第五章连锁遗传12.docx
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第五章连锁遗传12
第五章连锁遗传
第一节连锁与交换
一、连锁
（一）性状连锁遗传的发现
性状连锁遗传现象是贝特生和庞尼特在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的试验的杂交亲本：
一个是紫色、长花粉粒。
另一个红花、圆花粉粒。
己知紫花（P）对红花（P）为显性，长花粉粒（L）对圆花粉粒（L）为显性，杂交试验的结果如图5-1。
P紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLLPP11
F1紫花、长花粉粒
PpLI
F2紫长紫圆红长红圆总数
实际个体数483139039313386952
按9:
3:
3:
13910.51303.51303.5434.56952
推算的理论数
图5-1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
从图5-1可以看出，F2虽然与独立遗传一样也出现4种表现型，但是它们不符合9:
3:
3:
1的分离比例，它们实际数与独立遗传的9:
3:
3:
1理论数相差很大。
其中亲本组合性状（紫、长和红、圆）的实际灵敏多于理论数，而重新组合性状（紫、圆和红、长）的实际数却少于理论数。
总之，它与独立遗传相比，在F2表现型中，像亲本组合的实际数偏多，而重亲组合的实际数偏少，这显然不能用独立分配规律来解释。
这个试验是以一个具有两对显性性状的亲本和另一个具有两对隐性性状的亲本杂交而获得的结果，他们在另一个试验中采用的杂交亲本，一个是紫花、圆花粒的，另一个是红花，长花粉粒的即两个亲本各具有对显性基因和一对隐性基因其杂交试验结果如图5-2
P紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
PP11PPLL
F1紫花、长花粉粒
PpLI
F2紫长紫圆红长红圆总数
实际个体数22695971419
按9:
3:
3:
1推算235.878.578.526.2419
的理论数
图5.2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
第二个试验的结果表现与第一个试验基本相同，同9:
3:
3:
1的独立遗传比例相比例，在F24种表现型中仍然是亲本组合性状（紫、圆和红、长）的实际数多于理论数，重组性状的实际灵敏少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。
上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所没有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。
遗传学中把甲乙两个显性性状联系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相引组或相引相（couplingphase）；把甲显性性状和乙隐性性状联系在一起，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相斥组或相斥相（repulsionphase）。
（二）连锁遗传的解释
贝特生和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状连锁遗传现象，但当时他们对此并未作了圆满的解释。
摩尔根和他的同事们以果蝇为试验材料，通过大量研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。
摩尔根在研究果蝇的两对常染色体上的基因时发现了类似的连锁现象。
一对基因决定眼色，红色眼为显性（pr+）紫眼为隐性（pr）；另一对基因决定翅长，长翅为显性（vg+），残翅为隐性（vg）。
摩尔根让prprvgvg个体与pr+pr+vg+个体交配，然后再使F1雌蝇测交，所得结果如图5-3。
Ppr+pr+vg+vg+×prprvgvg
测交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂
Ftpr+prvg+vg1339
prprvgvg1195
pr+prvgvg151
prprvg+vg154
图5-3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传
从上述测交结果可以看出，F1虽然形成4种配子，但4种配子的比例显然不符合1:
1:
1:
1，而是两种亲型配子pr+vg+和Prvg+少。
并且，两种亲型配子数大致相等，为1:
1，两种重组型配子数也大致相等为1:
1。
摩尔根又作了相斥组的杂交试验，并且也将F1进行测交，其结果如图5-4。
Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+
测交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂
Ftpr+prvg+vg157
prprvgvg146
pr+prvgvg965
prprvg+vg1067
图5-4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传
相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样让实F1的4种配子数不相等，两种亲型配子（pr+vg和Prvg+）数多，两种重组型配子（pr+vg+和prvg）数少，而县城分别为1:
1。
Pr+vg+
Pr+vg+
pr+vg+
prvg
prvg
pgvg
为什么在相引组和相斥相中都出现这样的实验结果呢？
摩尔对此作了解释；控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。
因此，在相引组中pr+和Vg+连锁在一条染色体上。
因此，在相引组中pr+和Vg+连锁在一条染色体上。
因此，在相引组中pr+和vg+连锁在一条染色体上，而pr和Vg连锁在其同源的另一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是和其F1就应是。
那么，F1
在减数分裂时，来自父母双方的两条染色体pr+vg+和prvg就被分配到不同的配子中去，至于重组型配子的形成，摩尔根的解释是在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换（crossingover）。
因此，在产生的4种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组开型配子，而县城其数目分别相等，均为1:
1。
在相斥组中也是如此。
（三）完全连锁和不完全连锁
连锁遗传是指在同一同源染色体上的非等位基因边在一起而遗传的现象。
在同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起而遗传的现象，叫完全连锁（completelinkage）。
完全连锁的情况是极少见的。
在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极个别的例子。
现以果蝇为例加以说明。
已知果蝇灰身（b+）对黑身（b）为显性，长翅（vg+）对残翅（vg）为显性。
用灰身残翅（b+b+vgvg）的雄蝇五黑身长翅（bbvg+vg+）的雌蝇交配，得到的F1代全为灰身长翅（b+bvg+vg）。
然后用F1代的雄蝇与黑身残翅（bbvgvg）的雌蝇进行测交，结果测交后代中只出现了两种亲本类型，其数目各占50%。
因为测交后代的表现型种类和比例，因此测交结果表明F1雄蝇只3b+vg和bvg+两种精子。
也就是说b+b和vg+vg两对非等位基因完全连锁在同一同源染色体上。
因此，测交后代只出现亲型个体，而且数目相等，这便是完全连锁遗传特点。
b+vg
brvg
bvg+
bvg+
P♀×♂
↓
bvg
bvg
测交F1b+vg♂♀
b+vg×
↓
Ftbvg+b+vg
bvgbvg
图5-5果蝇的完全连锁
前面说过，完全连锁的情况是极少见的。
一般的情况都是不完全连锁（incompletelinkage）。
所谓不完全连锁，是指同一对同源染色体的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。
那么，重组型配子是如何产生的呢？
为什么重组型配子数总是比亲型配子数少呢？
回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单体之间的交换谈起。
二、交换
所谓交换，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因的交换和重组。
生物在减数分裂形成配子的过程中，在分裂前期I的偶浅期各对同源染色体分别配对，出现联会现象；到粗浅期形成二价体，进入双浅期可在二价体之间的某些区段出现交叉（chiasma），这些交叉现象的标志着各对同源染色体中非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。
所以说，交叉是交换的结果。
现在已知，除着丝点外，非姊妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠近着丝点的区段低于远离着丝点的区段。
由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。
现从玉米第9对染色体上的Cc和shsh两对基因为例说明交换与不完全边锁的形成。
非姊妹染色单体之间皎换，可能发生在Cc和shsh两对连锁基因相连区段之内，也可能发生在它们相连区段之外，以相引组
CSh
Csh
CSh
CSh
×而言，其F1为
当F1进行减数分裂形成配子时，如果某一个孢线细胞内第9对染色体的交换发生在某两个非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之外，最后产生的配子全部是亲本型的（CSh和csh）；如果另一个孢母细胞内第9染色体的交换，正好发生在某两个非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之内，则在最后产生的配子中，半数属于亲本型（CSh和csh）半数是属于重组型（Csh和cSh）。
所以当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。
图5-6不仅说明了当两对非等位基因为不完全边锁时重组型配子的形成过程，同时说明了重组型配子总数少于配子总数的50%的原因。
因为任何F1植株的小孢母细胞灵敏和大孢母细胞都是大量的，即使有100%的孢母的胞内，一对同源染色体之间的交换都发生在某两对连锁基因相边区段之内，最后产生的重组型配子也只能是配子总数的一半，即50%。
但是这种情况是很难发生的，甚至不可能发生的。
通常的情形是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段之内；而在另一部分孢母细胞内，该两对边锁基因相边区段之内不发生交换。
由于后者产生的配子全部是亲型的；前者产生的配子，一半是重组型的。
所以就整个F1植株来说，重组型配子自然就少于50%了。
假定在杂种的100个孢母细胞内,交换发生在和相连区段之内的有7个,在相连区段之内不发生交换的有93个,按下表分析,重组型配子数应该是3.5%.
总配子数
亲型配子
重组型配子
93个孢母细胞在相连区段之内不发生交换
93×4=372个配子
7个孢母细胞在相连区段之内发生交换
7×4=28个配子
CSHcsh
CshcSH
186186
77
77
400
193193
77
亲型配子=193+193×100%=96.5
400
重组型配子=7+7×100%=3.5%
400
根据上表的分析,可知某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数,恰恰是重组型配子百分数的2倍.这是由孢母细胞减数分裂的规律所决定的.
第二节交换值及其测定
一、交换值
（一）交换值的概念
所谓交换值（crossing-overvalue），是指同源染色体的非姊妹染染色单体间有关基因的染色本片段发生交换的频率。
（二）交换值的估算公式
重组型配子数×100%
总配子数
交换值（%）=
二、交换值的测定
（一）测交法
用测交法测定交换值，是使F1与隐性纯合体测交，然事根据测交后代的表型种类和数目，来计算重组型和亲型配子的数目。
现以玉米子粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。
已知玉米子粒的有色（C）对无色（c）为显性，饱满（Sh）对凹陷（Sh）为显性，以有色、饱满的纯种与无色、凹陷的纯种杂交获得F1，然后用双隐性纯合体与F1测交工验结果如图5-7。
PCCshshccshsh
测交F1Ccshsh×ccshsh
FtCcshshCcshshccShshccshsh
实得粒数40321491524035
图5-7玉米两对基因连锁与交换
由图5-7的测交结果可求得交换值
149+152
交换值==3.6%
149+152+4032+4035
（二）自交法
前面香豌豆连锁遗传的资料是利用自交方法获得的。
现在以相引相为例，说明做垂义换值的理论根据和具体方法。
时豌豆的F2有4种表现型。
可以推想它的F1能够形成4种配子，其基因组成为PL、P1、PL和P1。
假定各种配子的比例分别为a、b、c和d，经过自交而组起来的结果，自然是这些配子的平方即（apl:
bp1:
cpL:
dp1）2，其中表现型为纯合双隐性PP11的个体数是d的平方，即d×d=d2。
反过来说，组合F2表现型PP11的F1配子必然是P1，其频率为d2的开方，即d。
本题F2表现型PP11的个体数1338占部娄6952的19.2%,F1配子p1的频率为（0.192）=0.44，即44%，配子PL同P1的频率是相等的，也应为44%，它们在相引相中都是亲型配子，而重组型的配子P1和PL各为（50-44）%=6%，于是F1形成4种配子的比例便为44pL:
6P1:
6pL:
44pl或0.44pL:
0.06PL:
0.06pL:
0.44P1。
交换值是两种重组型配子数之和，那么交换值就为2×6%=12%。
交换值的幅度经常变动在0%-50%之间。
交换值越接近0%，说明连续强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞越少，当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
所以当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0%，而小于50%。
第三节基因定位与连锁遗传图
一、基因定位
我们知道，基因在染色体上各有其一定的位置，基因定位就是确定基因在染色体上的位置。
基因定位的方法主要有两种即两点测验和三点测验。
（一）两点测验
两点测验是基因定位最基本的一种方法，它首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
例如，已知玉米子粒的有色（C）对无色（c）为显性，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性，非糯性（WX）对糯性（Wx）为显性。
为了明确这3对基因是否连续遗传、曾分别进行了以下3个试验。
一个试验是用有色、饱满的纯种玉米（ccshsh）与无色凹陷的纯种玉米（ccshsh）杂交，再使F1（CcShsh）与无色、凹陷的双隐性纯合体测交。
再一个试验是糯性而饱满的纯种玉米（wxwxshsh）与非糯性而凹陷的纯种玉米（Wxwxshsh）杂交，再使F1（WxwxShsh）与糯性、凹陷的双隐性纯合体测交。
第三个试验是用非糯性，有色的纯种玉米（WxWxCC）与糯性、无色的纯种玉米（wxwxcc）杂交，再使F1（WxwxCc）与糯性、无色的双隐性纯合体（wxwxcc）测交。
（二）三点测验
三点测验是基固定上位最常用的方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。
采用三点测验可以达到两个同的：
一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。
曾经使子粒有色、凹陷、非糯性的玉米纯系与子粒无色、饱满、糯性的玉米纯系杂交得到F1，再使F1无色、凹陷、糯性的隐性纯合体进行测交，测交的结果如图5-8，为了便于说明，以“+”号代表显性基因，对应的隐性基因仍分别以C、sh和wx代表。
P凹陷非糯性有色×饱满糯性无色
Shsh+++wxwxcc
F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh+wx+cshshwxwxcc
测交后代的表现型
F1配子种类
粒数
交换类型
饱满、糯性、无色
+wxc
2708
亲型
凹陷、非糯性、有色
Sh++
2538
饱满、非糯性、无色
++C
626
单交换
凹陷、糯性、有色
Shwx+
601
凹陷、非糯性、无色
Sh+c
113
单交换
饱满、糯性、有色
+wx+
116
饱满、非糯性、有色
+++
4
双交换
凹陷、糯性、无色
Shwxc
2
总数
6708
根据试验结果分析，首先看出这3对基因不是独立分配。
因为如是独立分配，测交后代的8种表现表现型比例就应该彼此相等，而现在的比例相差很远，其次也可以看出3对基因也不是两对连锁在1对染色体上，1对位于另一染色体上。
因为如果是这样，测交后代的8表表现型就应该有4中表现型的比例一样，总共只有两类比例值，而现在也不是这样。
现在测交后代的遗传比例是，每两种表现型一样，总共有4类不同的比例值，这正是3对基因连锁在一对同源染色体上的特征。
既然这3对基因是连锁遗传的，那么，它们在染色体上的排列的顺序又是怎样呢？
这首先要在测交后代找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。
当3个基因顺序排列在一条染色体上时，如果每个基因之间都分别发生了1次交换，即单交换，对于3个基因所包括连锁区段来说，就是同时发生了两次交换，即双交换。
发生双交换的可能性肯定是较少的，所以在测交后代群体内，双交换表现型的个体数应该最少，亲型的个体数应该最多。
在本题中，测交后代群体内的亲型个体（饱满、糯性、无色和凹陷、非糯、有色）无疑是F1的两种类型配子（+wxc和sh++）产生的，而产生双交换个体（饱满、非糯怀、有色和凹陷、糯性、无色）的+++和shwxc两种配子，就应该是F1的双交换配子，根据两个杂交亲本的表现型推断,F1的染色体基因型有3种不同的可能:
在这三种中,只有第二种才能产生+++和shwxc两种双交换配子，其他两种都不可能产生.所以可以确定3个连锁基因在染色体上的位置,是sh在wx和c两者之间.
下一步确定基因之间的距离
4+2
6708
双交换值=×100%=0.09%
601+626
6708
wx和sh间的单交换=×100%+0.09%=18.4%
116+113
6708
sh和c间的单交换值=×100%+0.09%=3.5%
这样，3对基因在染色体上的位置和距离可以确定图示如下：
（三）干拢和符合
从理论上讲，除着丝点以外，沿着染色体的任何一点都有发生交换的要能。
但是邻近的两个交换彼此间是否会发生影响？
即一个单交换的发生是否会影响到另一人单交换的发生？
根据概率定律，如果两上单交换的发生是彼此独立的，那么它们就应该是互远影响地同时发生。
也就是说，双交换出现的理论值应该是：
单交换1的百分率×单交换2的百分率。
以上述玉米三点测验为例，理论的双交换值应为0.184×0.035=0.64%，但实的双交换值为0.09%,可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰。
对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称划发系数来表示。
0.09
0.64
实际双交换值
理论双交换值
符合系数==0.14
符合系数经常变动于0—1之间，当符合系数1时，表示两个单交换独立发生，完全没有受干扰。
当系符合系数为0时，表示产发生完全的干扰，即一点发生交换，其邻近一点就不会发生交换。
本题的符合系数是0.14，很接近0，这说明两个单交换的发生受到相当严重的干扰。
二、连锁遗传图
通过两点测验或三点测验，即可将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图，就叫连锁遗传图，又称遗传图谱。
存在于同一染色体上的基因群，称连锁群。
一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的.换句话说,有对染色体就有个连锁群.例如,玉米的染色体对数是=10,所以有10个连锁群.
绘制连锁遗传图时,要以最先端的基因点当作0,依次向下排列.以后发现新的连锁基因,再补充定出位置.如果新发现的基因位置应在最先端的基因的外端,那就应该把0点让位给新的基因,其余基因的位置要作相应的变动.
第四节真菌类的连锁与交换
一、链孢霉（Neurosporacrassa）的生活史
链孢霉是真菌类中子囊菌纲，在遗传研究上应用极广。
1、无性世代：
占优势，单倍体（n=7），菌丝体发出气生菌丝，长出无性孢子，叫做分生孢子，有的是单核的小分生孢子，有的是多核的大分生孢子，分生孢子萌发出新的菌丝。
2、有性世代：
有性生殖只有在两个不同交配型菌株一起生长时才会进行。
（1）不同交配型菌丝接合子囊原始细胞（异核体）→合子核（2n）→减数分裂→有丝分裂→8个子囊孢子。
（2）在固体琼脂上，两个菌株都形成许多雌性生殖结构，称为原子囊果。
原
子囊果是菌丝的圆形聚合物，包有特殊的菌丝，向空间伸展成为受精丝。
不同交配型的小分生孢子与受精丝相接触时就发生受精作用。
形成子囊原始细胞（异核体），这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核（合子核）；二倍体细胞核立即进行减数分裂，再进行有丝分裂，在一个子囊中形成四对子囊孢子。
同时，其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝，构成长颈瓶状的子囊壳。
特别应当注意的是：
每个子囊是一次减数分裂的产物，而每对孢子则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型。
每次减数分裂所产生的四个产物即四分体（四分子）不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列。
又叫顺序四分子（四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子，直列八分子），是提供遗传分析独一无二的非常重要的材料。
二、四分子分析
1、四分子分析概念：
对四分子进行遗传学分析。
2、利用链孢霉进行遗传学分析的好处
（1）个体小，长得快，易培养繁殖。
（2）无性世代单倍体，显性基因、隐性基因都能表达，便于直接观察基因表型。
（3）减数分裂产物在一个子囊中顺序排列，可直接观察减数分裂分离比，便于重组率计算。
（4）子囊中子囊孢子的对称性质，证明减数分裂是一个交互过程。
可以把着丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒之间的重组率。
（5）四线分析证明，每一次交换，只包括4线中的两线，但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线。
三、着丝粒作图
（一）概念
1、着丝粒作图：
把着丝粒作为一个作为（相当一个基因），计算某一基因与着丝粒之间的距离，并在染色体上进行基因定位。
2、野生型（原养型）：
能在基本培养基上生长繁殖的链孢酶。
3、营养缺陷型：
一定要在基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株。
（二）着丝粒作图方法
链孢霉Lys缺陷型（子囊孢子灰色）与野生型杂交（子囊孢子黑色）
Lys-（-）n×Lys+（+）n→+/-2n→RD4个核→有丝分裂8个子囊孢子（4个灰色4个黑色）即4个孢子对，排列方式6种可能：
非交换型
（1）++++————
（2）————++++
交换型（3）++——++——
（4）——++——++
（5）++————++
（6）——++++——
可见：
交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半，即一个子囊发生交换后，产生的子囊中仅有1/2是交换的，另一半是非交换的。
所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候要乘1/2。
例如：
有9个子囊对Lys-基因是非交换型，5个子囊对是Lys-基因交换型，则
交换型子囊比率=×100%=36%
Lys-基因与着丝粒间重组值=×36%=18%
第五节连锁遗传规律的应用
连锁遗传规律的发现，证实了染色体是控制性状遗传的基因的载体。
通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序，呈直线排列。
这为遗传学的发、展奠定了坚实的科学基础
在连锁遗传的情况下，连锁基因重组类型的出现频率，依交换值的大小而变化。
因此，在杂
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