植物生理学植物光合作用.docx

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植物生理学植物光合作用

第三章植物的光合作用

本章内容提要

    碳素同化作用有三种类型：

细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。

绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。

    高等植物光合色素主要有2类:

叶绿素与类胡萝卜素。

叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。

    光合作用可分为三大步骤:

（1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；

（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。

    碳同化包括三种生化途径：

C3途径、C4途径和CAM途径。

C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。

C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

    光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。

其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。

在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。

    C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。

但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。

    光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。

植物的光能利用率很低。

改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。

提高作物提高光能利用率的途径是：

提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。

第一节光合作用的意义

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用（carbonassimilation）。

    不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。

    碳素同化作用三种类型：

细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。

其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。

    光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

    光合作用的最简式：

    CO2＋H2O→（CH2O）＋O2

    S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美国）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O。

为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：

    CO2+2H2O*→（CH2O）+O*2＋H2O

    至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。

而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。

例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。

    光合作用的意义：

    1．将机物转变成有机物。

地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；

    2．将光能转变成化学能。

绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。

人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。

光合作用是一个巨型能量转换站。

    3．维持大气O2和CO2的相对平衡。

绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21％左右。

    因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的理论和实际意义。

第二节叶绿体及光合色素

一、叶绿体结构

1、被膜

2、类囊体

3、基质

二、光合色素

光合色素主要有三类：

叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。

高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。

1、光合色素的结构与性质

（1）叶绿素（chlorophyll,chl）

    不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。

通常用80%的丙酮或丙酮:

乙醇:

水（4.5:

4.5:

1）的混合液来提取叶绿素。

容易降解。

  叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。

叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。

    叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛基（-CHO）所取代，即为叶绿素b。

    叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇（植醇，phytol）的“尾巴”。

卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基（-CH=）连接而成。

镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。

另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。

环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。

叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。

    卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。

叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。

    叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。

（2）类胡萝卜素（carotenoid）

    类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。

是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃（图3-1b）。

比较稳定。

    类胡萝卜素有两种类型：

胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。

有些真核藻类中还有ε－异构体。

    β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A（VitaminA），能预防和治疗动物的夜盲症。

    叶黄素（lutein），呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。

    一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:

1，所以正常的叶片呈绿色。

叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。

    全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（pigmentproteincomplex），以吸收和传递光能。

2、光合色素的光学特性

    叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：

640～660nm的红光区，430～450nm的蓝紫光区。

    叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

    叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：

叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。

叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。

    绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。

    胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区（图3-2），不吸收红光等长波光。

3、光合色素的荧光现象和磷光现象

    叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。

叶绿素为什么会发荧光呢？

当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（groundstate）上升到不稳定的高能状态－激发态（excitedstate）。

    叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。

寿命很短（10-8s～10-10s）。

    处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。

寿命较长（10-2s）。

    叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。

因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。

荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。

    叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。

4、叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系

   1）叶绿素的生物合成

    叶绿素的合成是一个酶促反应。

高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸（δ-aminolevulinicacid,ALA）。

2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按A→B→C→D环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。

    在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。

如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成Mg-原卟啉Ⅸ。

由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。

Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着B环上的-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。

原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。

叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。

  2）影响叶绿素形成的条件

（1）光照：

光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。

从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。

    然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。

（2）温度：

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。

    最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。

温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。

    秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

   （3）矿质元素：

氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。

缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响最大。

   （4）水分：

植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。

严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。

    （5）氧气：

缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。

    此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。

如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合成之故。

第三节光合作用的机理

    20世纪初O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。

由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有关。

    藻类（进行闪光试验，在光能量相同的情况下）：

    连续不间断照光，光合效率较低；闪光照射（即光照中间间隔一暗期），光合效率高。

表明光合作用不是任何步骤都需要光。

    根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）。

    光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行；暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。

    近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。

    整个光合作用可大致分为三个步骤:

①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化过程。

第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

一、原初反应

    原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。

它是光合作用的第一步，特点：

a:

速度快（10-12-10-9秒内完成）；b：

与温度无关，（可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行）。

    光合色素分为二类:

（1）反应中心色素（reactioncentrepigments），少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。

既捕获光能，又能将光能转换为电能（称为“陷阱”）。

（2）聚光色素（light－harvestingpigments），又称天线色素（antennapigments），只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。

即除中心色素以外的色素分子，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。

    聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reactioncenter）。

二者协同作用。

    实验表明，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。

每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位（photosyntheticunit）。

实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。

因此也可以把光合单位定义为：

结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。

    天线色素传递能量的方式：

    a:

“激子传递”（excitontransfer），指由高能电子激发的量子，只转移能量，不转移电荷。

    b:

“共振传递”（resonancetransfer），即依赖高能电子振动在分子间传递能量。

    特点：

a:

传递速率快；b:

传递效率高，几乎接近100％。

    反应中心的基本组成成分：

至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primaryelectrondonor,P）、一个原初电子受体（primaryelectronacceptor,A）和一个次级电子供体（secondaryelectrondonor,D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。

才能将光能转换为电能。

    原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。

    次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。

（D）

    高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。

    天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为激发态（P*），释放电子供给原初电子受体（A），同时留下了“空穴”，因而成为陷井（trap）。

反应中心色素分子被氧化而带正电荷（P+），原初电子受体被还原而带负电荷（A-）。

这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D+）。

最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。

    这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A－要将电子传给次级电子受体，最终传给NADP+。

同样，次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电子供体来源于水的光解。

二、电子传递与光合磷酸化

（一）光系统

    大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降（reddrop）。

    量子产额（quantumyield）：

指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。

    1957年，罗伯特.爱默生（R.Emerson）发现，大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

    这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应（Emersoneffect）。

我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。

    人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。

后来证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。

    一个是吸收短波红光（680nm）的光系统Ⅱ（photosystemⅡ,PSⅡ），另一个是吸收长波光（700nm）的光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）。

PSⅡ、PSⅠ（都是蛋白复合物）以串联的方式协同工作。

    PSⅡ和PSⅠ的特点：

    PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。

受敌草隆（DCMU，一种除草剂）抑制；其光化学反应是短波光反应（P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光），主要特征是水的光解和放氧。

    PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。

不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应（P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光），主要特征是NADP+的还原。

    在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII和LHCI（PSIIlightharvestingpigmentcomplex,LHCII；PSIlightharvestingpigmentcomplex,LHCI）。

（二）光合链

    光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

    电子传递是由两个光系统串联进行，其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形，称之为“Z”方案（“Z”scheme）。

    “Z”方案中的电子传不能自发进行，因为有二处（P680→P680*和P700→P700*）是逆电势梯度的，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。

除此之外，电子都是从低电势向高电势的自发传递。

    光合链中的主要电子传递体是质体醌（plastoquinone,PQ），细胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f复合体，铁氧还蛋白（ferredoxin,Fd）和质蓝素（plastocyanin,PC）。

    其中PQ是双电子双H＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子；且数量多，又称PQ库（菠菜叶绿体内PQ含量占总叶绿素干重的七分之一）；PQ还可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H＋从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。

    光合链中PSI、Cytb-f和PSI在类囊体膜上，难以移动，而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。

（三）水的光解和放氧

    R.Hill（1937）发现,将离体叶绿体加到具有氢受体（A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP＋、NAD＋等）的水溶液中，照光后即放出氧气：

    将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应（Hillreaction）。

    希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平（即用离体叶绿体作试验）。

    水的光解反应（waterphotolysis）是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清楚。

    目前已知，由锰稳定蛋白（manganesestablizingprotein,MSP），与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex，OEC），一起参与氧的释放。

    法国学者P.Joliot（1969）通过闪光处理暗适应的叶绿体，发现第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。

然后每四次闪光出现一次放氧高峰。

    由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e－，同时形成4个H＋，而闪光恰巧以4为周期。

    Kok等（1970）据此提出了H2O氧化机制的模型：

放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化（图3-7）。

图中不同状态的S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体（含锰蛋白），含有4个Mn，包括Mn2+、Mn3+和Mn4+。

不同氧化状态的含锰蛋白分别用S0、S1、S2、S3和S4表示（即S0、S1、S2、S3和S4分别表示带0～4个电荷）。

每一次闪光将S的氧化状态向前推进一步，直至S4。

然后，S4从2个H2O中获取4个e－，并回到S0。

此模型称为水氧化钟（wateroxidizingclock）或Kok钟（Kokclock）。

    S0和S1是稳定状态，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不稳定。

这样在叶绿体暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。

（四）光合电子传递的类型

（1）非环式电子传递（noncyclicelectrontransport）：

指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递。

其电子传递是一个开放的通路。

    H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

    按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。

同时运转8个H＋进入类囊体腔。

（2）环式电子传递（cyclicelectrontransport）：

指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌（PQ）的途径。

即电子的传递途径是一个闭合的回路。

    PSⅠ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb6/f→PC→PSⅠ

    （3）假环式电子传递（pseudocyclicelectrontransport）：

指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。

由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。

它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP＋。

一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。

    H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

    因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2.-），是植物光合细胞产生O2.-的主要途径。

O2.-的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶（SOD）可清除O2.-。

（五）光合磷酸化

    叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photophosphorylation）。

    光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

    即非环式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）；

    环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）；

    假环式光合磷酸化（pseudocyclicphotophosphorylation）。

    光合磷酸化的机理--P.Mitchell的化学渗透学说：

（1）在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；

（2）PSⅡ光解水时在膜内释放H+；

    （3）PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步