初中生物竞赛辅导 细胞 第六章 线粒体和叶绿体.docx

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初中生物竞赛辅导细胞第六章线粒体和叶绿体

[竞赛辅导细胞]第六章线粒体和叶绿体

线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换的细胞器。

线粒体广泛存在于各类真核细胞中,而叶绿体仅存在于植物细胞中。

它们能将能量转换成驱动细胞进行生命活动所需要的能源。

它们的形态特征主要是呈现封闭的双层膜结构,且内膜经过折叠并演化为极大扩增的内膜为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合作用的复杂的化学反应提供了基地与框架。

其次,它围成了一个包含能催化其它细胞生命化学反应的多种酶的内腔（基质）。

线粒体和叶绿体都是高效的产生ATP的精密装置。

尽管它们最初的能量来源有所不同,但却有着相似的基本结构,而且以类似的方式合成ATP。

线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与转译蛋白质的体系。

很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息统称为真核细胞的第二遗传信息系统,或称核外基因及其表达体系。

虽然线粒体和叶绿体具有自己的遗传物质和进行蛋白质合成的全套机构,但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质成分是由核DNA和线粒体DNA或叶绿体DNA分别编码的。

所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。

第一节线粒体与氧化磷酸化

1890年,德国科学家Altmann首先在光学显微镜下观察到动物细胞内存在着一种颗粒状的结构,称作生命小体。

1987年Benda重复了以上实验,并将之命名为线粒体。

1904年Meves在植物细胞中也发现了线粒体,从而确认线粒体是普遍存在于真核生物所有细胞中的一种重要细胞器。

1900年Michaelis用詹纳斯绿B（JanusgreenB）对线粒体进行活体染色,证实了线粒体可进行氧化还原反应。

1912年Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。

1913年Engelhardt证明磷酸化和氧的消耗耦联在一起。

1943～1950年,Knnedy和Lehninger进一步证明,柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。

次年,Lehninger又发现磷酸化需要电子传递。

近20年来,由于生化技术和电镜技术的不断改进和创新,使线粒体的结构与功能的研究有了很大的进展。

不仅证明了三羧酸循环、氧化磷酸化反应是在线粒体的不同部位上进行的,而且还证明线粒体中存在着DNA基因组、核糖体以及转录和翻译（转译）有关的组分

一、线粒体的超微结构

线粒体通常为长形圆柱形,一般直径为0.5～1.0μm,长1.5～3.0µm,其大小因细胞种类和生理状况不同而不一样。

数目可由几个到数千个不等,如每个肝细胞中含1000～2000个,占了整个细胞体积的五分子一。

在多数细胞中线粒体均匀分布于整个细胞质,有时积聚在细胞质的边缘,它们的分布状态往往和供能机能有关,而且在活细胞中线粒体是可移动和有可塑性的。

线粒体的超微结构是由双层生物膜封闭起来的两个囊,内外囊不沟通。

内膜将线粒体分隔成内室和外室。

因外室处于内、外两膜之间,故又称为膜间腔。

内室是由内膜所包围的隔间,其中充满基质。

又称基质室,同时内膜向内凹入折叠成许多嵴,嵴膜间的腔隙称为嵴内腔。

嵴的长短不一,形成许多横越内室的隔板。

外膜是包围在线粒体最外一层界膜,厚约7nm,膜上含有多套蛋白质构成的小孔通道,以运输小分子物质（分子量10kd以下）。

内膜把线粒体的内室（基质）和外室（膜间腔）分开,也称内界膜,厚约6～8nm,内膜对物质的通透性很低,只通透不带电荷的小分子,较大物质则需要载体运输。

内膜向内室突伸形成一系列内折的嵴,嵴上面分布许多颗粒称为基粒,这些颗粒为ATP酶,是参加氧化磷酸化偶联反应的单位。

膜间腔内充满无定形的液体,内含许多可溶性酶底物和辅助因子。

内室内含蛋白质性质的胶状物质,基质呈均质状,具有一定的pH值和渗透压,其中有许多酶系（如三磷酸循环酶）及一些有形成分,如环状DNA、RNA、核糖体及较大的致密颗粒。

这些颗粒可能是含磷酸钙的沉积物,贮存Ca2+或结合Hg2+。

二、线粒体的化学组成

线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。

其中蛋白质占线粒体干重的65～70%,脂类占25～30%。

大鼠肝细胞线粒体蛋白质的67%在基质内,21%在内膜,6%在外膜,6%在膜间隙。

线粒体的蛋白质可分为可溶性与不溶性两类。

可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白质是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。

线粒体的脂类主要成分是磷脂,占3/4以上。

其中含卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、心磷脂和少量肌醇及胆固醇等。

磷脂在内外膜的组成不同,外膜上主要是卵磷脂,其次是磷脂酰乙醇胺,磷脂酰肌醇、胆固醇的含较少。

内膜主要含心磷脂,高达20%,比任何膜的都高,但胆固醇含量极低。

这与内膜的高度疏水性有关。

线粒体内、外膜在化学组成上的根本区别是脂类和蛋白质的比值不同,内膜的脂类与蛋白质的比值低（0.3∶1）,外膜中则比值较高（1∶1）。

线粒体的基质中含有许多酶及DNA、RNA、核糖体等。

三、线粒体的功能

线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量。

线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。

糖和脂肪等营养物质在细胞质中经过酵解作用产生丙酮酸和脂肪酸,这些物质进入到线粒体基质中,再经过一系列分解代谢形成乙酰CoA,即可进一步参加三羧酸循环。

三羧酸循环中脱下的氢经线粒体内膜上的电子传递链（呼吸链）,最后传递给氧,生成水。

在此过程中释放出的能量,通过ADP的磷酸化,生成含高能磷酸键的ATP,贮存于体内,供机体内各种活动的需要。

因此氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径,如图6-1所示

1．氧化磷酸化的分子结构基础

线粒体中氧化（放能）和磷酸化（贮能）过程是同时进行并密切偶联在一起的,但却又是由两种不同的结构系统（电子传递链和F1—F0偶联因子即ATP酶）完成的,这两种结构系统均是由线粒体的内膜上的一群独特的蛋白质复合体组成的。

呼吸链（或电子传递链）、酶系统是由结合在内膜上的许多酶和其他分子组成其形成了四种复合物：

复合物Ⅰ是NADH—Q还原酶,由约25条多肽链组成,含有一个黄素单核甘酸（FMN）和至少6个铁硫蛋白。

它是呼吸链中最复杂的酶系,其作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时发生质子的定向转移,因此,它也是质子移位体。

复合物Ⅰ在线粒体内膜以二聚体的形式存在。

复合物Ⅱ是琥珀酰－Q还原酶,由4条肽链组成,它含有一个共价结合的黄素腺嘌呤二核甘酸（FAD）、2个铁硫蛋白和一个细胞色素b。

其作用是催化电子从琥珀酸通过FAD和铁硫蛋白传至辅酶Q。

复合物Ⅱ不能使质子横跨膜移位。

复合物Ⅲ是细胞色素还原酶,由9条多肽链组成,以二聚体的形式存在。

每个单体含有2个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。

其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,同时发生质子的跨膜输送,故复合物Ⅲ既是电子传递体,又是质子移位体。

复合物Ⅳ是细胞氧化酶,由8条多肽链组成,以二聚体的形式存在。

每个单体含有2个细胞色素氧化酶（a、a1）和2个铜原子。

其作用是将从细胞色素c接受的电子传递给氧。

复合物Ⅳ即是电子传递体又是质移位体。

如图６-2所示。

电子传递链的各组分含量比不同,不同种类细胞中线粒体的这种比例也不相同。

四种复合物在电子传递过程中协调作用。

复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的呼吸链,催化NADH的氧化；复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的氧化。

实验证明,电子传递链各组分有严格排列顺序和方向。

从NADH到分子氧之间的电子传递过程中,电子是按氧化还原电位从低向高传递。

NAD+/NADH的氧化还原电位最（E0′=－0.32V）,O2/H2O的氧化还原电位最高（E0′=＋0.82V）。

根据实验测定的电子传递链各组分的氧化电位值确定其排列顺序,因为各组分在链上的顺序与其得失电子的趋势有关,电子总是从低氧化还原电势向高氧化还原电势流动。

氧化还原电位E0′数值愈低的组分供电子的倾向愈易大,愈易成为还原剂而处于传递链的前面。

通过利用呼吸抑制剂（鱼藤酮、抗霉菌素A,CN－,CO等）阻断电子传递的实验也可以帮助确定传递链各组分排列顺序。

现在一般分认的各组分的排列顺序也即电子流的路径为：

2．F1—F0偶联因子（ATP合成酶）

ATP合成酶是从线粒体内膜上分离出来的第5种复合物（复合物V）,它在线粒体氧化磷酸化过程中起偶联作用,是合成ATP的关键装置,它构成质子分子的通道,利用电子传递中释放的能量,合成ATP。

ATP合成酶分为头部、膜部和柄部三个部分。

ATP合成酶的头部成分称为F1,或称F1耦联因子,简称F1因子。

由一个水溶性的球状蛋白质组成,从内膜突出于基质内,较易从膜上脱落。

由5种亚单位组成。

膜部为嵌入线粒体内膜中的部分,构成膜部的成分称为F0,由疏水性蛋白质组成,是膜上的固有蛋白,至少含有4条多肽链。

一般认为F0具有质子导体的作用,它能传递质子,通过膜到达F1的催化部位。

当F1从膜上脱落时,膜对质子的可逆通透性增加,这种通透性增加可被寡霉素或DCCD（N,N-二环已基二亚胺）去除,表明F0在传递质子通过内膜的过程中有专一的作用。

柄部为连接F1和F0的蛋白质。

ATP合成酶是一种可逆性酶复合物,即能利用ATP水解的能量将质子由基质中泵出内膜,也能采用质子电化学梯度质子流的能量合成ATP。

所以ATP酶复合物即是合成酶也是分解酶。

现已发现,呼吸链中有3个部位的自由能变化较大,这3个部位是电子传递链中能量释放和ATP形成的耦联部位：

①NADH至CoQ；②细胞色素b至细胞色素c；③细胞色素aa3和氧之间,如图6－3所示。

这3个部位释放的能量足够使ADP磷酸化形成ATP。

3处各形成一个ATP。

因此,凡是以NAD+为辅酶的脱氢酶如苹果酸脱氢酶催化所生成的NADH,通过电子传递链使氧原子还原,同时可生成3个ATP分子。

但琥珀酸等通过琥珀酸脱氢酶开始电子传递链途径,只形成2个ATP分子。

这是因为FADH至CoQ之间传递释放的能量不足形成高能磷酸键。

3．氧化磷酸化耦联作用机制

偶联作用机制的研究已有一定的深度,曾先后提出了多种假说,其中化学渗透假说已忧为氧化磷酸化研究中最为流行的,该假说是1961年Mitchell提出来的,曾获得了1978年诺贝尔化学奖。

化学渗透假说主要强调了偶联作用机制：

呼吸链的各组分在线粒体内膜中呈不对称分布,内膜对H+和OH－不能通透,所以当电子在膜迂回传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间腔,从而使膜间腔的质子浓度高于基质,因而在内膜的两侧形成了pH梯度（△pH）和电位梯度（△Ψ）,如图6-4所示。

在这个梯度的驱动下,质子穿过内膜上的ATP酶复合物（F1—F0因子）pH梯度（△pH）和电位梯度（△Ψ）所贮存的电化学梯度自由能,总称为质子动力势（△P）,△P与△pH和△Ψ的关系如下：

式中R为氧化常数,T为绝对温度,F为法拉第常数。

例如,大鼠肝细胞的线粒体的△Ψ为－139mV,△pH为－84mV,则△P为—223mV。

NADH提供一对电子,经电子传递链,最后为O2所接受。

现已发现,当一对电子沿呼吸链传递时,其中有3个部位的自由能变化较大,这3个部位是电子传递链中能量释放和ATP形成的耦联部位：

（1）NADH到辅酶Q；

（2）细胞色素b至细胞色素c；（3）细胞色素aa3和氧之间。

电子传递链从NADH开始,它提供2个电子和1个H+传递给NADH脱氢酶上的黄素核甘酸（FMN）,并从基质中摄取1个H+,而FMN被还原成FMNH2,FMNH2把1对H+释放到膜间隙,同时将1对电子经铁硫蛋白（FeS）传给2个辅酶Q,2个辅酶Q又从基质中摄取2个H+,而被还原成2个半醌（QH）。

醌在内膜中可进行穿膜循环运动,形成醌循环。

在内膜内侧,2个半醌又从细胞色素b获得得2个电子,并从基质中摄取2个质子,形成全醌（QH2）。

当全醌移动到内膜外侧时,便把2个电子交给2个细胞色

素c1,并向膜间隙释放1对H+而成半醌。

在内膜外侧半醌再将一对电子交还给细胞色素b,释放出一对H+。

细胞色素b的1对电子穿膜回到Q循环。

细胞色素c1接受的2个电子通过细胞色素c和细胞色素氧化酶传给氧,将氧还原为水。

于是,1对电子经电子传递链传递的过程中,将基质中的3对H+抽提到膜间隔。

质子动力势驱动H+通过ATP酶复合物装置进入基质,每进入2个H+可驱动合成1个ATP分子。

根据化学渗透假说,电子通过电子传递链上电子载体和氢载体的交替传递,在线粒体内膜上形成3次回路,故生成了3个ATP分子。

如图6-5所示

化学渗透学说得到了许多实验结果的支持。

它的最大特点是：

强调膜结构的完整性。

如果膜不完整,质子便能自由通过膜,则无法在内膜两侧形成质子动力势,那么氧化磷酸化就会解耦联。

一些解耦联剂的作用就在于改变膜对H+的通透性,从而使电子传递所释放的能量不能转换合成ATP。

第二节叶绿体与光合作用

在高等植物中,叶绿体一般为扁平的随球形或卵圆形。

叶绿体的形状因植物种类不同而有很大判别。

特别是藻类的叶绿体差异更大,它们可以是带状、板状、杯状或星状等。

高等植物的叶绿体平均直径为4～6µm,厚约2～3µm。

同一种植物生长在不同的环境中,它们的叶绿体大小也不一样,生长在背阳区的植物的叶绿体比生长在向阳区的要大一些,叶绿体的数目也多一些。

大多数高等植物的叶肉细胞中一般含有50～200个叶绿体,可占细胞质体积的40%,叶绿体的数目因物种、细胞种类和生理状况而不同。

藻类植物通常只有一个巨大叶绿体。

一、叶绿体的超微细胞

叶绿体与线粒体一样均由双层生物膜围成封闭囊状结构,一般叶绿体个体比线粒体大得多。

叶绿体通过含有类囊体膜和类囊体腔的特征结构,而线粒体具有皱折成嵴的内膜。

在电镜下,叶绿体是由叶绿体膜、类囊体和基质三部分组成,如图6-6所示。

1．叶绿体膜

叶绿体膜由双层单位膜（外膜和内膜）所组成。

每层膜厚约6～8nm,内外两层膜之间为10～20nm的空隙,称为膜间隙。

叶绿体膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能,但外膜通透性大,许多化合物如核甘酸、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类等均可通过。

但内膜对物质透过后选择性较强,是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。

有些化合物如磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等需由内膜上的特殊载体的转运才能通过内膜。

2．类囊体

在叶绿体基质中,有许多由单位膜封闭形成的扁平小囊,称之为类囊体。

类囊体是叶绿体内部组织的基本结构单位,其上分布有光合作用色素,是光合作用的光反应场所。

在一些部位,许多圆盘状的类

囊体垛成为柱形的颗粒,称为基粒。

构成基粒的类囊体称为基粒类囊体,一个基粒类囊体的直径约为0.25～0.8µm,厚约0.01µm。

一个基粒约由5～30个基粒类囊体组成,最多的可达上百个。

每一叶绿体中约含有40～80个基粒。

基粒类囊体之间有基质片层类囊体膜结构相连,类囊体腔彼此相通形成一个完整连续的封闭膜囊。

类囊体膜结构的形成大大增加了膜片层的总面积,更有效地收集光能,加速光反应。

而且系统往往是酶的排列支架,使复杂的代谢顺利进行。

3．基质

叶绿体与类囊体之间充满了无定形的物质,称为基质。

基质中悬浮着片层系统,并含有核糖体、DNA、RNA、淀粉粒、质体小球、植物铁蛋白以及大量的RuBP羧化酶等可溶性蛋白质和其他代谢物质。

DNA及RNA仅存在于基质中。

二、叶绿体的化学组成

1．叶绿体膜的化学组成

叶绿体膜的主要成分是蛋白质和脂类。

蛋白质的含量仅占叶绿体的0.3～0.5%,其余的蛋白质分布在基质和类囊体中。

2．类囊体的化学组成

类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（约60∶40）。

脂类中磷脂仅占类囊体膜总量的10%,脂类中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸,约占87%。

因此类囊体膜的脂双层流动性较大。

类囊体膜的蛋白质可分为外在蛋白质和内在蛋白质两类。

外在蛋白质在类囊体膜向基质的一侧分布较多,CF1就是其中一种主要的外在蛋白质。

内在蛋白质镶嵌在脂双分子层中,结合牢固,需用去垢剂提取。

已知的内在蛋白质主要有细胞色素、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧还蛋白（Fd）、黄素蛋白（铁氧化还原蛋白-NADP+还原酶）以及光系统Ⅰ和光系统Ⅱ等。

细胞色素按光谱分为4种：

细胞色素f是细胞色素c的一种,吸收光谱为552nm；细胞色素b6,吸收光谱为563nm；细胞色素b559HP,吸收光谱为559nm,为高电位型；细胞色素b559LP,吸收光谱为559nm,为低电位型。

这些内在蛋白都是载体蛋白,在光合作用中是电子的传递体。

3．基质的化学组成

基质的主要成分为可溶性蛋白,基中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%,可能它是自然界中含最丰富的酶。

基质中的DNA含量很低,每个叶绿体中约为10—15～10－14g。

叶绿体DNA分子为环状分子,通常靠近或附着在叶绿体内膜上。

基质中还含有rRNA、tRNA和mRNA。

三、叶绿体的主要功能——光合作用

1．光反应

光反应是在叶绿体的类囊体膜上进行的,它是通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能,并将光能转化为化学能,形成ATP和NADPH的过程,在此过程中水分子被光解放出氧。

光反应包括光能的吸收、传递和转换过程,即光合作用的原初反应、电子传递和光合磷酸化过程。

（1）原初反应

原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程,包括光能的吸收、传递与转换,即光能被聚光色素分子吸收,并传递至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。

如图6-7所示。

在绿色植物中,吸收光能的主要分子是叶绿素,包括叶绿素a和叶绿素b；另一类色素分子是类胡萝卜素,包括胡萝卜素和叶黄素。

在细菌和藻类中还有藻胆素和叶绿素c、d等。

色素按其作用分为两类：

一类是聚光色素,具

有吸收聚集光能的作用,而无光化学活性,故又称为天线色素,由全部的叶绿素b和大部分的叶绿素a、胡萝卜素及叶黄素等所组成。

另一类属作用中心色素,由一种特殊状态的叶绿素a分子组成,按最大吸收高峰的不同分为两类：

吸收高峰为700nm者称为P700,为光系统Ⅰ的中心色素；吸收高峰为680nm者称为P680,为光系统Ⅱ的中心色素,它们具有光化学活性。

聚光色素及作用中心构成了光合作用单位,作用中心由一中心色素P和一个原初电子供体D及一个原初电子受体A组成。

具有电荷分离和能量转换的功能。

在原初反应过程中,聚光色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地（10－10s）传递给作用中心的中心色素分子P。

P被激发而成激发态P*,同时放出电子给原初电子受体A,这时P被氧化为带正电荷的P+,而A被还原为带负电荷的A－。

氧化的P+又可从原初电子供体D获得电子而恢复为原来的状态P。

原初电子供体D则被氧化为D+。

这样不断地氧化还原,就不断地把电子传递给原初电子受体A,这就完成了光能转化为电能的过程,结果是D被氧化而A被还原。

此过程可归纳如下：

D·P·A──→D·P*·A──→D·P+·A—──→D+·P·A－　

光系统Ⅰ的P700电子受体（A）可能是一种结合态的铁氧还蛋白,电子供体（D）是质体蓝素。

光系统Ⅱ的P680电子受体可能是质体醌的一种特殊形式,电子供体是水。

（2）光合作用中的电子传递

实验证明,光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的,即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）及光系统Ⅱ（简称PSⅡ）来完成的。

PSⅠ及PSⅡ的组成列于下表中。

光系统Ⅰ（PSⅠ）

光系统Ⅱ（PSⅡ）

～200天线叶绿素

～50类胡萝卜素类

1P700作用中心

1细胞色素f

1质体蓝素（PC）

2细胞色素b563（b6）

1结合态铁氧还蛋白

1可溶性铁氧还蛋白

1铁氧还蛋白－NADP还原酶

～200天线叶绿素

～50类胡萝卜素类

1P680作用中心

1原初电子供体（Z）

1原初电子受体（Q）

～质体醌（PQ）

6锰原子

2细胞色素b559

光系统Ⅰ能被700nm波长的光所激发,它产生一种强的还原剂和一种弱的氧化剂,前者导致NADPH的形成。

光系统Ⅱ需要680nm短波的光,它产生一种强的氧化剂和一种弱的还原剂,前者导致O2的形成。

弱氧化剂和弱还原剂相互作用而产生ATP。

光合作用中光系统Ⅰ与光系统Ⅱ的相互作用总结如图6－8所示。

这两个光系统互相配合,利用所吸收的光能把一对电子从水传递给NADP+。

现在公认,电子传递路线呈“Z”形（如图所示）,故称为Z链或光合链,它通过一些电子传递体将两个原初反应联系起来。

这些电子传递体可按氧化还原电位顺序进行排列,负值越大代表还原势越强,正值越大代表氧化势越强,电子定向转移。

光合链中的电子传递体是质体醌（PQ）、细胞色素b559（Cytb559）、

细胞色素f（Cytf）和质体蓝素（PC）等。

其中质体醌的数量最多,在电子传递过程中起着重要的作用。

（3）光合磷酸化

由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相耦联而生成ATP的过程,称为光合磷酸化。

按照电子传递的方式可将光合磷酸化分为非循环式和循环式两种类型,如图6－9所示。

①非循环式光合磷酸化

光照后,激发态叶绿素P680*从水光解得到电子,传递给NADP+,电子传递经过两个光系统,在传递过程中产生的质子（H+）梯度,驱动ATP的形成。

在这个过程中,电子传递是一个开放的通道,故称为非循环式光合磷酸化。

它包括PSⅠ和PSⅡ,其产物除ATP外,还有NADPH（绿色植物）或NADH（光合细菌）。

②循环式光合磷酸化

光系统Ⅰ产生的电子经过铁氧还蛋白（Fd）和细胞色素b563后,又传递给细胞色素f和质体蓝素（PC）而流回到光系统Ⅰ。

电子循环流动,产生质子梯度,从而驱动ATP的形成。

这种电子的传递是一个闭合的回路,故称为循环式光合磷酸化。

在整个过程中,只有ATP的产生,不伴随NADPH的生成,光系统Ⅱ也不参加,所以不产生氧。

当植物缺乏NADP+时,就会产生循环式光合磷酸化。

（4）光合磷酸化的作用机制

叶绿体中ATP合成的机理与线粒体中的十分相似。

在光合磷酸化和氧化磷酸化中,ATP的形成都是由质子移动所推动的；叶绿体的CF1因子与线粒体的F1因子都具有催化ADP和Pi形成ATP的作用；在光合磷酸化中也需要完整的膜等。

在类囊体膜中,电子传递链的各组分均按一定的顺序排列,且呈不对称的分布。

类囊体腔中的水分子发生光解时,释放出氧分子、质子和电子。

P680分子吸收一个光量子后,激发出一个电子,经Q传至膜外表面的电子受体PQ,PQ接受电子,并从基质中摄取2个质子,还原为PQH2。

PQH2穿膜移到膜的内表面,将质子释放到类囊体腔内,而把电子交给细胞色素f,随后又经位于膜内表面的质体蓝素（PC）,把电子传递给P700。

P700分子吸收光量子后,放出电子,被铁硫蛋白（FeS）所接受,再传给FADH2。

最后,FADH2将1个质子和2个电子交给NADP+,使之还原成NADPH,如图6－10所示。

因此,在上述所有的电子传递体中,PQ既是电子载体又是质子载体,通过PQ的氧化与还原,使H+从膜外侧进入膜内侧,水的光解所产生的H+也留在膜内侧,结果使膜内侧的H+浓度增加,因此,形成了类囊体膜内外两侧的H+浓度差。

由于在膜两侧存在质子电动势差,而推动H+通过膜中的CF0而到膜外,通过膜外的CF1发生磷酸化作用,使ADP和Pi形成ATP。

CF1在类囊体膜的基质侧,所以新合成的ATP立即被释放到基质中。

同样光系统Ⅰ所形成的NADPH也在基质中,这样光合作用的光反应产物ATP和NADPH都处于基质中,便于被随后的暗反应所利用。

如图6－10所示

2．暗反应

叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能,使CO2还原合成糖。

CO2还原成糖的反应不需要光,故这一反应称为暗反应,暗反应是在叶绿体基质中进行的,由于暗反应的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳的化合物,因此又称三碳循环。

这是50年代卡尔文（Calvin）等人应用14CO2示踪方法所进行的著名实验研究,故也称为卡尔文循环。

三碳循环是所有植物进行光合碳同化所共有