基因的连锁与互换定律之欧阳史创编.docx

1、基因的连锁与互换定律之欧阳史创编基因的连锁与互换定律时间：2021.02.10创作：欧阳史1完全连锁. 用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，子一代都是灰身长翅。. F1代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交结果： P 纯种灰身长翅黑身残翅 BBVV bbvv测交 F1灰身长翅黑身残翅 BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅50% 50% F1为灰身长翅：果蝇灰身（B）对黑身（b）是显性长翅（V）对残翅（v）是显性测交后代没有呈现1111比例，无法用自由组合定律解释测交后代呈现两种与亲本完全相同的类型，各占50%解释：摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上，可用暗示，黑身基因和残翅

2、基因也位于同一条染色体上，可用暗示。当两种纯种的亲代果蝇交配，F1的基因型BbVv，应暗示为，表示型是灰身长翅。 F1测交只能产生两种类型灰身长翅，黑身残翅，比例各占50%。概念：连锁位于一对同源染色体上的两对（或两对以上）的等位基因，在向下一代传递时，同一条染色体上的不合基因连在一起不别离的现象完全连锁在配子形成过程中，只有基因的连锁，没有基因的互换，后代只表示出亲本的性状连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群，它们间的关系是彼此连锁的，称为就连锁群2. 不完全连锁用子一代雌性个体进行测交实验结果： P 纯种灰身长翅黑身残翅 BBVV bbvv测交 F1灰身长翅黑身残翅 BbVv

3、bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅42% 42%灰身残翅黑身长翅 8% 8%后代呈现四种性状，其中亲本类型占大都，新组合类型占少数。解释：细胞在进行减数割裂形成配子的过程中，减数割裂第一期前期，同源染色体联会，形成四分体。联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会产生染色单体的交叉互换，在交换区段上的基因随染色体产生交换，这种交换产生新的基因组合。交叉互换后形成四种配子，其数量相同；其中有两种配子是亲本类型，两种配子是重组合类型，各占一半。可是在生殖细胞形成过程中，产生交叉互换的性母细胞其实未几，所以，减数割裂产生的配子中亲本类型的配子最多，重组合类型的配子占少数。重组类型配子数与所产生的配子

4、总数的比值称为交换率。比方：以上测交实验中，两种重组个体辨别占8%，所以，两个基因间的交换率为16%。其性母细胞在进行间数割裂过程中，产生交换的性母细胞占总细胞数的比例是16%2 = 32%交换率2 = 产生交换的性母细胞的比例（完全连锁）0交换率50%（自由组合）1) 染色体上各个基因间的交换率是不合的，这种差别在频频的试验中总是恒定的2) 交换率的年夜小与基因在染色体上的距离有关，两基因间的距离越小，染色体交叉的机会越小，基因交换率也越小3) 基因交换率反应了两基因间的距离：交换率小，距离小；交换率年夜，距离年夜4) 基因图是根据基因间的交换率绘制的5) 生物连锁群的数目与它的染色体的对数

5、是一致的3.基因连锁和交换定律的实质减数割裂形成配子时，位于同一条染色体上的不合基因，经常连在一起进入配子；在减数割裂四分体时期，位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换产生交换，产生基因重组。4.基因连锁和交换定律在实践中的应用1) 动植物育种工作，选配优良品种年夜麦：抗杆锈病抗散黑穗病紧密连锁育种时选择了抗杆锈病植株同即是选择了抗散黑穗病植株晦气性状与有利性状连锁：打破基因连锁，增进基因交换，重组成所需基因型2) 医学实践中，推测某种遗传病在胎儿中产生的可能性甲髌综合症：人类常染色体显性遗传病，主要症状是指甲发育不良，髌骨缺少或发育不良。致病基因（NP）与ABO血型的基因（

6、IA、IB、i）位于同一条染色体上。患病家庭中： NP基因常与IA连锁 np基因常与IB、I基因连锁若已知： NP与IB间的重组率为18%,患者的后代患病的几率是：从右边的图阐发可以看出，NP与IB间的重组率位18%，产生的配子中、类型配子各占41%，、配子各占9%。与其他几种配子结合后，后代中只要是A型或是AB型血（含IA），一般将患甲髌综合症，不患病的可能性是18%。5基因定位（1）两基因间在遗传学上的相对图距，交换率的年夜小反应出连锁基因之间的距离年夜小，通过交换率的测定，即可以确定基因在染色体上的排列次第和相对距离。遗传学上把交换率的“”去失落，可作为两基因在遗传学上的相对图距。（2）

7、基因定位的办法 基因定位通常采取“三点测交”法，即用三杂合体跟三隐性个体测交，通过对测定子代表型及比例阐发、计算三个连锁基因间的交换值，从而确定各个基因在同一条染色体上的次第和相对距离。值得注意的两个问题：两边的两个基因的相对距离两个单交换值之和两倍的双交换值。两边的两个基因间的交换值两个单交换值两倍的双交换值。另外，不必计算交换值，可直接判断三个基因的次第，其办法为：用亲组合表型的基因次第与双交换表型的基因次第进行比较，产生交换的一对等位基因应位于三对等位基因的中间。学习指导1. 完全连锁遗传后代只呈现两种类型，两种类型的比例为11，无重组类型呈现，完全连锁现象一般呈现在雄果蝇和雌家蚕中。2

8、. 不完全连锁后代呈现四种表示型，两种亲本类型（占大都），两种重组类型（占少数）。不完全连锁在生物中普遍存在，不合的基因的连锁的水平不一样。3. 基因的连锁原因是，决定不合形状的两对或两对以上的等位基因位于一对同源染色体上，在遗传时，同一条染色体上的不合基因连在一起，不别离，表示出连锁现象。4. 基因互换的原因是：细胞减数割裂形成配子时，同源染色体上的非姐妹染色单体间产生染色体互换，招致位于其上的等位基因彼此互换。5. 减数割裂时，位于一条染色体上的大都不合基因经常进入同一配子，表示出连锁；部分等位基因会在四分体时期，随着染色体的互换而互换，产生基因重组。6. 互换引起的基因重组，产生生物变异

9、，为生物进化提供了原资料来源。7. 互换率是F1产生的重组配子占总配子数的百分比。8. 交换的可能性与基因间的距离年夜小有关。交换率=0，表示为完全连锁；交换率=50%，表示为自由组合；0交换率50%，表示为不完全连锁。9. 交换的配子百分率是交换的性母细胞百分率的一半，因为任何一个交换的性母细胞所产生的四个配子中总有两个是亲本类型的，两个是重组类型的。10. 不合基因间的交换率不合，这种差别在频频实验中总是恒定的。11. 两个基因间的距离越近，它们之间染色体交叉的机会就越少，基因的交换率就越少，连锁就越强；反之，两个基因距离越远，交换率就越年夜。12. 存在于一个染色体上的基因构成一个基因群

10、，即是一个连锁群。果蝇有四对染色体，就有四个连锁群。人类的伴性遗传（1）人类的红绿色盲、血友病为伴X隐性遗传病。红绿色盲、血友病的遗传与果蝇的红眼和白眼遗传方法相同。遗传系谱的主要特点为：人群中男性患者远多于女性患者，在一些病发率低的系谱中，只有男性患者。双亲无病，儿子可能病发，女儿则不会病发。女性患者的儿子必患病。系谱一般具有交叉遗传的特点。（2）人类的抗维生素D佝楼病为伴X显性遗传。其系谱特点为：人群中女性患者多于男性患者，前者的病情可较轻。患者的双亲中，必有一个该病患者。男性患者的后代中，女儿都将患病，儿子都正常。女性患者的后代中，子、女都各有1/2的患病风险。（3）人类男性外耳道多毛症

11、是伴Y连锁遗传（或限雄遗传）。其特点是：患者均为男性，并且是父传子，子传孙，女性不会呈现相应的遗传病症。人类染色体疾病1染色体数目异常的疾病（1）常染色体数目异常先天愚型或Down综合症（软痴人）患者的核型为：47，XX（XY）21，也称21三体。该病年夜多是由卵子产生过程中21号染色体不别离，形成了多一条21染色体的异常卵细胞，受精后形成。病发率为： l/6001/800。（2）性染色体数目异常的疾病先天性学儿发育不全症（Klinefelter综合病）本病患者在青春期呈现临床症状，睾丸小且发育不全，不克不及生育。其核型为47，XXY。该病年夜多是由卵子产生过程中X染色体不别离，形成多一条X染

12、色体的异常卵子，受精后形成。病发率占男性的1/7001/800。性腺发育不全症（Turner综合症）本病患者只有卵巢基质而无滤泡，无生育能力。其核型为45、XO。该病年夜大都为精子产生过程中XY不别离，形成了性染色体异常的精子，并和卵子受精后形成。病发率占女性的1/3500。2染色体结构异常的疾病（1）猫叫综合症，本病患者哭声如猫叫，智力低，肌张力也低下。患者的核型为46，XX（XY），但患者的一条5号染色体的短臂缺失。（2）14/21易位型先天愚型，患者核型为46，XX（XY），14，tt（14；21）。患儿核型中少一条14号染色体，多一条由14号和21号染色体形成的易位染色体。这种易位可以

13、是新产生的结构畸变，也可以由双亲之一传来。基因表达的调控【知识概要】一、基因调控的重要意义任何一个细胞在一按时期内，并不是全部基因都能表达，而是在一按时期内的一定条件下，只能部分特定基因在表达。所以，基因表达的调控能使生物在利用自然资源和应付生活环境方面很有灵活性，从而使生物可以更好的保管自己，繁衍种族。二、把持子学说1原核生物的基因调控乳糖把持子的关闭状态和掀开状态如下图所示。乳糖把持子的关闭状态乳糖把持子的掀开状态2乳糖把持子的掀开状态如图所示。基因的调控系统标明，它使一个代谢系统中的酶系能够同时按所需要的数量准确地合成。乳糖把持子只有在环境中有乳糖存在时，才开始合成这个酶系，乳糖分化完之

14、后，由于负反响而停止酶的合成，这就使细菌能更有效地适应环境的变更。3真核生物基因调控的庞杂性。一般地说，包含四个水平的调控。转录前的调控 a组卵白转位模型：DNA的一个特定位置上的一种特异性的非组卵白磷酸化以后，磷酸基带负电荷，于是非组卵白与带负电荷的DNA相斥，并与带正电荷的组卵白强烈地结合在一起。组卵白和非组卵白复合体从DNA上脱离开来，使这部分DNA裸露出来，不再受组卵白的抑制而开始转录。b真核细胞基因调控系统的模型：由于真核生物代谢需很多酶，这些酶的基因可能分离在不合染色体的不合部位上。那么，达到协调机制的原理如面两图所示。真核细胭基因调控系统的模型真核细胞基因的庞杂调控系统转录水平的

15、调控 RNA聚合酶I催化rRNA的转录，RNA聚合酶催化mRNA的转录，RNA聚合酶催化tRNA和5sRNA的转录。转录后的调控 对初产生的RNA加工剪接，去失落内含子和非编码区顺序，把几个外显子连接起来，成为成熟的mRNA。翻译水平的调控，mRNA的戴帽与核糖体小亚基识别并与之结合，是开始翻译的条件。翻译后的调控 翻译的最初产品是一个年夜的卵白质分子。有时，必须经酶切成更小的分子才干有生物活性。如胰岛素原胰岛素。细胞质遗传及其在育种上的应用【知识概要】一、细胞质遗传的特点遗传方法是非孟德尔式的。F1通常只表示母方的性状。杂交的后代一般不呈现一定比例的别离。二、高等植物叶绿体的遗传1紫茉莉的绿

16、白斑的遗传其特点为：不合枝条上的花朵相互受粉时，其后代的叶绿体种类完全决定于种子产生于哪一种枝条上，而与花粉来自哪一种枝条无关。2玉米的埃型条斑遗传其特点是：条斑植株作父本，正常植株作母本时，显示孟德尔式遗传。条斑植株作母本，不管父本基因型怎样，其子代看不到典范的孟德尔式比数，显示出典范的细胞质遗传。三、真菌类线粒体的遗传核基因遗传遵循孟德尔式遗传，但杂交的后代性状跟核基因无直接关系而表示为细胞质遗传（如酵母菌的“小菌落”和链孢霉的“缓慢生长”要变型等）。四、细胞质遗传在育种上的应用玉米的“二区三系”制种，就是核质互作的一个例子。杂交制种过程如下：（S）rr （N）rr （S）rr （N）RR

17、雄性不育系坚持系 （S）rr （N）rr （S）Rr （N）RR 雄性不育系 坚持系 杂交种 恢复系 雄性不育系和坚持系的繁衍 制造杂交种，同时繁衍恢复系植物雄性不育的遗传：植物雄性不育其实不完全是由细胞质决定的，它也有核不育型，可是难以找到坚持系。细胞质和细胞核互相作用的不育，简称质核型，表示型比较庞杂，当细胞质不育基因S存在时，细胞核内必须有一对隐性基因rr，个体才表示不育。杂交或回交时，只要父本核内没有R基因，杂交后代坚持雄性不育。如果细胞质基因是正常可育的N，即使核基因仍然是rr，个体仍然是正常可育的，如果核内存在显性基因R，不管细胞质基因是S还是N，个体都表示育性正常。雄性不育系：是

18、一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不克不及自花授粉结实，只有依靠外来花粉才干受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工帮助授粉的办法，就能年夜量生产杂交种子。 坚持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助坚持系，不育系就能一代一代地繁衍下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。光合作用专题讲义【预备知识】一、光合场合：叶绿体的类囊体膜和间质中。二、光合色素：1、叶绿素（3）：叶绿素

19、a、b（3:1），吸收光能，少数叶绿素a能转换光能。2、类胡萝卜素（1）：括胡萝卜素和叶黄素（2:1），吸收光能。3、藻胆素：常结合成澡胆卵白。三、吸收光谱：红光蓝紫光（770nm390nm），能量与波长成正比。【光合机理】光反响暗反响三个阶段1、原初反响2、电子传递和光合磷酸化3、碳同化能量转变光能电能电能活跃化学能活跃化学能稳定化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH糖类（磷酸丙糖）转变部位类囊体片层类囊体片层叶绿体基质一、原初反响（光能的吸收、传递与转换成电能）粗的海浪箭头是光能的吸收，细的海浪箭头是能量的传递，直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等

20、帮助色素。P是作用中心色素分子，D是原初电子供体，A是原初电子受体，e是电子二、电子传递和光合磷酸化（附：希尔反响）Z（原始电子供体）Q、PQ（醌、质体醌）Cytf、Cytb（细胞色素）PC（质体蓝素）Fd（铁氧还卵白）PS（680）、PS（700）光系统NADP+、NADPH+H+尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（非）循环式光合磷酸化三、碳的同化1、卡尔文循环（基本途径、又称C3途径）羧化阶段：1,5二磷酸核酮糖（RuBP）十CO23磷酸甘油酸还原阶段：3磷酸甘油酸（ATP）1,3二磷酸甘油酸（NADPH）3磷酸甘油醛再生阶段：3磷酸甘油醛6磷酸果糖5磷酸核酮糖RuBP3RuBP3CO2 PGAL

21、d（3磷酸甘油醛）3RuBPPGALd，于叶绿体中形成淀粉，或在细胞质中转变成蔗糖。2、C4途径（甘蔗、玉米、高梁）固定CO2的新途径（光合效率高）：CO2+磷酸烯酸式丙酮酸（PEP）草酰乙酸（C4）必须进行卡尔文循环（在维管束鞘细胞中进行）3、景天酸代谢（CAM，景天、落地生根）植物晚间固定CO2（PEP）附：光呼吸（绿色植物在光照条件下吸收氧气，放出CO2）C3C4（晦气积累有机物）光合作用的影响因素（光照强度、CO2浓度饱和点与赔偿点、温度）呼吸作用专题讲义【预备知识】氧化还原反响：氧化（脱氢、失e、加氧）还原（加氢、得e、脱氧）【呼吸机理】一、有氧呼吸（C6H12O66O26CO26H

22、2O能量）1、糖酵解（细胞质）一分子C6H12O6分化为两分子丙酮酸，并且产生氧化（脱氢）和生成少量ATP。C6H12O62NAD2ADP2Pi2CH3COCOOH2NADH2H2ATP C6H12O6 （G6P） ATP（G6P） 2（PGALd） ATP2（PGALd） 2（C3H4O3）4ATP 2NADH2H2、三羧酸循环（TCA、柠檬酸循环）线粒体基质C3H4O3完全分化为CO2和氢（这个氢被传递氢的辅酶携带着），同时生成少量的ATP。过渡反响（丙酮酸的氧化脱羧）CH3COCOOH+辅酶A（HSCoA）乙酰辅酶A （CH3COSCoA）CO22H NADNADHH 乙酰CoA草酰乙酸

23、（4C） 柠檬酸（6C）+ HSCoA 柠檬酸 酮戊二酸（5C） CO22HNADNADHH a酮戊二酸（5C） 琥珀酸（4C）+ATP CO22H NADNADHH 琥珀酸（4C） 延胡索酸（4C）2H FADFADH2（线粒体内膜） 延胡索酸（4C） 苹果酸（4C） 草酰乙酸（4C）2H NADNADHH附：底物水平磷酸化3、电子传递系统和氧化磷酸化氢（氢离子和电子）被传递给氧以生成水，并且放出年夜部分的能量，以生成ATP。电子传递链是线粒体内膜上的一系列电子传递体，分子氧是最后的电子受体。NADHH3ATP；FADH22ATP化学渗透学说磷酸甘油穿越系统（36，肌肉和神经）、苹果酸草酰乙

24、酸穿越系统（38）二、无氧呼吸1、酒精发酵C6H12O62ADP2Pi2C2H5OH2CO22ATP2、乳酸发酵C6H12O62ADP2Pi2C3H6O32ATP植物水分、矿质代谢和成花生理植物细胞的水势与渗透吸水成熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁，中央有一个年夜的液泡，细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁是一个完全的透性膜，水分和溶质都可以自由地透过。而原生质膜和液泡膜则是辨别透性膜。并且原生质膜和液泡膜之间的中质也并不是是任何物质都容易透过的结构。这样我们就有充分的理由将细胞的整个原生质体（原生质膜、液泡膜和中质）看做是一个辨别透性膜。液泡中是具有一定渗透

25、势的溶液，那么植物细胞所处的环境溶液的情况就不过乎三种。即环境溶液的水势高于细胞的水势（高水势液），环境溶液的水势低于细胞的水势（低水势液），环境溶液的水势与细胞的水势相等（等水势液）。但不管处在何种情况下，植物细胞与外界溶液之间都能够产生渗透作用，只不过在第三种情况下，由于细胞内外无水势差的存在，外观上没有水分进出细胞的现象产生。所以说一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统，能够产生渗透作用。植物细胞以渗透吸水为主，吸水的动力来自细胞内外的水势之差，那么，植物细胞的水势又该如何计算呢？成熟的植物细胞中央有年夜的液泡，其内布满着具有一定渗透势的溶液，所以渗透势肯定是细胞水势的组

26、成之一，它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值。因此又称为溶质势，用s 暗示。由于纯水的渗透势最年夜，并规定为0，所以任何溶液的渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩年夜，由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不合，前者年夜于后者，所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量，这就即是增加了细胞的水势。这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势，用p暗示。其标的目的与渗透势相反，一般情况下为正值。另外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的

27、水分，这就即是降低了细胞的水势。这种由于细胞的胶体物质（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以m暗示。所以说，植物细胞的吸水不但决定于细胞的渗透势s，压力势p，并且也决定于细胞的衬质势m。一个典范的植物细胞的水势应由三部分组成，即wspm。从作用效果看，s和m是使水分由细胞外向细胞内流的力量；p则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说s和m的符号与p的符号相反，s和m为负，而p为正。理论上细胞的水势w应由s、p和m三部分组成，但s、p和m在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的修改而变更的。就m来讲，干燥种子和未形成液泡的细胞中，m是一个很年夜的负值；而在有液

28、泡的细胞中，由于细胞的衬质部分已被水饱和，m即是零或接近于零，其绝对值很小（0.1），相对绝对值很年夜的水势来讲，就十分的微缺乏道了。因此，在计算有液泡细胞水势的时候，m通常可以省失落。即有液泡细胞的水势可以用公式wsp进行暗示和计算。当w低于外界溶液时，细胞即可吸水。在一般情况下，细胞的p为正值，但处于强烈蒸腾环境中的细胞的p为负值，而不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小，最后可失去膨压而达到萎蔫的水平，但此时一般其实不克不及引起质壁别离，原因是水与细胞壁的附着力很强，这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至产生褶皱变形。同时，细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于张力的状态。张力相当于

29、负的压力；在计算水势时应取负值。因此，在产生张力时，细胞的水势将变得比s更负。3根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力植物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收。根系的吸水方法有两种，即主动吸水和主动吸水。主动吸水是由于根自己的生理活动而引起的水分吸收，与地上部分的活动无关，吸水动力是根压。主动吸水由蒸腾作用而引起，而与根系的活动无关，吸水的动力是蒸腾拉力。那么，根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢？关于根压产生的机制现在还不很清楚，一般是用渗透理论来解释。为更好地理解这个理论，必须首先了解植物体的结构。植物体从空间上可分为三个部分，即共质体、质外体和液泡。共质体是指植物体中所有细胞中活的部分，即

30、是指整个植物体的原生质总体。由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相连，所以共质体是一个连续的系统或体系。质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分。水分和溶质可以在其中自由扩散。和共质体不合，质外体是不连续的，由于内皮层凯氏带的存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外，包含皮层部分的细胞壁、细胞间隙，这部分可以和土壤溶液之间坚持水分和溶质的扩散平衡。另一区域在中往内，包含中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管。内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流，都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行。液泡由于有液泡膜和原生质体隔开，所以它既不属于质外体，也不属于共质体，并且它们也不连续成整体。渗透理论认为：土壤中含有丰富的离子，在质外体的外部（皮层），离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层，溶液中的离子可被活细胞主动吸收，即由质外体进入共质体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞，通过内皮层进入中柱的活细胞。之后细胞中的离子又主动地扩散到导管中，即由共质体进入质外体。其结果，内皮层以外的质外体离子浓度降低，水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高，水势