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三昆虫生产学的生物学理论基础

昆虫生物学是研究昆虫生命活动的一门科学,即研究昆虫从生殖、生长发育直至成虫的生命活动或个体发育史。

还讨论昆虫在一年季节变换内的发生经过和行为习性,即年生活史。

此外,还要认识昆虫的系统发育关系。

昆虫种类繁多,在进化过程中,由于长期适应各自的生活环境,逐渐地形成了独特的、相对稳定的生物学特性。

由于物种在不断地进行着演变分化,故其生物学特性也是随之变化的。

研究了解昆虫的生物学,对于组织昆虫生产具有十分重要的理论基础和实践指导意义。

研究昆虫对极端生存环境条件下的生态-生理适应对昆虫生产培养有重要意义。

昆虫对环境的适应可分为主动适应和被动适应两种类型。

在主动适应类型情况下,一般生命活动过程加强,生长和发育速度加快;被动适应表现在发育速度完全处于具体环境条件的影响之下,这就伴随生长慢、生活周期长、不存在发育阶段的严格季节限制。

本章介绍对昆虫生产学各个环节均具有综合关系的生物学内容,有些与昆虫生产关键技术直接对应的生物学基础则分散在相关章节论述。

第一节昆虫的一般形态结构

昆虫种类繁多,形态各异,这是昆虫长期演化、适应环境的结果。

生活环境的改变,必然引起昆虫新陈代谢机能的改变,最后导致外形结构的相应变化。

昆虫的一般形态结构是通过归纳分析,抽象出的昆虫外形的基本结构和功能,并以昆虫的整体观,探求某些结构在演化过程中的变异,通过对比找出其同源关系和成因,为学习掌握昆虫生理学、昆虫生态学,特别是与昆虫生产学密切相关的昆虫生物学和昆虫分类学奠定基础。

昆虫的形态构造与功能是密切相关的,所以在学习昆虫的静止形态时,应坚持辩证统一的观点,从形态构造及其机能联系到其生活习性、与生存环境的关系等,同时,还应从进化论的观点,分析某些构造在发展过程中的变异,比较其同功或同源性。

一、昆虫纲的特征

昆虫属于节肢动物门(Arthopoda)中的一个纲,即昆虫纲(Insecta)。

所以,昆虫既具有节肢动物所共有的特征,又具有不同于节肢动物门中其他各纲的特征(图3-1,图3-2,图3-3,图3-4)。

昆虫纲的基本特征:

1.体躯的若干环节明显地分段集中愈合,构成头、胸、腹部3个体段;体被较坚硬的含几丁质的外骨骼(体壁),肌肉和内脏在其内里。

2.头部具有1对触角和3对口器附肢,通常还具有复眼和单眼,行使感觉和取食的功能。

3.胸部由3个体节组成,着生3对足,一般还有2对翅,行使运动的功能。

4.腹部通常由9~11个体节组成,内含大部分内脏和生殖系统,腹末多数具有转化成外生殖器的附肢,行使生殖和代谢的功能。

5.循环系统不完全,体腔与血腔合一,称为血体腔。

6.昆虫在一生的生长发育过程中,通常需要经过一系列显著的内部生理及外部形态上的变化(即变态),才能转变为性成熟的成虫。

图3-1东亚飞蝗体躯结构形态

二、昆虫体躯的一般形态结构

图3-2昆虫体躯一般形态结构分解图

图3-3昆虫体躯结构(模式)

图3-4昆虫的头部结构图(模式)

 

第二节昆虫生产学的生物学基础

实现一种经济资源昆虫的生产,需要两个方面的知识与技术,一个方面就是全面掌握昆虫的自然生物学习性,另一个方面就是人为地提供所有必须的条件,两个方面配合完善就可以实现昆虫生产,为产业推进奠定物质基础。

昆虫种的生活周期是生产培养过程的生物学基础。

昆虫生产培养过程即是作为昆虫物种生活周期重复实现的目标培养物建立和再生产。

对于生产培养过程,首先要研究自然界(自然野生种质资源)和实验室(始祖种源实验种群)中昆虫种的生活周期。

昆虫个体的发育过程,一般分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。

胚胎发育是指自精卵结合至形成胚胎的阶段,胚后发育是指胚胎完成后到性成熟的阶段。

昆虫生产学主要以胚后发育过程的生物学特性掌握为主。

在昆虫生产学技术体系中,理解昆虫生物学,应区分自然生物学周期和生产生物学周期的不同。

前者一般是指一种昆虫从卵、幼虫(若虫)、蛹、成虫再到卵的周期,而后者则是指一种昆虫以一定数量为基础的群体,根据生产的目标而采获的周期。

一、昆虫的变态

昆虫在胚后发育过程中,不仅其体积不断生长而增大,因而发生着量的变化;而且在外部形态和组织方面,也发生着周期性的质的变化。

昆虫的这种由幼虫期状态转变为成虫期状态的现象,称为变态(Metamorphosis)。

昆虫的变态是一种特殊的行为,具有重要的生命意义。

昆虫在进化过程中,随着成虫与幼虫体态的分化、翅的获得,以及幼虫期对生活环境的特殊适应和其他生物学特性的分化,形成了各种不同的变态类型。

主要有增节变态、表变态(或称无变态)、原变态、不全变态和全变态五个基本类型。

1.增节变态(Anamorphosis)

增节变态是昆虫纲中最原始的变态类型,节肢动物中的三叶虫纲、甲壳纲及多数多足纲的动物胚后发育都属于此种变态类型。

因此,这是节肢动物祖先遗留下来的特征。

其主要变态特点是幼期与成虫期之间除身体大小和性器官发育程度的差异外,腹部的节数随着脱皮次数的增加而增加。

初孵化的幼体腹节为9节,至性成熟时增加到12节,所增加的3节均是由第八节(即尾节前一节)增生而来的。

这种变态仅见于低等的无翅亚纲的原尾目昆虫。

2.表变态(Epimorphosis)

表变态也属于原始变态类型,是无翅亚纲中除原尾目外各目(即弹尾目、缨尾目、双尾目)所具有的变态类型。

其变态特点是幼体与成虫之间除身体大小、性器官发育程度及附肢节数等有所变化(随着脱皮次数增加而逐渐发育完善)外,其他生物学特性并无区别,故而又称为无变态。

此类变态至性成熟的成虫期仍能继续脱皮,因而也保留了节肢动物祖先遗留下来的特征。

属于此类变态类型的包括无翅亚纲中除原尾目之外的弹尾目、双尾目和缨尾目昆虫。

3.原变态(Prometamorphosis)

原变态是有翅亚纲种最原始的变态类型,仅见于蜉蝣目昆虫。

如图3-5,其变态特点是从幼虫期(稚虫)转变为真正的成虫期要经历过一个亚成虫期。

亚成虫期在外形上与成虫相似,性已发育成熟,翅已展开,并也能飞翔但体色较淡,足较短,多呈静止状态。

亚成虫历期较短,一般经过1至数小时,即再行一次脱皮即变为成虫。

图3-5蜉蝣

4.不完全变态(Incompletemorphosis)

不完全变态是有翅亚纲外生翅类(除蜉蝣目以外)的各目昆虫具有的变态类型。

其特点是胚后发育经过幼体和成虫2个虫态阶段,若虫期时的翅在体外发育,不完全变态与原变态的主要不同点是成虫不再脱皮、幼体无腹足,属寡足型,与完全变态的不同点在于没有“蛹”期,其幼体阶段特称为“若虫”。

图3-6即为不完全变态的斑衣蜡蝉。

图3-6A斑衣蜡蝉若虫图3-6B斑衣蜡蝉成虫图3-6C斑衣蜡蝉群体

5.完全变态(Completemorphosis)

完全变态,简称全变态,是有翅亚纲内生翅类的各目昆虫所具有的变态类型,如鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目等。

其特点是胚后发育经过卵、幼虫、蛹和成虫4个发育虫态阶段;幼虫期的翅在体内发育;幼虫期不仅生殖器官没有分化,外形、内部器官以及生活习性等都与成虫存在明显不同,特称为幼虫;蛹是从幼虫转变为成虫的过渡虫态,幼虫组织、器官的分解和成虫组织器官的重建均在蛹期内完成。

幼虫在化蛹脱皮时,各器官芽形成的构造同时翻出体外,因此,蛹已具备有待羽化时伸展的成虫外部构造,如图3-7。

图3-7A柑桔凤蝶卵图3-7B柑桔凤蝶幼虫

图3-7C柑桔凤蝶蛹壳图3-7D柑桔凤蝶成虫

6.复变态(Hypermetamorphosis)

有些全变态昆虫的幼虫期各龄之间的生活方式不同,在体形上也发生了明显的分化,这种变化比一般全变态昆虫更加复杂,特称为复变态。

如鞘翅目的芫菁是较为典型的例子。

芫菁的幼虫取食蝗虫卵,第1龄幼虫有发达的胸足,行动活泼,以搜寻蝗虫卵作为食物,称为“三爪幼虫”(Triungulin)或蛃型幼虫;当它进入蝗虫卵囊内取食后,蜕皮变化为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。

经过若干龄以后深入土中,蜕皮变成为胸足更加退化、体壁更加坚硬的伪蛹型幼虫(拟蛹),并以此虫态越冬,翌年化蛹并羽化为成虫。

图3-8A大斑芫菁

同翅目的介壳虫是另外一种类型的复变态,其雌性经历卵、若虫、成虫三个阶段,属典型的不完全变态,而其雄性则经历卵、幼虫、伪蛹及蛹、成虫阶段,属典型的全变态。

图3-8B日本龟蜡蚧(雌性)图3-8C日本龟蜡蚧(雄性)

二、昆虫胚后发育过程

昆虫的胚后发育是指自幼虫从卵内孵化开始至成虫羽化为止的整个发育阶段,包括卵的孵化、幼虫的蜕皮、化蛹、成虫羽化等不同阶段。

1.昆虫卵的孵化

胚胎发育完成后,幼虫或若虫破壳而出的现象称为孵化。

卵从母体产下到幼虫孵化为止的历期成为卵期。

各种昆虫的卵期长短不一,同种昆虫卵期长短,受气候因素影响较大,一般温度越高,则卵期越短。

图3-9黄斑蝽卵块图3-10斑须蝽卵块

幼虫破壳孵化的方式不一,有的吸入空气和水分,增加压力,加上体肌的收缩,把血液向头部挤压,最后促使卵壳破裂;有的种类头部表皮生有齿状突起或刺状破卵器;一些蝗虫则在前胸腹面生有囊状突,借压力撬破卵壳;鳞翅目幼虫则可在孵化时用上颚咬破卵壳;蝽类则借助肌肉收缩的压力,自卵盖缝处顶开卵盖而孵化。

幼虫或若虫刚从卵内孵化后,身体柔软色谈,一般围绕在卵壳附近,不活动,但自口内吸入空气,体积增大,此时抗药力最差。

经过稍短的时间,体渐变硬,特色加深,即开始分散危害,有的种类还把卵壳吃掉,如天蛾类等。

2.幼虫的生长与蜕皮

昆虫幼虫或若虫从卵内孵出、发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段,称为幼虫期或若虫期。

幼虫期的显著特点是大量取食,获得营养,进行生长发育,生长速率高的十分惊人。

如家蚕成长幼虫的体长比初孵幼虫增长约24倍,体重增加到9126倍;芳香木蠹蛾(Cossuscossus)的幼虫在3年的生长期内,体重增长了7.2万倍。

对农业害虫来说,幼虫期是主要的为害时期,也是防治的重点时期;对于昆虫生产和经济资源昆虫产业利用来说,幼虫期是获得生物量的主要时期,也是生产管理的关键时期,当然在不同的虫态阶段体现不同经济用途。

幼虫体表外面有一层坚硬的表皮限制了其连续生长,所以当生长到一定时期,就要形成新表皮,脱去旧表皮,这种现象称为蜕皮,脱下的皮即成为虫蜕。

幼虫的生长与脱皮周期性的交替进行,每脱皮一次,身体就有一定程度的增大。

图3-11东亚飞蝗蜕皮

初孵化的幼虫称为第一龄,以后每脱一次皮增加1龄。

两次脱皮之间的历期称为龄期。

幼虫的龄期数,因种类而不同,但多数种类具有一定的龄期数,一般为5-6龄,较多的如蜉蝣则有20多龄,金龟甲为3龄,草蛉为4龄,鳞翅目为2-9龄,蝗虫多为5-6龄。

饥饿常常导致一些昆虫增加脱皮次数,缩短幼虫期。

全变态类昆虫的幼虫类型多样,常见的有以下几种类型:

①原足型幼虫②多足型幼虫③寡足型幼虫。

3.蛹及其类型

全变态昆虫的幼虫老熟后,不再取食,有的还吐丝作茧(如家蚕等由唾腺、草蛉等由马氏管分泌丝质),或在植物组织内做一个蛹室,并要咬一个羽化空(如天牛类、玉米螟等),或入土做一个土室(如棉铃虫等)。

进入前蛹期(即老熟幼虫身体缩短,不再活动),准备化蛹。

这些习性对于适应不良环境,安全过渡蛹这个特殊发育阶段具有很大的意义。

不久,脱去末龄幼虫变化为蛹,这一现象称为化蛹。

前蛹和蛹外表看起来变化不大,其实内部变化非常剧烈。

在这一时期内异化作用和同化作用这一对矛盾的激化和统一,促成了虫态的变化。

大部分昆虫在老熟幼虫,特别是前蛹期和蛹期内进行着组织分解(组织破坏)和组织发生(组织重建),即幼虫具备而成虫不需要的一些组织和器官分解,变化为营养物质和废料,并在幼虫“器官芽”或特殊细胞群的基础上,利用这些营养作为基础,形成幼虫不具备而成虫需要的组织和器官(如翅、复眼、生殖器官等)。

这样不断地新陈代谢,幼虫的形态逐渐消失,成虫的形态逐渐形成,所以幼虫脱皮后的蛹,基本上具备了成虫的形态。

蛹发育变成为成虫的历期称为蛹期。

各种昆虫的蛹期不同。

昆虫的蛹一般分为以下三种类型:

①裸蛹(离蛹);②被蛹;③围蛹。

图3-12大麦虫(离蛹)图3-13柞蚕(被蛹)图3-14蝇蛆(围蛹)

4.成虫生物学

(1)羽化蛹或若虫完成其发育后,脱去蛹壳或若虫表皮外出而为成虫,这一现象称为羽化。

将近羽化时,蛹色变深,借助成虫在蛹内的活动,使蛹壳(或若虫表皮)破裂。

一些蝇类羽化时,身体收缩,将体液压向头部的额囊(额上的一块较柔软的表皮外突),额囊因之膨大,将蛹壳挤破,成虫羽化后,额囊又缩回去。

作茧的昆虫通常在羽化时,用上颚咬破茧(如膜翅目种类)。

脉翅目种类(草蛉)则是在羽化前,蛹以强大的上额将茧撬破外出,然后羽化。

成虫羽化之初,表皮柔软、色淡,有翅者,翅褶皱且常爬至高处,借助体液的压力展平翅面,并自肛门内排出黄褐色、混浊的液体,称为“蛹便”,乃其代谢产物。

成虫在接受阳光、微风等后,表皮硬化,便开始自由的活动。

成虫期一般不再脱皮,其基本作用是繁衍后代。

图3-15A蝉蜕图3-15B初羽化蚱蝉成虫

(2)成虫的性别绝大多数的昆虫是雌、雄异体,但幼虫阶段难以区分其性别。

成虫雌、雄的区别比较明显,即具有性的二型性,其主要表现在外生殖器和生殖系统的不同,称为第一性征。

其他某些形态和习性的不同,称为第二性征。

第二性征是鉴别雌、雄常用的特征。

如有的雄虫触角较长(天牛类),或发达(蚊、小地老虎);有的种类雄虫体型较小(天牛、蝗虫);有的雌、雄特色不同(菜粉蝶);有的雄虫上颚十分强大(锹形甲);有的雄虫头部有大的突起(某些金龟甲);有的雌虫无翅(介壳虫、尺蠖、袋蛾、一些萤火虫);有的雄虫无口器(如蚧);有的雌虫无复眼(如蚧)或复眼很小(如一些蝇类);有的雄虫会发音(如蝗虫、螽蟖),或具有专门的发音器官——鸣器(如蝉);有的雌虫在性成熟时能分泌醇类物质,以引诱雄虫(如某些蛾类)。

但也有很多昆虫第二性征很不明显,必须依靠第一性征进行正确的鉴别。

某些昆虫在同一种内,除雌、雄两型外,尚存在其他类型,称为多型现象。

多型现象常表现在构造或颜色上的不同,有的也表现在性的差异上。

如一些蛾、蝶由于季节或地理分布不同而出现不同的色型。

蚜虫在生长季节里都是雌蚜,但又存在有翅型和无翅型之别;稻褐飞虱的两性中均有长翅型和短翅型,长翅型与短翅型的出现常常与气候、食料关系很大,可用为扩散蔓延和大发生前的指标。

在著名的社会性昆虫蜜蜂、白蚁中,前者除雌、雄外,尚有在正常情况下不能生殖的雌蜂(工蜂);后者还有工蚁和兵蚁,它们不仅在形态上不同,而且具有明确的功能分化。

(3)性成熟与补充营养昆虫性成熟所需营养的积累主要在幼虫阶段,所以一般昆虫其成虫羽化时性已发育成熟,不再需要取食,即可交配产卵。

此类昆虫的成虫寿命较短,有的甚至口器完全退化。

另外一些昆虫,由于在幼虫阶段所获得的营养还不能满足性发育的需要,生殖细胞尚未成熟,故成虫羽化后必须取食,寿命较长,所得到的营养称为补充营养,如蝗虫、金龟甲、天牛等,许多夜蛾类也需要一些补充营养。

成虫羽化到开始产卵这段时间称为产卵前期,从产卵开始到产卵结束称为产卵期。

从成虫羽化到成虫死亡的这段时间称为成虫寿命。

昆虫交配、产卵次数因种类而不同,有的一生只交配一次,如蜜蜂,其精子可在雌体内存活数年之久;有的可进行两次或多次交配。

一般雌虫比雄虫寿命长,交配后,雄虫很快就死亡,雌虫则多在产卵结束后死去。

雌、雄个体数量之比,称为性比。

一般情况下,性比为1:

1左右。

昆虫产卵数量称为产卵量,或称繁殖率、生殖率。

各种昆虫的繁殖力大小,一般除受其本身生殖能力(卵管数目等)决定外,环境条件(气候、食物等)也有很大的影响,在外界环境条件适宜时,其繁殖力可以达到惊人的程度。

如在适宜的环境条件下,玉米螟单头雌虫可产卵1250粒(一般情况下,平均为400-500粒),棉铃虫可产卵2700粒(一般情况下,平均产卵500-1000粒)。

图3-16小青花金龟成虫取食花粉图3-17取食腐败有机质的白星花金龟

昆虫产卵的形式各有不同,有的散产,有的集成卵块。

5.昆虫的生命周期

昆虫生命周期或称生活史,是昆虫主要的生物学结构之一,这是世代存在和再生产的遗传决定系统。

从昆虫生产学的角度来理解,把昆虫生活周期仅仅作为个体发育的同义语是不够的,更重要的是生活周期具体状态的数量表示及其比较评价。

(1)昆虫的世代与世代重叠昆虫的卵或若虫,从离开母体发育到成虫性成熟并能产生后代为止的个体发育史,称为一个世代(generation),简称为一代或一化,一个世代通常包括卵、幼虫、蛹及成虫等虫态,习惯上常以卵或幼体产离母体作为世代的起点。

图3-18A黄粉虫卵图3-18B黄粉虫幼虫图3-18C黄粉虫蛹

图3-18D黄粉虫初羽化成虫图3-18E黄粉虫成熟成虫图3-18F黄粉虫成虫交配状

图3-19A东亚飞蝗卵块图3-19B东亚飞蝗卵粒图3-19C东亚飞蝗若虫群体

图3-19D东亚飞蝗若虫图3-19E东亚飞蝗成虫图3-19F东亚飞蝗交配状

昆虫一年发生的代数主要是受种的遗传性所决定的。

一年发生1代的昆虫,称为一化性(univoltine)昆虫,如大地老虎、大豆食心虫、天幕毛虫、梨茎蜂、东方蝼蛄、舞毒蛾等。

一年发生两代及其以上者,称为多化性(polyvoltine)昆虫,如东亚飞蝗、二化螟一年发生2代,棉蚜一年可发生10~30余代。

也有些昆虫则需两年或多年完成1代,如大黑鳃金龟两年发生1代,沟金针虫、华北蝼蛄约3年发生1代,十七年蝉则需17年发生1代。

多化性昆虫一年发生代数的多少,还与环境因素,特别与温度有关,所以同种昆虫在不同地区一年发生的代数也有不同。

如亚洲玉米螟在黑龙江一年发生1代,在山东省一年发生2~3代,在江西省一年发生4代,在广东广西省(区)一年发生5~6代;三化螟随地区不同一年可以发生2~6代。

而有些一化性昆虫,则在任何地区都是严格地一年发生1代。

多化性昆虫常由于成虫产卵期长,或是越冬虫态上蛰期不集中,而造成前一世代与后一世代的同一虫态同时出现的现象,称为世代重叠。

也有一些昆虫出现局部世代(Partialgeneration)的现象,如棉铃虫在山东、河北、河南等地一年发生4代,以蛹越冬,但有少部分第4代蛹当年羽化为成虫,并产卵发育为幼虫,然而由于气温降低而死亡,形成不完整的第5代。

成虫寿命和产卵期长的种类,同一世代的早产卵与晚产卵的孵化进度很不一致,幼虫生长发育参次不齐,因而形成后面几代与前面世代的相互交叉,这种现象称为世代重叠。

对于昆虫生产来说,世代重叠为保持生长的一致性带来了困难。

(2)昆虫的年生活史昆虫的生活史(Lifehistory)又称生活周期(Lifecircle),是指在一年中昆虫的个体发育过程,称为年生活史或生活年史。

年生活史是指昆虫从越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)越冬后复苏起,至翌年越冬复苏前的全过程。

一年发生一代的昆虫,其年生活史与世代的含义是一致的。

一年发生多代的昆虫,其年生活史就包括几个世代。

多年发生完成一代的昆虫,其生活史则需多年完成,而年生活史则只包括部分虫态的生长发育过程。

一些多化性昆虫,其年生活史较为复杂,如棉蚜等完成其年生活史需要世代间的寄主交替(越冬寄主和夏季寄主)和生殖方式的交替(有性生殖和无性生殖),从而形成了年生活史的世代交替现象。

一般对于一年内发生两代或多代的昆虫,越冬后出现的虫态,称作越冬代(越冬代卵、越冬代幼虫、越冬代蛹或成虫),越冬代成虫产下的卵,则称为第一代,第一代卵发育到第一代成虫,其所产下的卵,称为第二代卵,依此类推。

(3)昆虫的年生活史图(表)昆虫的年生活史,常用图(表)加以直观表示,图表的种类很多,现介绍常用的一种年生活史表。

如表3-1。

图7-6大型养虫笼

昆虫生产的基础就是其自然界(自然野生群体)和实验室(始祖种源)群体的生活史。

第三节昆虫的遗传学基础与昆虫选种、育种

一、昆虫的遗传学基础

昆虫种群遗传变异是昆虫的重要遗传学基础,种群变异的主要基础因素是

(1)由于突变或迁入的结果,出现新的遗传材料;

(2)稳定选择和存在选择成份的偶然偏离;(3)借助细胞遗传学和生态机制保护已积累的变异;(4)利用分子生物学技术的基因改造。

自然选择有利于上述因素的作用,在适宜基因型同质性高时,存活个体的同质性也很大。

但这对种群是不利的,一方面,在有利的条件下,数量增长导致依赖于种群密度的死亡率的增加;另一方面,在不利的条件下导致毁灭。

种群遗传变异使它们在变化环境条件中的存活率更大。

种群的遗传异质性包括有机体的任何特征,如生长和成熟速度、繁殖力,利用不同的营养物质等。

由于对于一种基因型有利的条件同时促进其他基因型的排除,选择必然引起种群遗传结构变化。

这样,昆虫每一世代在生理和遗传上都是变化的。

种群年龄结构变化能导致它们遗传结构的变化,例如,冬季未能达到越冬阶段的低龄个体死亡,就促使种群遗传结构偏向抗寒个体方面,因而发生了加速生长和发育的基因型选择,如豆天蛾在北方地区的越冬幼虫群体。

遗传规律和生活有机体的变异是昆虫育种的基础。

遗传保证种的相对稳定性。

由于在选择影响下,动植物界长期进化的结果形成了遗传。

有性繁殖情况下,后代继承双亲特征,孤雌生殖情况下,继承母方特征,雄核发育情况下,继承父方特征。

可是,在不同环境相互作用下,遗传也经受变异。

这种变异是自然选择的来源和物种继续进化的基础。

遗传变异可分为由杂交结果产生的基因型的,或导致决定新特征或有机体特性不同遗传因素(基因)重新结合突变,和表现型的变异。

可把突变分为自然条件下自动产生的自发突变和强作用因素影响下产生的诱导突变。

诱导突变对育种具有重要意义。

孟德尔遗传规律分析是研究有机体某些特征和特性遗传的基本方法。

借助这种方法可阐明所研究基因对有机体不同形态功能特点及其生活能力的影响,确定父本和母本在建立后代表现型中的作用。

杂种Fl表现的特征和控制等位基因编码其它特征表现的特征为显性特征,而在后代中一个亲本特征的优势称为显性。

被掩盖的一个亲本特征称为隐性特征。

可是,有大量特征,Fl呈不完全显性。

不完全显性情况下,杂交是得到育种新类型的来源。

大多数数量特征的表现受一个复杂的基因系统控制。

可以把决定任何特征的基因分为两类,即主效基因和微效基因(弱效基因、修饰基因)。

在标准外部环境下,依靠修饰基因的综合作用形成数量特征的多样性。

偏离标准环境条件下,在修饰基因异质的种群中,产生决定种连续变异的基因自由组合(种群中修饰基因越多,特征曲线分布越接近正常)。

环境条件决定形成酶的数量变化,这也促进了特征的连续变异。

如果变化带有偶然特点,曲线分布接近正常。

这样,生存在变化环境中的异质种群,其数量特征多样性可用两种分布结构的曲线分布描述:

基因型分布(即基因型多样性)和外部环境偶然变化分布(即偶然差异)。

基因型差异主要是由大量具加性作用特点并且互作效果不大的微效基因决定,有时是由选择压下遗传特征的稍微隐匿所决定。

在家蚕和蜜蜂中的研究表明,数量特征由许多显性基因决定(所谓基因多效作用)。

在个体基因型中集中作用于该特征的显性基因越多,特征表现数量越大。

外部作用促使新的遗传特征产生突变以及对个体发育过程产生影响,改变基因作用的表现型。

技术条件对基因作用的影响可以家蚕二化性品种变化特点为例。

在低温下孵化时,决定化性的基因对咽下神经节分泌功能产生作用,使雌虫卵管中形成不滞育卵;高温条件下孵化,以及在咽下神经节控制下导致滞育卵形成。

在任何作用下,品种基因型不发生变化(二化性的),只是化性基因的作用方向发生变化。

二、昆虫的驯化

昆虫的驯化就是对具有经济特征的野生昆虫资源认为改造并使其符合人类经济利用的一种特殊手段,通过驯化达到对野生昆虫资源的全面控制并进

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