细胞生物学翟中和第四版教案.docx

1、细胞生物学翟中和第四版教案第一章 绪论一细胞生物学研究的内容和现状1 细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它是在不同层次（显微、亚显微与分子水平）上以研究细胞结构与功能、细胞增殖、分化、衰老与凋亡、细胞信号传递、真核细胞基因表达与调控、细胞起源与进化等为主要内容。核心问题是将遗传与发育在细胞水平上结合起来。2 细胞生物学的主要研究内容一般可分为细胞结构功能与细胞重要生命活动两大基本部分：大致归纳为下面几个领域：1）细胞核、染色体以及基因表达的研究2）生物膜与细胞器的研究3）细胞骨架体系的研究4）细胞增殖及其调控5）细胞分化及其调控6）细胞的衰老与凋

2、亡7）细胞的起源与进化8）细胞工程3 当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域1） 细胞生物学与分子生物学(包括分子遗传学与生物化学)相互渗透与交融是总的发展趋势2）当前研究的重点领域：I：染色体DNA与蛋白质相互作用关系主要是非组蛋白对基因组的作用II：细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控III：细胞信号转导的研究IV：细胞结构体系的组装二细胞学与细胞生物学发展简史1细胞的发现2细胞学说的建立其意义18381839年，德国植物学家施莱登和动物学家施旺提出了“细胞学说”。3细胞学的经典时期4 实验细胞学时期5 细胞生物学学科的形成与发展第二章 细胞基本知识概要一 细胞的基本概念1细胞是生命活动的

3、基本单位。1）一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位 2）细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位3）细胞是有机体生长与发育的基础4）细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性5）没有细胞就没有完整的生命2细胞概念的一些新思考1） 细胞是多层次非线性的复杂结构体系：细胞具有高度复杂性和组织性2） 细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体3） 细胞是高度有序的，具有自组装能力与自组织体系。3细胞的基本共性1）所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜。2）所有的细胞都含有两种核酸：即DNA与RNA作为遗传信息复制与转录的载体。3

4、)作为蛋白质合成的机器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内。4）所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。二非细胞形态的生命体病毒及其与细胞的关系1病毒的基本知识1）病毒（virus）核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的核酸-蛋白质复合体；（1）根据病毒的核酸类型可以将其分为两大类：DNA病毒与RNA病毒（2）根据病毒的宿主范围，可以分为：动物病毒、植物病毒与细菌病毒（噬菌体）等；2）类病毒（viroid）仅由感染性的RNA构成；3）朊病毒（prion） 仅由感染性的蛋白质亚基构成；2病毒在细胞内增殖（复制）病毒的增殖（复制）必须在细胞内进行。病毒侵入细胞，病毒核酸的侵染病毒核酸的复制、转录

5、与蛋白质的合成病毒的装配、成熟与释放3病毒与细胞在起源与进化中的关系病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现。病毒与细胞在起源上的关系，目前存在3种主要观点：1生物大分子病毒细胞 病毒2生物大分子 细胞3生物大分子细胞病毒第三种观点主要依据 （1）病毒的彻底寄生性 （2）有些病毒（如腺病毒）的核酸与哺乳动物细胞DNA某些片段的碱基序列十分相似 （3）病毒可以看做DNA与蛋白质或RNA与蛋白质的复合大分子，与细胞内核蛋白分子有相似之处 第三种观点主要论点l由此推论：病毒可能是细胞在特定条件下“扔出”的一个基因组，或者是具有复制与转录能力的mRNA。这些游离的基因组，只有回到它

6、们原来的细胞内环境中才能进行复制与转录。 三原核细胞与真核细胞1 原核细胞（Prokaryotic cell）1）基本特点：遗传的信息量小，遗传信息载体仅由一个环状DNA构成；细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。2）主要代表：支原体（mycoplast）目前发现的最小最简单的细胞；细菌蓝藻又称蓝细菌（Cyanobacteria）最小最简单的细胞支原体（mycoplast，近年又译为霉形体）是目前发现的最小最简单的细胞 2真核细胞（Eukaryotic cell）1） 真核细胞的基本结构体系I：以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜结构系统；II：以核酸（DNA或RNA）

7、与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统III：由特异蛋白分子装配构成的细胞骨架系统。 2）细胞的大小及其分析3）原核细胞与真核细胞的比较（1）原核细胞与真核细胞基本特征的比较（2）原核细胞与真核细胞的遗传结构装置和基因表达的比较（3）植物细胞与动物细胞的比较细胞壁、液泡、叶绿体3古细菌 （Archaebacteria）古细菌（archaebacteria）与真核细胞曾在进化上有过共同历程1）主要证据（1）细胞壁的成分与真核细胞一样，而非由含壁酸的肽聚糖构成，因此抑制壁酸合成的链霉素，抑制肽聚糖前体合成的环丝氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素与万古霉素等对真细菌类有强的抑制生长作用，而对古细菌与真核细胞

8、却无作用。（2）DNA与基因结构：古细菌DNA中有重复序列的存在。此外，多数古核细胞的基因组中存在内含子。（3）有类核小体结构：古细菌具有组蛋白，而且能与DNA构建成类似核小体结构。（4）有类似真核细胞的核糖体：多数古细菌类的核糖体较真细菌有增大趋势，含有60种以上蛋白，介于真核细胞（7084）与真细菌（55）之间。抗生素同样不能抑制古核细胞类的核糖体的蛋白质合成。（5）5S rRNA：根据对5S rRNA的分子进化分析，认为古细菌与真核生物同属一类，而真细菌却与之差距甚远。5S rRNA二级结构的研究也说明很多古细菌与真核生物相似。 除上述各点外，根据DNA聚合酶分析，氨基酰tRNA合成酶的

9、作用，起始氨基酰tRNA 与肽链延长因子等分析，也提供了以上类似依据，说明古细菌与真核生物在进化上的关系较真细菌类更为密切。因此近年来，真核细胞起源于古细菌的观点得到了加强。第三章（略）第四章 细胞膜与细胞表面第一节 细胞膜与细胞表面特化结构细胞膜（cell membrane）又称质膜（plasma membrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞膜：在内环境稳定；物质、能量交换；信息传递中起着很重要的作用。（）细胞膜结构模型的认识过程 晶格镶嵌模型脂质双分子层 三明治模型单位膜模型 流动镶嵌模型 板块镶嵌模型 脂筏模型（二）生物膜的特点1 有磷脂双分子层。磷脂双分子

10、层是生物膜的基本构型。2 不对称性，膜蛋白不对称性的镶嵌或结合于表面。3 流动性，膜蛋白和膜脂都具有一定的流动性4 是不断更新代谢的动态活性结构。二膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇3种类型。（一）成分1磷脂磷脂占整个膜脂的50以上。又分为：甘油磷脂和鞘磷脂。分子特征：磷脂分子有一个极性的头部（胆碱、磷脂、甘油）和两个非极性的尾部（脂肪酸链）。脂肪酸链的弯曲与不饱和脂肪酸有关，因为不饱和脂肪酸的双键在烃链中容易产生弯曲。2糖脂由寡糖链和脂质分子组成。3胆固醇存在于真核细胞膜上，含量不超过膜脂的1/3。胆固醇在调节膜的流动性、增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等起着重要的作用。细菌质膜和植物

11、的质膜不含胆固醇。（二）膜脂的运动方式沿膜平面的侧向运动、脂分子围绕轴心的自旋运动、脂分子尾部的摆动、双层脂分子之间的翻转运动。（三）脂质体脂质体（Liposome）是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势制备的人工膜。脂质体中裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的大分子，可治疗多种疾病。三膜蛋白1类型根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可将膜蛋白分为：膜周边蛋白（peripheral proteins）或称外在膜蛋白（extrinsic proteins）膜内在蛋白（integral proteins）或称整合膜蛋白。2膜内在蛋白与膜脂结合的方式：（1） 螺旋（2） 折叠：形成跨膜通道，与跨膜

12、运输有关。（3） 跨膜结构域两端携带带正电荷的氨基酸残基，Arg+等与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，Cys+共价结合脂质分子。3去垢剂去垢剂是分离与研究膜蛋白的常用试剂。可分为离子去垢剂（SDS）和非离子去垢剂（Triton X100）。离子型: SDS非离子型：Triton X100分子四膜的流动性膜脂的流动性取决于脂分子本身的性质。脂肪酸链越短（尾部越短），不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。流动越快，对细胞的生理功能调节有关。细胞生理功能有利。胆固醇对膜的流动性也起着重要的调节作用。膜蛋白流动性的证明实验：1 荧光抗体免疫标记法用仙台病毒(Sendai virus)可诱导两种细胞融合成

13、异核细胞。证明了膜具有流动性。用结合有绿色荧光染料的专一抗体标记在小鼠培养细胞的表面上，用结合有红色荧光染料的专一抗体标记在培养的人体细胞表面上，然后将两种细胞经灭活的仙台病毒诱导融合。最初一半显红色，另一半显绿色。在37oC下培养，10分钟后，荧光在融合表面开始扩散，40分钟后，则两种染色标记物完全混匀。2 光脱色恢复技术 用荧光素标记膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射细胞表面某一区域，使被照射区的荧光猝灭变暗。由于膜的流动性，猝灭区域的亮度逐渐增强，最后恢复到与周围的荧光猝灭强度相等。根据荧光恢复的速度可推算膜蛋白或膜脂的扩散速率。五膜的不对称性生物膜经冷冻蚀刻显示的4个面。ES：与细胞外环境

14、接触的膜面PS：与细胞质基质接触的膜面EF：冷冻蚀刻技术处理后的细胞外小页断裂面PF：冷冻蚀刻技术处理后的原生质小页断裂面寡糖一定是朝向细胞膜外。膜脂的不对称性：指同一种膜脂分子在膜的脂双层中不均匀分布，糖侧链都在质膜的ES面上。磷脂分子的不对称分布可能与膜蛋白的不对称分布有关。膜蛋白的不对称性：不论膜周边蛋白还是膜内在蛋白在质膜上都呈不对称分布，具有一定的方向性。如：细胞表面的受体、膜上载体蛋白、质膜上的糖蛋白。按一定的方向传递信号和转运物质。六细胞膜的功能：1 稳定内涵2 物质选择运输3能量传递4信号传导5细胞连接及特化七骨架与细胞表面的特化结构（一）红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞膜蛋白主要

15、包括：血影蛋白（Spectrin）、锚蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白、带3蛋白和血型糖蛋白。前4种蛋白为骨架成分，后两种是膜整合蛋白，在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用。带3蛋白是红细胞膜上的载体蛋白。膜骨架网络与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白。（二）细胞表面特化结构：鞭毛、纤毛、微绒毛、变形足、膜骨架等，是质膜与细胞骨架纤维构成的复合结构，对维持细胞形态、运动及与外界物质交换功能有关。第二节 细胞连接按功能分：封闭连接、锚定连接、通讯连接一 封闭连接指相邻细胞的质膜紧密的连在一起，阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内。其典型形式是上皮细胞之间的紧密连接。无间隙并有嵴线衔接为网络，

16、阻止水分子和其它可溶性物质渗透。二 锚定连接通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个细胞群体。1 与中间纤维相连的锚定连接：桥粒和半桥粒2 与肌动纤维相连的锚定连接：粘着带、粘着斑1桥粒：两个细胞之间形成钮扣式的结构，即细胞间钮扣式的连接。中间纤维象订钮扣的线。2半桥粒：另一边不是固定在细胞上，而是固定在基底膜上。即通过细胞膜上的膜蛋白整联蛋白将上皮细胞固着在基底膜上。3粘着带：相邻上皮细胞间的钙粘素粘着形成的带状结构，与其胞内相连的是肌动蛋白纤维。在相连细胞之间形成连续底带状结构。粘着带处的相邻细胞膜的相互作用依赖域Ca2+，因此粘着带中的跨膜连接糖蛋白被认为是钙粘素家族。

17、小肠上皮细胞微绒毛中的肌动蛋白纤维束就结合在与钙粘着带相连的纤维网络上。4粘着斑：与胞外基质之间形成的斑点状连接结构（肌动蛋白纤维整联蛋白纤连蛋白）。是细胞与基底膜的连接，是肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的连接方式。三 通讯连接间隙连接 神经细胞间的化学突触 植物细胞间的胞间连丝（一） 间隙连接广泛分布在动物各组织细胞之间，相邻细胞膜上两个连接子对接，隧道相通，离子键中小分子物质可通过，因此可在细胞间物质运输和直接通讯，对调控细胞生长、发育、分化起重大作用。1结构成分间隙连接处相邻的细胞膜间间隙为23nm，构成间隙连接的基本单位称为连接子（connexon）。每个连接子由6个相同或相似的跨膜蛋白

18、亚单位connexin环绕，中心形成一个直径约1.5nm的孔道。相邻细胞膜上的俩个连接子对接形成一个间隙连接单位。2功能及其调节机制 间隙连接 间隙连接中断例子1：早期胚胎发育传递分化信号分化细胞“位置信息” 间隙连接例2：分泌细胞之间 交流cAMP、Ca2+等信号分子代谢偶联例（1）：促胰腺素胰腺腺泡细胞胰蛋白酶（2）：胰高血糖素肝细胞分解糖原例3：突触：胚胎细胞 间隙连接 电突触信号传导心肌细胞 K+传递电兴奋信号 电耦联严格网格同步化反应（如心脏的正常跳动）例：肿瘤细胞之间间隙连接明显减少或消失，有人认为间隙连接起类似“肿瘤抑制因子”的作用。 间隙连接中断癌细胞 细胞通讯障碍恶性肿瘤（二

19、） 胞间连丝相邻植物细胞之间由胞间连丝穿越细胞壁相通，形成管状孔道，直径为2040nm。管状，完成细胞间的通讯联络。有内质网分支连通，在细胞分裂时形成细胞壁上密度可达15个/m2,可传递电刺激，分泌调控因子（生长素、激动素）化学信号等、代谢产物、营养物质的重要渠道。很多植物病毒编码一种特殊的运动蛋白（movement proteins），可以使胞间连丝的通透性增大而使病毒蛋白和核酸通过胞间连丝感染相邻的细胞。因而带病毒植株的顶端分生组织细胞通常无病毒。由此可实现马铃薯的无毒培育脱毒。（三）化学突触化学突触是存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式，它通过释放神经递质（乙酰胆碱、琥珀酸胆碱）来传导神经

20、冲动。在信息传递中，有一个将电信号转化为化学信号，再将化学信号转化为电信号的过程。四细胞表面的粘着因子1钙粘素（cadherins）是一种细胞粘连糖蛋白，对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。2选择素（selectin）主要参与白细胞对脉管内皮细胞的识别和粘着。3免疫球蛋白超家族的CAM（Igsuperfamily）它在神经组织细胞间的粘着中起主要作用。4整联蛋白（整合素）可与不同的配体结合，从而介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着。整联蛋白识别的主要部位是配体上的RGD三肽结构。此外，整联蛋白在细胞内外信号转导中起着十分重要的作用。第三节 细胞外被与细胞外基

21、质细胞外被（cell coat）,又称糖萼，是由质膜外糖蛋白和糖脂构成起保护作用和识别作用的覆盖层。细胞外基质（extracellular matrix）,是指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。一胶原胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白。胶原分布较广，主要分布于基膜及间隙组织中，构成胞外基质中具刚性和抗张力的主要骨架结构。二糖胺聚糖和蛋白聚糖是粘多糖和糖蛋白组成的水合胶体，是在结缔组织及胞外基质中的主要粘性物质，具抗压和润滑作用，使细胞易于运动迁移和增殖。三层粘连蛋白和纤连蛋白层粘连蛋白和纤连蛋白都是高分子蛋白，前者分子呈不对称十字形，后者呈V形。层粘连蛋白是各种

22、动物胚胎及成体组织的基膜的主要结构组分之一，能将细胞固定在基膜上，它在早期胚胎发育及组织分化中具有重要作用，也与肿瘤细胞的转移有关。纤连蛋白是高分子量糖蛋白，介导细胞间粘连及细胞与基质粘连的胞外基质，其上的RGD三肽序列是与跨膜蛋白整联蛋白结合部位，起介导细胞粘连及细胞信号转导途径作用。对早期胚胎中的细胞迁移和分化是必需的。纯化的纤连蛋白可增强细胞间粘连及细胞与基质的粘连。通过粘连，纤连蛋白可以通过细胞信号转导途径调节细胞的形状和细胞骨架的组织，促进细胞铺展。纤连蛋白对于许多类型细胞的迁移和分化是必需的。四弹性蛋白弹性蛋白（elastin）是弹性纤维的主要成分。弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白

23、。主要存在于脉管壁及肺，弹性蛋白是构成脉管壁及肺泡的弹性纤维。弹性纤维与胶原纤维共同维持组织的弹性及抗张性。五植物细胞壁植物细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶质、木质素和伸展蛋白构成的植物细胞的外框架结构，维持其抗张压和支持保护的作用。初生细胞壁上允许水和分子物质自由扩散。第五章 物质的跨膜运输与信号传递第一节 物质的跨膜运输细胞膜是选择性透性膜，能调节物质进出的精密装置。物质通过细胞膜的转运主要有三种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。一被动运输被动运输（passive transport）是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高难度向低浓度方向的跨膜转运。不消耗细胞能量，运输方向是顺浓度梯

24、度或顺电化学梯度。（一）简单扩散也叫自由扩散，不需要膜蛋白协助。疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子以简单扩散的方式跨膜转运，如：O2、N2、水分子和尿素等。带电荷的离子不能简单扩散。细胞膜的通透性主要取决于分子大小和分子的极性。小分子比大分子容易穿膜，非极性分子比极性分子容易穿膜，而带电荷的离子跨膜运动则需更高的自有能。(二)协助扩散协助扩散（facilitated diffusion）是各种极性分子和无机离子，如：糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减少方向的跨膜转运，该过程不需要细胞提供能量，这与简单扩散相同，因此两者都称为被动运输。膜转运蛋白可分为两类：一类称载体

25、蛋白（carrier proteins），它既可介导被动运输，又可介导逆浓度梯度或电化学梯度的主动运输，如：氨基酸、核糖等通过载体蛋白选择结合跨膜转运；另一类称为通道蛋白（channel proteins），只能介导顺浓度梯度或电化学梯度的被动运输。 1载体蛋白每种载体蛋白只能与特定的溶质分子结合。2通道蛋白选择性开启离子通道。通过蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，横跨形成亲水通道，允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过。离子通道的两个特征：1）离子选择性2）离子通道是门控的三种类型的门控离子通道示意图：电压门控形、配体门控形（胞外配体、胞内配体）、压力激活性二主动运输主动运输是逆浓度梯

26、度或逆电化学梯度运输。是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低一侧向高难度的一侧进行跨膜转运的方式。消耗细胞能量。1 离子泵、质子泵、直接消耗ATP运输2 协同运输根据主动运输过程所需能量来源的不同可归纳为：1） 由ATP直接提供能量的主动运输钠钾泵2） 由ATP直接提供能量的主动运输钙泵和质子泵3） 协同运输（间接消耗细胞内ATP）1）钠钾泵：（NaK泵） 在细胞内侧a亚基与Na结合促进ATP水解， a亚基上的一个天门冬氨基酸残基磷酸化引起a亚基构象发生变化，将Na泵出细胞； 同时细胞外的K与a亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化，a亚基构象再度发生变化将K泵进细胞，完成整个循环

27、。 每消耗一个ATP分子，泵出3个Na和泵进1个K2）钙泵、质子泵：钙泵，又称Ca2ATP酶，每一泵单位中约10个跨膜螺旋。细胞内钙调蛋白与之结合以调节Ca2泵的活性。Ca2泵工作与ATP的水解相偶联，每消耗一个ATP分子转运出两个Ca2。钙泵主要存在于细胞膜和内质网膜上，它将Ca2输出细胞或泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的游离Ca2。钙泵在肌质网内储存Ca2，对调节肌细胞的收缩与舒张是至关重要的。3）质子泵：H泵：H-ATP酶，植物细胞、真菌、细菌的质膜皆无钠钾泵，而以H泵输出H，建立跨膜的H电化学梯度。可分为三种：（1）P型质子泵：在转运过程中涉及磷酸化和去磷酸化。存在于真核细

28、胞的细胞膜上。（2）V型质子泵：在转运H过程中不形成磷酸化的中间体，存在于动物细胞溶酶体膜和植物细胞液泡膜上。从细胞基质中泵出H进入细胞器，有助于保持细胞质中性pH和细胞器内的酸性pH。（3）第三种存在于线粒体内膜、植物内囊体膜和多数细菌质膜上。顺H+浓度梯度，与ATP偶联，如氧化磷酸化和光合磷酸化。4）协同运输：待运物质在载体蛋白上与某种离子相伴跨膜转运，是由NaK泵（或H泵）所维持的离子浓度梯度驱动，间接消耗细胞内的ATP。动物细胞的协同运输是利用膜两侧的Na电化学梯度来驱动的，而植物细胞和细菌常利用H电化学梯度来驱动。共运输：物质运输方向与离子转移方向相同。对向运输：物质跨膜转运的方向与

29、离子转移的方向相反。 (四)膜电位质膜上对带电荷物质的跨膜运输引起膜内外的电位差，称为膜电位。当细胞处于静息状态时，膜电位是外正内负，这是静息电位，被称为“极化”现象。动物细胞的静息电位是在-20mV-200 mV之间。静息电位的产生：质膜上NaK泵工作造成K浓度内高外低，Na浓度外高内低，胞内高浓度K是与胞内有机分子所带负电荷保持平衡的主要成分，然而质膜上还有K通道和Na通道，静息时K通道处于开启状态，而Na通道多数关闭，于是有一些K顺浓度梯度由内流向胞外，所以随着正电荷转移到胞外而留下胞内非平衡负电荷。结果是膜外正离子过量和膜内负离子过量，从而产生膜内外的电位差（静息电位），当电位差达到一

30、定值时，便阻碍K进一步向外扩散。当质膜受到电刺激或化学刺激时，膜上通道蛋白的构象会出现瞬间变化，引起大量Na流入胞内，（致使静息电位减小乃至消失），造成去极化，进而出现内正外负的膜电位，此时变为动作电位（即反极化），这个由去极化到反极化阿过程非常短暂，有的仅1毫秒。随后蛋白的构象迅速还原，膜电位又变成静息电位（即复极化）。四 胞吞作用和胞吐作用1穿胞吞排的跨细胞运输出现在某些组织、器官分界面的细胞中。其细胞的分布呈极性，在一极的质膜内形成微胞饮小泡，小泡穿越细胞质区域，在另一极的质膜上又将吞饮物质释放交给另一种细胞。转运的主要是蛋白质。在转运的过程中，不与溶酶体发生联系。2受体介导的胞吞作用微胞饮小泡：1）衣被小泡2）无被小泡前者以网格蛋白作为胞外衣被（以受体介导对特定大分子的选择性摄取浓缩）。后者是非特异性的胞饮形式。衣被小泡的形成过程：特定大分子物质在质膜外表被受体结合，然后该处质膜部位在网格蛋白参与下凹陷形成衣被小窝，随后进一步内陷脱离质膜，形成衣被小泡进入细胞质。其衣被的结构单位是网格蛋白三聚体，有三条重链和三条轻链组成的三叉网车型结构，若干个