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红叶石楠繁殖技术的研究进展
红叶石楠繁殖技术的研究进展
摘要：
红叶石楠（Photinia×fraseri）是蔷薇科石楠属植物的杂交种，由石楠（Photiniaserrulata）与光叶石楠（Photiniaglabra）为双亲杂交而成，因其具有鲜红色的新梢和嫩叶而得名。
由于红叶石楠生长速度快、萌芽性强、耐修剪，而且春秋季夜色鲜红，使其近年来在园林中的应用越来越广泛。
红叶石楠的繁殖方法主要是扦插和组培，目前国内外在这两方面的研究取得了较大进展，本文分别从插穗选取、插条处理、扦插基质以及外植体选择、启动培养、增殖培养、生根培养过程等多个方面，对近五年来红叶石楠的扦插和组培研究进行了总体阐述，以期对其扦插和组培的进一步研究提供一定的理论依据。
关键词：
红叶石楠；繁殖方法；扦插；组培
红叶石楠是珍贵的观叶树种，耐修剪，萌发力强，株型紧凑，配合修剪可常年保持其醒目的鲜红色，生态效果十分显著，市场前景广阔。
生产上红叶石楠多数采用扦插繁殖，但繁殖系数较低，因此，近年来对其扦插和组培技术的研究越来越广泛，这对于提高红叶石楠的繁殖系数、质量以及扩大生产便于园林应用，具有十分重要的意义。
1．扦插技术的研究
红叶石楠的繁殖多采用无性繁殖，即扦插繁殖，邱国金，汤庚国[1]（2006）对红叶石楠“红罗宾”的嫩枝扦插育苗技术进行了系统研究，以当年生半木质化嫩枝为插穗，插穗保留1-2片叶，分析了不同基质、不同浓度的ABA生根粉处理对插穗成活率、侧根数量及平均根长的影响，结果表明:
5月份红叶石楠以200mg/L的生根粉浸泡插穗3h,扦插在蛭石上其成活率（98.9%）、主根数（2.933个）、平均根长（9.167cm）及根干重（0.32g）为最佳。
而其他的生长促进剂对红叶石楠插穗的生根影响如何,需要作进一步的研究。
在此基础上，陈翕兰,毛丽（2007）[2]采用双因素设计,通过田间试验对不同基质和生根剂组合对于红叶石楠扦插生根的影响作了进一步的研究，结果表明，ABT生根粉处理能提高生根数并促进根的伸长，但生根粉溶液浓度过高会影响扦插成活率，也是以200mg/kg为最适。
同时得出，对于红叶石楠半木质化枝条的扦插繁殖,使用基质珍珠岩:
蛭石:
泥炭=1:
2:
1或1:
1:
2较适合。
针对不同基质和不同激素对于红叶石楠扦插繁殖的影响，张振臣等[3]（2007）以红叶石楠“红罗宾”植株的当年生枝条为繁殖材料进行了研究，结果表明:
对木质化程度较大的上段插穗（留1片叶）,以NAA1000mg/L液浸泡插穗基部5s较好；对半木质化的中段插穗（留2片叶）和较幼嫩的下段插穗（留3片叶），以NAA100mg/L液浸泡插穗基部2h的处理效果最佳。
但不同部位穗条以及在不同的外界条件下的最佳留叶数量,仍有待于进一步研究。
徐华忠[4]（2007）选用10种不同基质用于红叶石楠的扦插，探讨了不同基质对红叶石楠扦插成活及生根的影响，结果显示，不同基质其幼根形成期不同,以珍珠岩和珍珠岩+泥炭（2:
1）最快；综合各项指标,珍珠岩+泥炭（2:
1）对红叶石楠插穗生根较为有利。
同时指出，由于试验采用大棚扦插,在测量基质的植物学性状时,发现有一部分根系已伸入地下,影响到了试验的测量,建议以后如做类似的试验可在穴盘中试验、测量更佳。
雷永松等[5]（2008）用不同激素、不同浓度及不同时间对插穗进行处理,通过对其生根时间、生根条数及生根长度来判定不同的激素水平对其扦插繁殖的影响。
试验表明:
用1000mg/L的911生根粉处理6-12h，综合比较其生根率、生根长度和生根数量等因子，效果最好。
但试验只利用春稍在夏季进行了扦插比较试验，春季和秋季的扦插试验还需进一步研究。
窦全琴等[6]（2008）采用正交试验的方法研究了扦插基质、生长激素及其质量浓度和插条类型等4种因素3种不同水平处理对红叶石楠插穗生根率的影响。
选取处于旺盛生长期的徒长枝作插条，将插穗按枝条部位分为上、中、下部3类进行试验，结果表明:
影响红叶石楠插穗生根的主导因素是激素种类，其次是插穗类型和扦插基质,激素质量浓度的影响最小。
红叶石楠扦插的最佳处理组合为:
以混合的珍珠岩、泥炭与砻糠灰（体积比1:
1:
1）为基质,选用绿枝中部插条，在IBA500mg/L中浸泡2h。
而不同激素、质量浓度与不同处理时间对红叶石楠扦插生根过程的影响,以及不同激素、质量浓度与红叶石楠插穗类型间的交互作用还有待于进一步研究。
由于红叶石楠的广泛应用，扦插育苗技术快速发展，主要是全光雾扦插育苗技术和穴盘育苗技术。
江华等[7]（2007）通过对红叶石楠的轻基质网袋全光雾扦插育苗技术的研究，指出全光雾插促进了红叶石楠的光合作用，促进了生根。
同时，轻基质网袋透气、透水、透根，移栽时不用脱容器，大大提高了移栽后的生长速度。
为了提高红叶石楠快繁效率和种苗质量,降低生产成本，廖华俊等[8]（2007）对红叶石楠穴盘嫩枝扦插自动弥雾育苗技术进行了研究。
结果表明:
扦插基质珍珠岩与蛭石的比例为3:
1时，扦插苗根系最发达；400～600倍K2205生根粉浸泡处理插穗时，生根率最高；6月份，扦插生根率最高，可达96.5%，生根时间最短,只有37.3d；采用珍珠岩与蛭石（比例为3:
1）作扦插基质，每日弥雾10次，繁苗效果最好。
同时指出，红叶石楠当年生枝条不宜扦插过早，否则会由于枝条较嫩严重影响后期的采穗量。
胡永德[9]（2008）和桂勇武等[10]（2008）对红叶石楠的穴盘扦插育苗技术进行了研究，后者认为，红叶石楠穴盘育苗基质最为关键，基质不仅影响生根率，而且影响根的质量。
其次，IBA为最佳生根剂，合适浓度为400～600mg/kg。
同时指出，红叶石楠生根时间较长且生根率不高，可能与插穗的选取和管理水平有关，如何提高生根率和缩短生根时间有待进一步研究。
此外，袁海龙[11]（2009）通过在设施栽培条件和普通大田条件下、不同扦插基质、不同时间扦插试验研究,得出了红叶石楠扦插技术在不同条件下的应用差异。
认为不同季节选择插穗的木质化程度不同，春季硬枝扦插、夏季软枝扦插、秋季软枝扦插或半木质扦插，夏秋季扦插成活率较高；珍珠岩作为基质较好；设施大棚在早春对扦插成活率有明显的提高作用,但在夏季对扦插成活率提高作用不大。
周正广[12]（2009）从育苗地准备、插条选择与处理、扦插和插后管理4个方面对对红叶石楠的扦插育苗技术作了进一步的阐述，认为红叶石楠育苗地应选择地势平坦、排灌方便的砂壤地，要求土层深厚、肥沃、蓄水保肥力好。
选取健壮、饱满、生长势强、半木质化程度较高的1～2年生枝条作种条，分段剪成5～8cm长的插条。
每年的6月中旬至7月上旬扦插，温度控制在25℃～28℃，可喷洒40％多菌灵粉剂0.125％溶液或50％甲托粉剂0.1％溶液，预防病菌感染。
2．组培方面的研究
幼化材料扦插生根难、生根率和成活率低，难以满足产业化要求，因此，选择、繁育优良红叶石楠品系是一个突出的生产实际问题，利用组培技术进行苗木繁育是解决这一问题较为理想的途径之一。
近年来国内外对于适宜外植体的选择、不同培养阶段培养基的筛选以及如何解决离体培养中生根难等问题进行了探索，在红叶石楠离体培养方面取得了较大进展，已有利用茎尖或茎段、芽、叶片等组织器官进行离体培养获得了无性繁殖系的报道。
2.1以茎尖或茎段为外植体
何家涛,王会[13]（2006）以红叶石楠“红唇”品种的半木质化带芽茎段为外植体，探讨了不同外源激素水平对其不定芽分化、增殖与不定根形成的影响。
研究结果表明:
红叶石楠诱导分化以MS+BA1.0mg/L+IBA0.1mg/L效果较好；继代增殖以MS+BA1.0-2.0mg/L+IBA0.1-0.3mg/L+GA0.5mg/L效果好,增殖可达6.5以上。
GA的加入可解决红叶石楠增殖中的丛芽簇生问题；生根以White+NAA0.1mg/L+AC0.5%或White+IBA0.1mg/L+AC0.5%或White+IAA0.5mg/L+AC0.5%的效果较好，生根率可达90.5%以上,活性炭的加入对不定根的分化具良好的促进作用。
朱志国,黄承钧等[14]（2006）以红叶石楠的带腋芽茎段为主要试材,研究了不同植物生长调节剂及其浓度、琼脂用量、pH值及光照强度等对红叶石楠茎段增殖的影响,研究结果表明:
1.0mg/L6-BA+0.5mg/LNAA对红叶石楠增殖效果最佳；不同琼脂浓度、pH值及光照强度对其增殖都有一定影响。
黄碧华[15]（2006）以红叶石楠“红罗宾”的茎尖或茎段为外植体进行了组织培养研究，试验结果表明，诱导丛生芽的最佳培养基为MS+0.8mg/L6-BA+0.3mg/LNAA+0.5mg/kg绿宝，最佳生根培养基为1/4MS（蔗糖20mg/kg）+0.5mg/LNAA+0.3mg/LIBA。
杨秀等[16]（2007）以红叶石楠的茎段作为外植体接种在诱导分化培养基上进行诱导培养,试验显示，红叶石楠茎段作为组培快繁材料，取材容易，分化成苗率高。
且在对红叶石楠茎段培养时,以培养基MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.3mg/L效果最好,其预处理以0.1%HgCl26min消毒效果最好，生根培养以加活性碳0.7-1.0g/L的生根效果较好。
侯春燕等[17]（2007）以红叶石楠茎尖为外植体,探讨不同植物激素6-BA、IBA、NAA的浓度对试管苗增殖以及植株再生的影响,建立了一套红叶石楠离体培养技术体系。
试验结果表明:
红叶石楠初代培养采用MS+6-BA1.0mg/L+NAA0.1mg/L培养基、茎尖继代培养采用MS+6-BA2.0mg/L和NAA0.1mg/L的培养基为宜,通过正交试验确定,植株增高选用MS+6-BA1.0mg/L+IBA0.2mg/L+NAA0.2mg/L的培养基效果较好,生根培养选用1/2MS+IBA1.0-1.5mg/L培养基，生根率、移栽成活率可达100%，并提出，在试验中要确定最佳培养基配方一定要考虑到激素之间的相互作用。
另外，试验还发现具有气生根和叶生根的试管苗在适宜的栽培条件下也可以成活,它们的发机制及其发生特点还有待于进一步研究。
李慧等[18]（2009）以红叶石楠的单芽茎段为外植体，研究了蔗糖浓度、激素组合对茎尖离体培养与快速繁殖的影响。
结果表明，红叶石楠茎尖组织在空白的MS培养基上即可以成活,而6-BA能促进茎尖较早转绿生长，NAA对植株主茎的伸长有明显地促进作用，与6－BA配合，增加了正常苗的比率。
研究得出，最适宜的外植体是长度为0.3mm的茎尖；诱导丛生芽的最适培养基为MS＋6-BA1.0mg/L＋IAA0.10mg/L＋蔗糖30g/L；诱导试管苗生根的最适培养基为1/2MS＋NAA1.0mg/L。
2.2以芽为外植体
陆颖伟,吴伟欣等[19]（2006）对红叶石楠芽的增殖和根的分化进行了研究,得出红叶石楠芽增殖的最佳培养基为MS+2.0mg/LBA+0.5mg/LKT+0.2mg/LIBA，最佳增殖区段为基部,根的分化以NAA预处理2h和3%蔗糖浓度为佳。
邱国金，史云光，汤庚国[20]（2006）以红叶石楠的侧芽和顶芽为材料进行了组织培养试验，试验结果表明:
外植体用0.1%HgCl2消毒10-12min，诱导培养基以MS+0.05mg/LNAA+2.0mg/L6-BA为佳，芽增殖培养基以MS+1.0mg/LBA+0.1mg/L6-BA为佳，壮苗培养基以MS+0.5mg/LNAA+0.5mg/L6-BA为佳，生根培养基以1/2MS+1.0mg/LIBA为佳，将生根苗移入温室的穴盘中，基质以蛭石:
珍珠岩:
泥炭土=5:
3:
2较好，控制好室内的温度、光照和湿度，成活率可达90%以上。
此外，张爱莲[21]（2010）以红叶石楠的茎段和顶芽为外植体，对影响红叶石楠组织培养能力的不同培养基成分进行研究。
结果表明，不同培养阶段的培养基最佳激素配比：
启动培养基为MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.1mg/L，增殖培养基为1/2MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.1mg/L，生根培养基为1/2MS+NAA0.2mg/L+IBA0.5mg/L；在启动培养阶段添加0.1%的活性炭能改善培养效果，使污染和褐化现象有所减少。
研究还认为，茎段由于木质化程度高于顶芽，分泌的褐色物质较多，因此，在选择外植体时，应尽量选取嫩枝顶端未木质化或半木质化部分。
这一研究得到了移栽成活的红叶石楠组培苗，初步建立了红叶石楠的组培快繁程序，为进行规模化生产繁殖打下良好的基础。
2.3以叶片为外植体
李庆伟,孙新政等[22]（2006）以新引进的红叶石楠“红唇”品种的叶片为外植体,对其愈伤组织诱导和再生体系的建立进行了系统研究,研究表明，无菌繁殖体系以MS+BA0.3mg/L+NAA1.5mg/L为佳；丛生芽的增殖以MS+BA2.0mg/L+IBA0.1mg/L+GA33.0mg/L+糖30g最适；生根培养用1/2MS+IBA0.3mg/L较好。
经生根的试管苗移栽于草炭:
蛭石:
珍珠岩=2:
2:
1的混合基质中，温度22-28℃，相对湿度90%-100%，保湿7-10d,其间适当遮荫,25d的成活率超过95%。
何家涛[23]（2010）以带芽茎段、叶片为外植体，对其启动培养、叶片愈伤诱导与分化、芽增殖、生根培养及试管苗驯化等技术进行了较为系统的研究，建立了红叶石楠离体培养的高效再生体系。
结果表明，幼茎启动培养适宜培养基为MS＋6-BA3.0mg/L＋NAA0.3mg/L＋GA0.5mg/L＋蔗糖30g/L＋琼脂7g/L，诱导率达63．3％；叶片愈伤诱导适宜的培养基为MS＋6-BA0.5mg/L＋2,4-D1.0mg/L＋NAA1.0mg/L＋蔗糖30g/L＋琼脂7g/L，愈伤诱导率达86.0％；愈伤分化不定芽的适宜培养基为N6＋6-BA1.5mg/L＋IAA0.1mg/L＋蔗糖30g/L＋琼脂7g/L，诱导率达21.6％，增殖率为1.4倍；芽增殖培养适宜的培养基为MS＋6-BA3.0mg/L＋KT0.5mg/L＋NAA0.3mg/L＋GA0.7mg/L＋蔗糖30g/L＋琼脂7g/L，最高增殖率达6.1倍；生根培养方法为用25mg/LNAA溶液浸泡0.5～1.0h后接种于1/2MS培养基中，生根率达93.4％以上；试管苗驯化的适宜混合基质为泥炭:
珍珠岩＝3:
1，成活率可达96.7％。
2.4以嫩茎为外植体
吴丽君[24]（2008）以红叶石楠“红罗宾”和“鲁宾斯”为对象，选取当年生的幼态萌条为外植体，研究了苯基噻二唑（TDZ）和赤霉素（GA3）对红叶石楠组培快繁效率的影响，结果表明:
红叶石楠两品种继代培养能适应多种基本培养基,在MS、4/5MS和B53种基本培养基中，红叶石楠的继代增殖率均达到3.0以上；在继代培养中,TDZ、GA3的添加对继代周期、年增殖率均有显著影响,但对增殖倍率没有显著影响；在生根培养基中添加GA3有效地缩短生根诱导时间及生根培养时间,对苗的高生长也有显著的促进作用。
梅忠,方勇[25]（2009）以红叶石楠“红罗宾”的半木质化嫩茎为外植体建立了无菌系，并对红叶石楠进行了诱导培养、增殖培养、壮苗培养和生根培养,并对其主要的影响因子进行了较为系统的研究。
试验结果表明:
适宜的诱导培养基为:
MS+6-BA3mg/L+NAA0.3mg/L；增殖培养基为:
MS+6-BA1.5mg/L+NAA0.2mg/L；适宜的生根培养基为1/2MS+NAA0.2mg/L+IBA0.2mg/L。
试验还发现，在春季取材比冬季取材效果更理想，外植体消毒以升汞为宜，时间控制在12min左右，在升汞中加入吐温可以降低污染率。
2.4外植体诱导、增殖培养和生根培养
吉训英[26]（2006）通过引进40瓶红叶石楠试管苗,开展组培扩繁试验经反复多次对照比较试验,摸索出了红叶石楠的增殖培养和生根培养的培养基配方，适于红叶石楠的增殖培养基配方为MS+BA1.5-2.0mg/L+NAA0.1mg/L，生根培养基配方为1/2MS+NAA0.5mg/L或1/2MS+NAA0.5mg/L+IAA0.5mg/L，而更适于红叶石楠的生根培养基配方，还需在实践中作进一步的研究。
黄美娟,黄海泉等[27]（2006）对红叶石楠“红罗宾”离体培养苗生根的主要影响因子进行了系统的研究和分析。
研究发现在NAA、IBA、IAA和ABT生长素中，NAA对红叶石楠的生根作用效果最好,最佳浓度为0.3mg/L；生根的最佳培养基为:
M木+NAA0.3mg/L+E物质6.0g/L。
同时发现，自然添加物E物质对红叶石楠生根有巨大的促进作用，其本身不能促使生根，而是与生长素一起才能发挥作用，作用机理尚需进一步的研究。
李际红，韩小娇等[28]（2006）以红叶石楠继代组培苗为试材，研究了不同生长素（IAA、NAA和IBA）、间苯三酚、暗培养、多效唑（MET）以及培养基支持体对红叶石楠生根过程的影响。
结果表明，0.5mg/LNAA和暗培养7d促进红叶石楠的生根；培养基1/2MS+0.5mg/LNAA+IBA0.3mg/L+0.5mg/LMET的处理生根效果最佳；以琼脂、蛭石、珍珠岩为培养基支持体诱导生根,其中以珍珠岩为培养基支持体诱导效果最佳。
吴丽君等[29]（2007）以苗龄为40d的红叶石楠组培继代芽苗为瓶外生根试验材料,采用多因素正交试验设计研究不同栽培基质、不同激素、不同激素浓度处理及处理时间对红叶石楠继代芽苗瓶外生根诱导的影响,继代芽苗扦插前的不同炼苗方式及扦插后施肥方式对芽苗瓶外生根率的影响。
试验证明土壤基质、生根剂种类、浓度及处理时间都直接影响着红叶石楠继代芽苗的瓶外生根率。
其中，土壤基质和生根剂是影响芽苗瓶外生根率的关键因素,以珍珠岩为基质、以浓度50mg/L生根ABT1浸沾芽苗30min生根率最高。
此外，，木质化或半木质化插穗是红叶石楠硬枝扦插技术的关键，光、温、湿、气流等环境条件及水肥管理是红叶石楠瓶外生根成败的重要因素。
假设瓶外生根的光、温、湿等环境条件可调控,芽苗瓶外扦插也如同瓶内诱导生根培养不受时间、季节限制。
针对红叶石楠组培苗生根速度慢,生根率低的问题,王会[30]（2007）通过实验探讨了激素处理组培苗方法、IBA浓度、浸蘸时间、培养基及活性炭对诱导红叶石楠组培苗生根的影响,得出最佳的生根诱导方法是采用浸蘸100ppmIBA60min后接种于添加活性炭0.3%的1/2MS中。
吴丽君,翁秋媛[31]（2008）通过对红叶石2个主要品种“红罗宾”、“鲁宾斯”外植体诱导、继代增殖及生根培养的研究，得出“鲁宾斯”、“红罗宾”最佳增殖培养基分别为B5+6-BA2.0mg/L+NAA0.5mg/L、B5+6-BA2.0mg/L+NAA0.1mg/L。
。
“红罗宾”在1/2MS+ABT1.0mg/L+IBA0.1mg/L培养基中生根率达95%-100%,而“鲁宾斯”的生根率仅49%，因此“鲁宾斯”的生根培养基有待于今后进一步研究。
关于红叶石楠的叶片、茎尖等外植体的诱导及再生情况前人已经做了一些研究，但应用正交试验优化其快繁条件的报道尚未看到，为此，崔波等[32]（2008）应用正交设计对红叶石楠的快繁条件进行了优化。
研究得出:
不同因素影响红叶石楠快繁的大小顺序为：
基础培养基>6-BA>NAA。
B5培养基为最佳培养基，得到最优水平组合为B5+6-BA4.0mg/L+NAA0.2mg/L。
杨雪等[33]（2009）通过对红叶石楠外植体不同取样方式（休眠芽、生长期的新芽和休眠枝条）、不同增殖条件及不同生根方法的比较,研究了红叶石楠的组织培养技术。
结果表明,以休眠芽为外植体的红叶石楠的初始培养成功率较高,利用GA3浸泡消毒处理过的休眠芽,可促进其组织快速生长。
培养基为50%MS、62BA1.00mg/L、卡拉胶7.0g/L时,红叶石楠组培增殖率最高。
此外，在分析红叶石楠组培苗玻璃化成因的基础上,作者还试图通过改良MS+6-BA无菌培养条件，为防止和克服组培苗玻璃化提供解决方法[34]。
结果表明:
培养基离子浓度或细胞分裂素浓度偏高,组培苗玻璃化的比例均增加,降低培养温度或提高培养基硬度玻璃化苗均减少,相近凝固效果的卡拉胶比琼脂易导致玻璃化苗；繁殖代数增加,玻璃化比例降低。
试验认为组培苗只有叶片开始产生玻璃化症状时,通过降低PGRs的浓度、提高培养基硬度、减少离子浓度、改变培养温度等措施,可以一定程度地克服玻璃化现象，同时还提出了大规模繁殖红叶石楠的模式。
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