第1章 绪论.docx
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第1章绪论
第一章绪论
一、生态学的定义
生态学是研究有机体与其周围环境——包括非生物环境和生物环境相互关系的科学，这是Haeckel最初所给的定义。
非生物环境是指光、温、水、营养物等理化因素，生物环境则是同种和异种的其他有机体。
显然，Haeckel在此强调的是相互关系，或称相互作用，有机体与环境的相互作用，有机体之间的相互作用，包括同种有机体之间的种内相互作用和异种有机体之间的种间相互作用。
ecology（生态学）一词来源于希腊语，eco-表示住所或栖息地，logos表示学问。
因此，就字面而言，生态学是研究生物栖息环境的科学。
值得一提的是，生态学这个词中的logos-与经济学（economics）的eco-是同一词根。
经济学最初是研究“家庭的管理”的，生态学与经济学有密切关系，生态学可理解为有关生物的经济管理的科学。
有一本基础生态学教科书，书名就称为《自然的经济学》（TheEconomysofNature）。
Haeckel所赋予生态学的定义很广泛，它引起许多学者的争议。
有学者指出，如果生态学内容如此广泛，不属于生态学的学问就不多了。
因此，生态学应有更明确的定义，一些著名生态学家对生态学也下过下列定义：
1．英国生态学家Elton（1927）在最早的一本《动物生态学》中，把生态学定义为“科学的自然历史”（ScientificNaturalHistory）。
2．前苏联的生态学家Kaшкapoв（1945）认为，生态学研究“生物的形态、生理和行为的适应性”，即达尔文的生存斗争学说中所指的各种适应性。
虽然上述两定义指出了一些重要的生态学问题，但仍很广泛，与生物学（biology）这个概念不易区分。
3．澳大利亚生态学家Andrewartha（1954）认为，生态学是“研究有机体的分布和多度的科学”。
他的著作“动物的分布与多度”是当时被广泛采用的动物生态学教材，他强调的是种群生态学。
4．植物生态学家Warming（1909）提出植物生态学研究“影响植物生活的外在因子及其对植物……的影响；地球上所出现的植物群落……及其决定因子……”。
这里既包括个体，也包括群落。
法国的Braun-Blanquet（1932）则把植物生态学称为植物社会学，认为它是一门研究植物群落的科学。
本世纪60～70年代，动物生态学和植物生态学趋向汇合，生态系统的研究日益受到重视，并与系统理论交叉。
在环境、人口、资源等世界性问题的影响下，生态学的研究重心转向生态系统，又有一些学者提出了新的定义。
5．美国生态学家E．Odum（1956）提出的定义是：
生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。
他的著名教材《生态学基础》（1953，1959，1971）与以前的有很大区别，它以生态系统为中心，对大学生态学教学和研究有很大影响，他本人因此而荣获美国生态学的最高荣誉——泰勒生态学奖（1977）。
6．我国著名生态学家马世骏的定义也属于这一类，他认为生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。
虽然诸学者给生态学下的定义很不相同，但归纳起来大致可分三类：
第一类的研究重点是自然历史；第二类是动物的种群生态学和植物的群落生态学；第三类是生态系统生态学。
这三个类型代表了生态学发展的不同阶段，强调不同的基础生态学的分支领域。
二、生态学的研究对象
明确研究对象，有助于对生态学定义的了解。
生态学研究的特殊性，可以从以下几方面来理解：
1．生态学是研究生物与环境、生物与生物之间相互关系的一门生物学基础分支学科。
生物学各分支学科的关系，犹如切多层蛋糕，水平切法表示把生物学按研究的生命现象各个方面加以划分，例如生理学、形态学、遗传学、进化论等各有其特殊研究对象，而生态学研究的则是活生物在自然界中与环境的相互作用和生物之间的相互作用。
垂直切法则是按系统分类，把生物学划分为动物学、植物学、细菌学等学科。
由此可见，生态学不仅是生物学的基础分支学科之一，也是每一门分类学科的一个重要组成部分。
2．生态学是研究以种群、群落和生态系统为中心的宏观生物学。
现代生物学可按照图1-1所示的方式，把研究对象划分为大小不同的组织层次。
生态学研究的主要是右侧的层次。
从这个意义上讲，生态学属于宏观生物学的范畴。
经典生态学研究的最低层次是有机体（个体），按其研究的大部分问题来看，当前的个体生态学应属于生理生态学的范畴，这是生理学与生态学交界的边缘学科。
当然，近代一些生理生态学家更偏重于个体从环境中获得资源和资源分配给维持、生殖、修复、保卫……等方面的进化和适应对策上，而生态生理学家则偏重于对各种环境条件的生理适应及其机制上。
但是更多的学者把生理生态学和生态生理学视为同义的。
种群（population）是栖息在同一地域中同种个体组成的复合体。
种群是由个体组成的群体，并在群体水平上形成了一系列新的群体的特征，这是个体层次上所没有的。
例如种群有出生率、死亡率、增长率；有年龄结构和性比；有种内关系和空间分布格局等等。
动物种群生态学在本世纪60年代以前是动物生态学的主流。
生物群落（bioticcommunity或biocoenosis）是栖息在同一地域中的动物、植物和微生物的复合体。
同样，当群落由种群组成为新的层次结构时，产生了一系列新的群体特征，诸如群落的结构、演替、多样性、稳定性……等。
植物群落生态学是本世纪60年代以前植物生态学的主体（另一是个体生态学）。
生态系统（ecosystem）是在同一地域中的生物群落和非生物环境的复合体，它与生物地理群落（biogeocoenosis）同义。
对生态系统是否与生物群落同一组织层次，至今仍有不同看法。
有的学者认为生态系统生态学就是生物群落学，另一些学者把它们划分为两个层次。
本世纪60年代以后，由于世界的人口、环境、资源等威胁人类生存的挑战性问题，生态系统研究也发展为生态学研究的主流。
生物圈（biosphere）是指地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所，它包括岩石圈的上层、全部水圈和大气圈的下层。
岩石圈是所有陆生生物的立足点，岩石圈的土壤中还有植物的地下部分、细菌、真菌、大量的无脊椎动物和掘土的脊椎动物，但它们主要分布在土壤上层几十厘米之内。
深刻几十米以下，就只有少数植物的根系才能达到。
在更深的地下水中（超过100多米），还可发现棘鱼等动物。
岩石圈中最深的生命极限可达到2500～3000米处，在那里还有石油细菌。
在大气圈中，生命主要集中于最下层，也就是与岩石圈的交界处。
有的鸟类能飞到数千米的空中，昆虫和一些小动物能被气流带到更高的地方，甚至在22000米的平流层中也曾发现有细菌和真菌。
但这些地方毕竟不能为生物提供长期生活的条件，所以人们称之为副生物圈（parabiosphere）。
水圈中几乎到处都有生命，但主要集中在表层和底层。
最深的海洋可达11000米以上，就在这样的深处也有深海生物。
随着全球性环境问题日益受到重视，如温室效应、酸雨、臭氧层破坏、全球性气候变化，全球生态学（globalecology）已应运而生，并成为人们普遍关注的领域。
3．生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组成成分之间，尤其是生物与环境、生物与生物之间的相互作用。
生态学在研究生物与自然环境的相互作用时，还必须依靠生物学以外的其他自然科学，诸如气象学、气候学、海洋学、湖沼学、土壤学等，在研究生态系统时尤其重要。
值得一提的是，不仅生态学在其发展过程中提出了包括自然环境和一切生物的生态系统和生态系统生态学的概念，而且在上述这些自然科学发展中也提出了所谓海洋生态系统、农业生态系统、森林生态系统和土壤生态系统等研究方向。
生态学的一些原理，已经深入到许多自然科学学科之中，并被广泛地接受。
学科间的相互渗透，发展边缘科学，建立学科间的综合性研究，是现代科学发展的特点，也是生态学发展的特点。
在近代的生态系统研究中，如国际性的IBP（国际生物学计划）、SCOPE（环境问题的科学委员会）、MAB（人与生物圈计划）和IGBP（国际地圈生物圈计划），都是从事多学科综合研究的。
考察这种多学科综合研究蓬勃兴起的原因，我们不难发现这样的问题：
当今世界上之所以产生环境、资源和人口等重大问题，其重要原因之一就是各门学科彼此孤立地发展，各个部门和行业各行其事，对地球、生物圈和各类生态系统没有一个统一的、彼此协调的管理。
例如，为了消灭农、林、医学害虫，人们大量施用DDT等农药，忽略了它们对人类和其他生物的危害。
为了发展水力发电业和农业灌溉而修建水坝，但却对改变水、热、生物资源状况的后果缺乏通盘考虑。
为发展工业生产而大量应用化石燃料，从而造成大气污染、CO2浓度增加、酸雨从天而降等严重后果。
由于各门学科之间互不通气，导致各种改造自然的措施互相影响、互相冲突，甚至得不偿失。
另外，在发展经济时只顾经济效益而不考虑生态后果的作法，也给人类带来严重的危害。
沉痛的教训使人们清醒过来，认识到要有整体的观点和系统的观点，既要考虑经济效益，又要顾及生态效益和社会效益，要有持续和协调发展的思想。
因此，各学科的汇合、协调、综合，提出统一管理各类生态系统乃至生物圈的规划就成为当务之急的大事。
当然，统一、持久、协调地管理好生物圈和各类生态系统并不是生态学一家的职责，它涉及到各种自然科学和社会科学，甚至行政管理部门和全民的意识和觉悟，生态学工作者也无法包揽这样的大业。
生态学往各个方向的蓬勃发展和与其他自然和社会科学分支的交叉，使一些人们产生了如下的疑问：
既然生态学研究涉及的范围如此广泛，它岂不成了包罗万象的自然科学了吗？
从另一角度来说，生态学就变成了没有任何特殊研究对象的科学，或不成其为一门独立的科学了。
类似的问题，在生态学的发展史上曾不止一次地出现过。
前一种倾向是把生态学研究对象无限扩大，而后一种倾向则是要取消生态学。
过去曾有人认为，生态学就是生物学，两个概念是等同的。
后来还有人觉得生态学与景观地理学分不清。
目前生态学与环境科学的关系同样是一个难以取得一致见解的问题。
尽管过去和现在都有人怀疑生态学的独立性，但生态学毕竟没有被取消，而且得到了发展，并沿着自己独特的途径而前进。
目前，生态学已成为一门研究内容广泛、分支学科众多、综合性很强的学科。
另一方面，生态学也没有取代土壤学、气象学、海洋学、林学、农学等学科；相反地，在生态学的影响下，这些学科都得到了进一步的发展，并提出一些新的研究方向。
而生态学本身也在各门学科发展的影响下同时向前发展。
那么生态学的特殊性究竟在哪里？
40年代和50年代，许多动物生态学家曾把研究种群及其数量和分布作为研究的中心对象，而植物生态学家把植物群落和个体适应作为研究的中心对象。
到60年代以后，不少学者把生态系统作为生态学的特殊研究对象。
Jordon（1975）说过，生态学合理的定义应该能表明研究对象和单位的特殊性。
他认为生态系统是生态学研究的基本单位。
生态系统是一个综合体，它包括生产者、消费者和分解者这些生物和非生物环境。
生态系统又是一个功能单位，其功能主要表现在物质流、能量流和信息流（稳态和调节功能）上，通过三大流，生态系统的各个成员联系成为一个具有统一功能的系统，并具有稳态和反馈调节的内部机制。
近来，Barnett（1978）提出了一个新的术语：
noosystem（noo-意为智慧性，system是系统）作为生态学基本研究单位，它包括自然的、社会的、经济的、文化等方面因素。
他还认为用环境科学这个术语来给这个学科间科学作定义是合适的，因为它强调了人类对这个noosystem的结构和功能的影响，也强调了为人类的生存和福利而管理这个系统的问题。
由此可见，这个noosystem与我国生态学家马世骏所倡导的自然-经济-社会复合系统是同义词。
总之，当前生态学发展的主流是研究生态系统。
生态系统的研究，包括近代的全球生态学和自然-经济-社会复合系统的研究，是多学科的综合性研究。
考察一下在上述多学科综合研究中的生态学家的作用是必要的。
生态系统的研究往往需要气候学家、水文学家、土壤学家、动物学家、植物学家和微生物学家等许多学科的科学家共同协作，但在研究过程中，生态学家（并非指动物生态学家、植物生态学家等分支学科的研究者）往往具有特殊的作用。
因为其他学科一般只研究气候、土壤、……等某个方面的问题，而生态学家却要研究其间的相互作用和相互联系，研究整个系统的物质流、能量流和信息流。
关心整个系统的除生态学家外，还有系统科学家，他们与生态学家一起根据客观存在的各个成分间相互联系和相互作用，建立系统模型，进行模拟研究。
由此可见，现代的生态学工作者可以分为两大类型。
一是专门从事如昆虫生态学、藻类生态学等单个生物类群研究的专家；另一类则是带有更宏观的目的和对象，需要有更广泛的知识，并以生态系统理论武装起来、能与系统科学家相结合的生态学家。
而后者则往往是上述综合研究的设计者和组织者，这就是生态学发展的现实。
强调生态系统中各个组成成分的相互联系，尤其是相互作用（即interaction），从生态系统整体来研究能量、物质和信息的流动和转换……，这正是生态学的研究对象的特殊性。
由此可见，虽然生态系统所包含的成分很广、生态科学与其他学科的交叉也很广泛，但生态学并不是分别深入地去分析研究各个组分的所有各方面（如土壤学、水文学、气候学、动物学、植物学等），或去吞并这些学科，而是研究其各个组成成分的相互联系和相互作用，并从系统整体上去研究其结构、功能和动态、甚至优化和调控。
从前述第二点也可看到，尽管近代生态学已超出个体、种群、群落和生态系统这些组织层次的框框，向宏观和微观两个方向发展，但无论小到分子层次，大到全地球层次，生态学家都没有离开生物与环境和生物与生物之间的相互作用。
实际上，这是Haeckel最初给生态学所下的定义的范畴。
生态学的研究对象的特殊性，可能就在这里。
事物普遍联系法则是辩论唯物主义哲学的最重要法则之一。
从这个意义上讲，生态学又是在分析和研究生物与环境和生物与生物之间的一种哲学，即人们所称谓的生态哲学。
总之，生态学还要继继向前发展，这是人类社会发展的实践所决定的，生态学决不会因为人们对其定义和研究对象没有统一看法而停滞不前。
一个统一的，为学者们所普遍承认的定义和对象必将在未来产生。
三、生态学发展简史
生态学的发展史大致可概括为三个阶段：
生态学建立前期，生态学成长期和现代生态学发展期。
生态学发展史证明它是密切结合人类实践，是在实践活动基础上发展起来的。
（一）生态学建立前期由公元前2世纪到公元16世纪的欧洲文艺复兴，是生态学思想的萌芽时期。
关于生态学的知识，最原始的人类在进行渔猎生活中，就积累着生物的习性和生态特征的有关生态学知识，只不过没有形成系统的、成文的科学而已。
直到目前，劳动人民在生产实践中获得的动植物生活习性方面的知识，依然是生态学知识的一个重要来源。
作为有文字记载的生态学思想萌芽，在我国和希腊古代著作和歌谣中都有许多反映。
我国的《诗经》中就记载着一些动物之间的相互作用，如“维鹊有巢，维鸠居之”，说的是鸠巢的寄生现象。
《尔雅》一书中就有草、木两章，记载了200多种植物的形态和生态环境。
古希腊的安比杜列斯（Empedocles）就注意到植物营养与环境的关系，而亚里士多德（Aristotle）及其学生都描述了动植物的不同生态类型，如分水栖和陆栖，肉食、食草、杂食等，气候和地理环境与植物生长的关系等。
（二）生态学的建立和成长期从公元16世纪到20世纪50年代是生态学的建立和成长期。
曾被推举为第一个现代化学家的Boyle在1670年发表了低气压对动物的效应的试验，标志着动物生理生态学的开端。
1735年法国昆虫学家Reaumur在其昆虫学著作中，记述了许多昆虫生态学资料，他也是研究积温与昆虫发育的先驱。
1855年Al．deCandolle将积温引入植物生态学，为现代积温理论打下了基础。
1807年德国植物学家A．Humboldt在《植物地理学知识》一书中，提出植物群落、群落外貌等概念，并结合气候和地理因子描述了物种的分布规律。
1859年法国的SaintHilaire首创ethology一词，以表示有机体及其环境之间的关系的科学，但后来一般将此词作为动物行为学的名词。
直到1869年，Haeckel首次提出生态学的定义。
1877年德国的Mobius创立生物群落（biocoenose）概念。
1890年Merriam首创生命带（lifezone）假说。
1896年Schroter始创个体生态学（autoecology）和群体生态学（synecology）两个生态学概念。
此后，1895年丹麦哥本哈根大学的Warming的《植物分布学》（1909年经作者本人改写，易名为《植物生态学》），和1898年德国波恩大学Schimper的《植物地理学》两部划时代著作，全面总结了19世纪末叶以前植物生态学的研究成就，标志着植物生态学已作为一门生物科学的独立分支而诞生。
至于在动物生态学领域，Adams（1913）的《动物生态学的研究指南》，Elton（1927）的《动物生态学》，Schelford的《实验室和野外生态学》（1929）和《生物生态学》（1939），Chapman（1931）的以昆虫为重点的《动物生态学》，Bodenheimer（1938）的《动物生态学问题》等教科书和专著，为动物生态学的建立和发展为独立的生物学分支作出了重要贡献。
我国费鸿年（1937）的《动物生态学纲要》也在此时期出版，是我国第一部动物生态学著作。
前苏联的首部《动物生态学基础》也于1945年由Kaшкapoв完成并出版。
但直到Allee，Emerson等合写的内容极为广泛的《动物生态学》原理于1949年出版时，动物生态学才被认为进入成熟期。
由此可见，植物生态学的成熟大致比动物生态学要早半个世纪，并且自19世纪初到中叶，植物生态学和动物生态学是平行和相对独立发展的时期。
植物生态学以植物群落学研究为主流，动物生态学则以种群生态学为主流。
在植物群落学研究方面，在半个多世纪中大致形成了4个主要学派：
1．英美学派以美国的F．E．Clements和英国的A．G．Tansley为代表。
以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名，有影响的著作有Clements（1916）的《植物的演替》，Clements与Weaver（1929）的《植物生态学》和Tansley（1923）的《实用植物生态学》等。
2．法瑞学派以法国的J．Braun-Blanquet和瑞士的E．Rübel为代表。
他们以特征种和区别种划分群落类型，称为群丛，并建立了比较严格的植被等级分类系统，完成了大量的植被图，在各学派中影响最大。
主要著作有Braun-Blanquet（1928）的《植物社会学》和Rübel（1922）的《地植物学研究方法》。
3．北欧学派以瑞典的Du．Rietz为代表，以注重群落分析为特点。
1935年与法瑞学派合流后，被称为大陆学派。
重要著作有Rietz（1921）的《近代社会学方法论基础》。
4．前苏联学派以B．H．Cyкaчёв为代表。
他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态与植被地理工作。
代表著作有Cyкaчёв的《植物群落学》（1908）和和《生物地理群落学与植物群落学》（1945）。
动物生态学在本世纪60年代以前的主流是动物种群生态学，尤其是关于种群调节和种群增长的数学模型研究。
50年代在美国冷泉港会议上进行了有关种群调节的大论战。
生物学派的代表人物有澳大利亚的Nicholson和英国的Lack等；而气候学派的代表是澳大利亚的Andre-wartha和Birch；此外，也有折衷的，如Milne等。
种群增长模型研究，有Pearl（1920）再度提出Verhulst（1838）的逻辑斯谛模型，到Lotka-Volterra（1926）的竞争和捕食模型，Gause（1934）的实验种群研究。
此外，在本世纪60年代以前，植物的生理生态、动物的生理生态或实验生态，动物群落、动物行为、湖泊的生产力和能量收支等方面也都有重要的发展。
（三）现代生态学发展期从本世纪60年代至今，是生态学蓬勃发展的年代。
二次大战以后，人类的经济和科学技术获得史无前例的飞速发展，既给人类社会带来了进步和幸福，也带来了环境、人口、资源和全球性变化等关系到人类自身生存的重大问题。
这些是促进生态学大发展的时代背景和实践基础；而近代的数学、物理、化学和工程技术向生态学的渗透，尤其是电子计算机、高精度的分析测定技术、高分辨率的遥感仪器和地理信息系统等高精技术为生态学发展准备了条件。
现代生态学发展的主要趋势如下：
1．生态系统生态学研究是生态学发展的主流。
国际生物学计划（IBP，1964～1974）是有97个国家参加，包括陆地生产力、淡水生产力、海洋生产力、资源利用和管理等7个领域的生物科学中空前浩大的计划，其中心是全球主要生态系统的结构、功能和生物生产力研究。
IBP先后出版35本手册和一套全球主要生态系统丛书。
以后，为1972年开始的更具有实践意义的人与生物圈（MAB）计划所替代。
以生态系统为中心的特点也反映在生态学教科书上。
E．Odum的《生态学基础》（1983改名为BasicEcology），开创以生态系统为骨干的体系。
以后，分别讨论植物生态学和动物生态学的教材就很少了。
Harper（1977）的研究，打开了《植物种群生态学》的局面，也促进了动植物生态学的汇流。
种群生态学成为生态系统研究的基础。
2．系统生态学的发展是系统分析和生态学的结合，它进一步丰富了本学科的方法论，E．Odum甚至称其为生态学发展中的革命。
Patten等（1971）的《生态学中的系统分析和模拟》、Smith（1975）的《生态学模型》，Jorgenson（1983，1988）的《生态模型法原理》和H．Odum（1983）的《系统生态学引论》等为这方面的主要专著。
3．70年代以来，群落生态学有明显发展，由描述群落结构、发展到数量生态学，包括群落的排序和数量分类，并进而探讨群落结构形成的机理。
如Strong等（1984）的《生态群落》、Gee等（1987）的《群落的组织》和Hastings（1988）的《群落生态学》文集。
Tilman（1982，1988）则从植物资源竞争模型研究开始探讨群落结构理论，如《资源竞争与植物群落》和《植物对策与植物群落的结构和动态》，Cohen的《食物网和生态位空间》（1978）、《群落食物网：
资料和理论》（1990）和Pimm的《食物网》（1982）等著作，使食物网理论有明显发展，特别是提出一些统计规律和预测模型（如级联模型cascademodel）。
Schoener（1986）则明确提出《群落生态学的机理性研究：
一种新还原论？
》。
4．现代生态学向宏观和微观两极发展，虽然宏观的是主流，但微观的成就同样重大而不容忽视。
在生理生态学方面，80年代以来的重要专著有Townsend等（1981）的《生理生态学：
对资源利用的进化研究》，其再版改名为Sibly等（1987）的《生理生态学：
进化研究》，其作者之一Calow创办了《功能生态学》新刊（1987年开始，英国生态学会主办）。
1986年有20余名专家讨论生理生态学研究新方向，提出了发展有机体生物学的一个多学科综合研究。
植物生理生态学领域的重要著作有Lacher（1975）的《植物生理生态学》。
行为生态学的发展。
德国的Lorens（1950）和Tinbergen（1951，1953）发展了行为生态学，他们均是诺贝尔奖金获得者。
Wilson（1975）的《社会生物学：
新的综合》是一部名著，重点在社群行为。
J．Krebs（1978，1987）的《行为生态学引论》是该领域第一本较全面系统的专著。
至于从进化角度讨论行为的专著有Alock（1975）的《动物的行为：
进化研究》和Barnard（
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