1.分子扩散2.微丝推动原生质环流3.细胞器内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。（二）胞间运输指相邻细胞间的物质转移或交换1. (1)质外体运输质外体运输是指

30、水分和溶质的运输只经胞壁而不经过任何膜的过程，质外体运输靠自由扩散的物理过程，速度很快。(2)共质体运输共质体运输是指胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运送到另一个细胞的途径。在相邻细胞之间运输速率，共质体质外体。 因为它不需要跨双层膜运输，阻力减少（3）Alternate transport between apoplast and symplast（质外体与共质体之间的交替转移）在植物组织内物质的运输，不只局限在质外体或共质体某一种形式，往往是两者交替进行的，尤其较长距离运输时尤为突出。这种运输在根系水分和矿质营养的径向运输，叶肉细胞光合产物到筛管及筛管输出到贮藏组织时更为明显。长距离运输（即器官间的运输，其距离从几厘米到几米乃至上百米不等。其主要是通过植物的特化组织维管束来实现的。筛分子（sieve el