果蔬采后生理.docx

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果蔬采后生理

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芇果蔬贮藏是当代园艺学的重要问题之一，世界各国学者正在致力于研究解决这个问题的方法。

近年来，人们通过两个相互联系的途经来探讨果蔬贮藏问题。

一些学者研究了果蔬采后生理生化作用和微生物作用过程，试图破译果蔬采后生命活动机制密码，为果蔬长期贮藏提供可靠的理论依据；一些学者从大量的贮藏果蔬的实践中，逐步总结出一些经济有效、简单实用的贮藏方法。

另外也有一些学者在果蔬贮藏生理学、生物化学研究的基础上，运用现代科学技术，又提出了一些新的方法和技术。

本文简要综述我国现行的采后生理研究的最新进展。

蒈   一、果蔬成熟进程中的生化作用

膄   在整个采后期间，水果保持其活体固有性质：

与周围介质之间的代谢、细胞和组织结构的完整性、组织成分的常规更新。

此外，果蔬采后期间的物质代谢还具有许多特点，因为在发育阶段贮备的有机物质是唯一的营养源，从这种源内吸入保持水果生命活动所必须的代谢产物和能量；而气体交换则是同周围介质交换的唯一形式。

聿   成熟果蔬的特点是果实软化，它与果胶物质、半纤维素和细胞壁其他成分性质的重大变化有关。

在成熟期内不仅发生多聚半乳糖醛酸酶、半纤维素酶、木聚糖酸酶、β－半乳糖苷酶及其他分解细胞壁的各种酶的活化作用，而且发生这些酶的生物合成。

肈对于呼吸跃变型果蔬，呼吸跃变即为成熟的终止，此后开始后熟过程。

为了延迟成熟过程，应尽可能较长时间推迟呼吸跃变高峰的到来，延长跃变始期与高峰期之间的时间间隔，进而拖延过熟过程的发生。

芅氧化酶的活力线粒体氧化活力在成熟期间发生重大变化。

节⑴脂氧合酶LOX首次报道于1932年，是一种含非血红素铁的蛋白质，专一催化顺，顺―1,4―戊二烯结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应，生成过氧化氢物。

植物细胞膜的降解是组织衰老的主要特征之一，由于细胞内膜系统遭破坏，导致组织结构和细胞区隔化的丧失，最后致使细胞内部平衡失调和功能丧失。

LOX调节果实衰老的可能机理有①启动膜脂过氧化作用，导致细胞膜透性增加，促进胞内钙的积累，激活了磷酸脂酶的活性，加速了游离脂肪酸进一步从膜脂释放，加剧了细胞膜的降解；②膜脂过氧化产物和膜脂过氧化过程产生的游离基，进而毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA，导致了细胞膜的降解和功能丧失；LOX的脂质过氧化作用产物可进一步生成茉莉酸和脱落酸等衰老调节因子，并参与了乙烯的生物合成，促使组织衰老[38][39]。

螂⑵超氧化物歧化酶SOD，自由基衰老学说是人体与动物衰老机理的众多学说之一。

该学说认为衰老过程即活性氧代谢失调累积的过程。

植物衰老的研究，亦获得与此相似的结果。

SOD能够在逆境胁迫和衰老过程中清除植物体内过量的活性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结构，从而使植物能在一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫，或延缓植物器官的衰老过程[37][48]。

螈⑶余挺对不结球白菜采后衰老生理的研究中得出不结球白菜采后成长外叶叶片活性氧酶促清除剂过氧化氢酶CAT活性，和非酶促清除剂（ASA抗坏血酸、Car类胡萝卜素）含量呈下降趋势，这将使叶片衰老过程中产生的活性氧不能被清除，过剩的活性氧可攻击蛋白质等生物大分子和生物膜，导致质膜的损伤，表现为MDA含量和膜透性的大幅度提高；加速了成长外叶叶片的衰老。

而内叶中片中由于SOD和CAT变化协调，ASA含量始终高于成长外叶，不仅有利于减少活性氧，还抑制了（过氧化物酶）POD活性，因而内叶膜脂过氧化作用和膜损伤程度均处于较低水平，从而延缓了内叶叶片衰老的产生和发展[35][41]。

芆⑷乙烯是植物体内五大类激素之一，对果实的生命活动具有重要的调节作用。

许多学者都致力于乙烯生物合成途径及抑制乙烯生成的研究。

乙烯是成熟激素，是成熟启动因子。

如能控制乙烯的生成，即能使跃变型果蔬延缓成熟，增加贮藏时间。

影响乙烯生物合成的外部因素主要有嫌气或低氧条件、高CO2、低温、外源抑制剂（AVG氨乙基乙烯基甘氨酸）（AOA氨基氧乙酸）可抑制乙烯合成，各种逆境可导致乙烯生成量增加。

陆春贵等人利用PG、ACC、乙烯处理番茄，观察番茄的成熟情况，结果表明，经乙烯利处理后的正常成熟番茄和alc类型番茄成熟进程加快[5][33][34]。

也有一些学者通过克隆技术，筛选出抑制乙烯合成途径中ACC合成酶与ACC氧化酶生成的基因，通过转基因介导转化得到转基因番茄，这种番茄能够把贮藏时间延长许多。

蚅⑸多酚氧化酶PPO是引起水果、蔬菜发生酶促褐变的主要酶类。

如何抑制PPO的活性受到了国内外学者的关注。

人们已经研究了多种抑制PPO活性的方法，如降低氧含量、过滤等物理方法和添加某些抑制剂如亚硫酸盐类、含硫有机化合物、抗坏血酸等化学方[51]。

袁振远（1985）、杨方棋（1985）、胡军（1989）等人分别对马铃薯、莲藕、子母梨中存在的多酚氧化酶性质作了研究报道[1]。

谭兴杰（1986）证实了酶促褐变是荔枝果皮变褐的内因。

鞠志国（1988）研究莱阳茌梨时用酶法分离纯化了原生质体的液泡，表明酚类物质存在于液泡内，而多酚氧化酶在细胞质中；由于这一区域性的分布阻止了底物和酶的相互接触，因而避免了正常组织中酶促褐变的发生。

张墨英（1993）研究发现，草莓的褐变度改变与酚类物质代谢密切相关。

LEE（1990）研究了不同桃品种随发育成熟过程中某些酚含量和多酚氧化酶活性变化，发现二者都呈显著的下降的趋势，褐变度与酚含量及多酚氧化酶活性显著正相关。

陈秀芳（1994）对桃在发育过程中总酚含量、多酚氧化酶活性与褐变度的变化规律及三者的相关性进行了研究，并对桃果实PPO性质进行初步研究，结果表明，总酚含量与褐变度呈极显著正相关，PPO活力与褐变度的相关性因品种而异。

PPO的最适pH、最适温度、热稳定性、最适底物因品种而异[32]。

霍君生等（1995）对鸭梨黑心褐变过程中保护酶、膜质过氧化水平及细胞内膜微粘度在褐变过程中的变化进行了研究，结果说明急降温处理导致果心细胞膜质过氧化作用加剧，同时造成细胞内膜流动性下降，从而造成细胞膜系统组分及功能发生变化，导致细胞中区域化分布被打破，造成果实组织褐变[31]。

吴耕西等（1992）对鸭梨酶促褐变的生化机制及底物鉴定进行了研究，得出相同的结论，而且证明了鸭梨褐变底物主要是绿原酸[44]。

陈文军（1992）等认为采后荔枝褐变主要原因是果皮失水、细胞衰老、结构破坏引起的，特别是在果皮细胞严重破坏时，酚类物质的自发氧化对褐变也起很大作用[43]。

果蔬在受冷害、高二氧化碳伤害或者果肉缺钙都严重地影响细胞结构的完整性和稳定性。

所以，在果蔬贮藏保鲜中除了应该采取一些措施控制呼吸、蒸腾和组织衰老以外，还要考虑如何才能很好地保持果实细胞膜的稳定性和完整性，以防止果心褐变[15]。

陈雨新（1993）等对雪花梨贮藏中褐变的研究得出类似结论，雪花梨对CO2极敏感，0.2%－0.6%CO2即足以使果实褐变发病率大增；浸钙处理可以明显降低红肉病发生率，并能增加果实耐CO2伤害能力，钙与CO2间存在一定的拮抗作用。

但雪花梨采后直接入0℃库贮藏，能降低果肉褐变的发生率，这与鸭梨完全不同，证明雪花梨的褐变不是由冷害引起的[42]。

仲飞（1998）用邻苯二酚为底物对红星苹果的PPO特性进行研究，结果为红星苹果的PPO最适pH为6.2，最适温度为28℃，比较分析了常见几种PPO抑制剂的抑制作用，L－半胱氨酸、偏二亚硫酸钠和抗坏血酸对苹果PPO表现出较强的抑制作用，而硫脲、谷胱甘肽效果差[40]。

膁⑹多胺是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪含氮碱。

长期以来，多胺一直不为人们所重视，被认为是末端代谢产物和废物；从60年代开始，美国Galston实验室对多胺进行了系统研究，认识到多胺具有刺激生长和防止衰老等作用，并开始应用于农业生产实际。

近年来，研究更加深入，提出多胺可能是一类新植物激素，但更多的人认为可能是类似cAMP那样的第二信使，调节植物生长和发育。

多胺的生物合成途径的中心产物是腐胺（Put），精氨酸首先由精氨酸脱羧酸（ADC）催化脱羧，生成鲱精胺（Agm），再脱去一分子氨和氨甲酰磷酸而生成腐胺。

另一途径为：

精氨酸先脱去一分子脲生成鸟氨酸（Orn），再经鸟氨酸脱羧酶（ODC）催化脱羧，生成腐胺。

而腐胺再经过加入氨丙基残基，生成亚精胺（Spd）和精胺（Spm）；而氨丙基的的提供是由S－腺苷蛋氨酸脱羧酶（SAMDC）催化S－腺苷蛋氨酸（SAM）脱羧产生的脱羧SAM而来。

另外，在芝麻中发现，由精氨酸首先转变成瓜氨酸（Cit），再脱羧生成N－氨甲酰腐胺，然后生成腐胺。

当果蔬衰老时，RNase活性立即增高，随后蛋白质酶活性增加，进而叶绿素含量逐渐下降；而这些活动可被外源多胺所抑制或延缓，这种作用可能关系到它们迅速与膜结合，发挥抗衰老作用，至少部分地抑制乙烯的生物合成。

Spd，Spm与乙烯的前体都是SAM，所以，多胺和乙烯会竞争同一底物。

Put与Spm能抑制SAM→ACC。

因此，外源PA的抗衰老性质是由于乙烯生物合成的抑制和促使多胺本身合成同时进行的。

目前认为，多胺的积累可增加细胞间渗透，调节水分丢失；可作为细胞pH值的缓冲剂，也可能有助于H+或其他阳离子通过质膜；可抑制核酸酶和蛋白酶活性，这两种酶与各种胁迫对细胞引起的伤害及衰老都有密切关系。

因此多胺能保护质膜和原生质免于自发的或外界伤害引起的分解破坏[3][6][8]。

席屿芳（1994）等对扬酶果实采后衰老生理的研究中发现，在高温下多胺含量反而维持在较高水平，另外在贮藏期间出现了一个明显的反弹高峰，不同温度处理，结果类似，这种现象与前人报道不符，推测在离体果实的多胺代谢中，可能存在着某些因子引发的抗衰老应激机制，这一现象值得深入研究[7]。

薈⑺其它物质 田建文（1994）报道柿子的后熟取决于乙烯与ABA的协同作用，尤其是ABA的作用更为重要。

在梨、鳄梨等果实呼吸跃变开始前，以及桃、杏、苹果等成熟之前，成熟都伴随着ABA含量的增加，随后才发生乙烯和呼吸跃变；在无跃变期果实－草莓、樱桃以及葡萄中也发现随果实成熟，ABA逐渐累积[4]。

另外，葛毅强等（1997）使用SO2处理葡萄，发现适量SO2保鲜处理对葡萄的呼吸强度、ABA含量及乙烯释放具有明显抑制作用，对IAA（生长素），GA（赤霉素）有促进作用，即可抑制葡萄生理衰老，又可减轻葡萄落粒，延长葡萄采后贮藏寿命[2][16][49]。

肄二、冷 害

螃冷藏是果实和蔬菜采后最为行之有效的贮藏方法之一。

低温可降低果蔬采后的呼吸代谢，推迟组织衰老，抑制微生物生长，达到延长贮藏期的目的。

但有些果蔬即使贮于冰点温度以上，也并非是温度越低越好，特别是一些亚热带和热带果实或地下根、茎、叶菜等，由于系统发育处于高温多湿的环境中形成对低温的敏感性在冰点以上的低温贮藏中会引起代谢障碍或失调而造成细胞伤害，此现象称为冷害。

冷害将导致果蔬的贮藏性和抗病性下降，造成腐烂或食用品质劣变，限制了低温技术在这些冷敏果蔬贮藏中的应用。

多年来从事采后生理和技术的科学家们一直不断研究造成冷害的原因及影响冷害的因素，并努力探索和寻求控制冷害和推迟冷害症状出现的采后处理方法，以便能使用低温来延长果蔬的贮藏期[45][54]。

薁⑴冷胁迫下果蔬的生理变化

艿冷胁迫下的果蔬发生一系列相应变化。

首先呼吸强度发生变化，呼吸异常增加后又下降。

当产品从低温转入室温时，呼吸急剧上升。

受轻微冷害的果实回到室温可逆转，代谢恢复正常而不表现出冷害症状。

其次，低温促进了ACC合成酶活性和乙烯的直接前体ACC的形成。

但乙烯含量及乙烯形成酶系统（EFEs）活性均低。

韦军等（1994）发现梨采后在15℃和5℃的条件下贮藏时，乙烯产量和EFEs活性均很低，且5℃下更低，但ACC积累了。

在芒果、黄瓜、哈密瓜也得到类似结论[50]。

再次，细胞膜透性增大，离子渗出率增加，季作梁（1994）研究了芒果在不同冷害温度下贮藏41天，果皮细胞膜透性的变化，发现温度越低，膜透性就越大，冷害也就越严重，贮于2℃下芒果第八天后冷害快速发展。

受冷害的甘薯组织切片的离子渗出率为未受伤害的5倍。

黄瓜在14℃下7－10天从3%增至70%，发生了不可逆变化。

从低温条件回到室温时，果蔬组织细胞膜透性的变化取决于果实受伤害的程度[46]。

陈发河等（1991）发现甜椒贮于0－1℃5天后受到永久伤害，回到18－20℃膜损伤得到修复，透性下降；而0－1℃15天后再转回室温时，膜损伤不能修复[56]。

再次，丙氨酸的变化。

Kozukue等（1984）对贮藏中的几种蔬菜氨基酸含量进行分析后发现，冷敏感的黄瓜、茄子、秋葵在1℃下冷藏期间丙氨酸含量及其占总游离氨基酸的百分数迅速增加，而在20℃则没有这种变化，而耐冷的萝卜、胡萝卜和芦笋没有这种变化，他们认为丙氨酸的积累可能是冷敏感作物普通存在的一个现象。

冯双庆（1994）对黄瓜和Wankier等（1970）对桃的实验也得到类似的结果。

低温胁迫会使游离脯氨酸积累。

陈发河和张维一（1991）发现，在10－12℃下贮藏时甜椒的花萼、种子和果肉三部分中游离脯氨酸的含量变化不大，但在冷害温度0－1℃下则显著增加。

果实在临界温度下贮藏时，多胺含量的变化随产品的不同而有差别。

季作梁等（1994）则发现芒果低温贮藏过程中果皮多胺含量较低，虽然亚精胺、腐胺含量几乎无变化，却有另外两种多胺A和B，且多胺A在2℃贮藏中异常增加，并与冷害的发展密切相关[46]。

张昭其等（1997）发现无论是2℃或2℃+间歇升温，冷害都刺激了芒果果皮多胺含量的累积；但是间歇升温处理在前期其多胺水平并不比对照高，多胺的积累明显滞后于2℃处理，可见间歇升温并非通过提高其内源多胺水平来提高抗冷能力[53][58]。

膅⑵果实细胞结构的变化

袁哈密瓜、甜椒、绿熟番茄、桃等果实在冷害低温下细胞结构的变化主要有细胞壁分离，并变得扁平化；细胞器中叶绿体瓦解，线粒体膨胀；桃果实细胞间隙进一步扩大，胞胞间连丝增多，增粗，在细胞壁上占据相当比例，并形成中央腔室出现分枝，胞壁次生增厚，果胶质积累，局部缢缩，细胞变形，而哈密瓜在冷害后，细胞壁上胞间连丝却消失了。

羀⑶冷害的控制

罿可采用温度调节。

①低温预贮法，贮前在稍高于临界温度的条件下进行预贮调节可增加冷敏感果蔬的抗寒能力，推迟冷藏期间冷害症状的出现，缓解冷害。

在辣椒、桃、夏南瓜、番木瓜、葡萄抽及柠檬等实验中得到相似的结论；②逐渐降温法，贮前逐步降温，可减轻或避免冷害的出现，有时比单用低温调节的效果更好；③间歇升温法，贮期，可采用1次或多次短期升温的方法使组织的代谢恢复正常，从而避免出现冷害症状，在桃、黄瓜、甜椒的实验中都得到了证实；④热处理法，贮前进行热处理有助于抑制某些果实的冷害，西瓜、黄瓜、番茄、芒果、甜薯等经热处理，可有效地减轻冷害。

[9][10][17][18][45][52][55]

膆湿度调节，保持高湿度条件可减轻冷害造成的表皮凹陷。

芄气体调节，高CO2处理，在低温冷藏前，可采用较高浓度CO2短期处理，可改变某些品种的冷敏感性。

在贮藏期间，若能结合低O2和CO2含量则效果更明显。

另外利用某些植物生长调节剂如乙烯、脱落酸等也可有效地减轻冷害的发生。

蒀三、钙

螀随着钙调蛋白（CaM）的发现，人们不再仅视钙为必须营养元素，而视之为植物代谢的重要调控者。

羄1．钙的生理功能

莂①维持细胞壁结构与功能。

钙与细胞壁中果胶酸形成果胶酸钙，保护细胞中胶层结构。

此外钙还会抑制果实中多聚半乳糖醛酸酶PG活性，减少细胞壁的分解作用，推迟果实软化。

衿②维持细胞膜结构与功能

蒀利用电镜观察发现钙处理的苹果、番茄与缺钙的果实在膜完整性上有很大差别。

钙对膜结构的保护机理目前还不十分明确。

普遍的观点是钙离子在细胞内能作为磷脂的磷酸和蛋白质的羧基间联结的桥梁，使膜结构更为牢固。

肅③作为细胞内外信息、传递的第二信使

蚅外界信号刺激通过改变膜透性和开启通道而增加胞内Ca2+浓离，而细胞内钙离子浓度的改变正是钙信使系统作用机制中心，Ca2+或Ca2+－CaM或者作用于基因表达过程，或者作用于靶酶，或者通过蛋白质磷酸化的调控，最终引起细胞的生理反应[24][29][47]。

薂2．钙对果实采后生理的影响

羆①对呼吸作用的影响。

与呼吸呈负相关，并且钙能影响呼吸速率出现的早晚进程以及呼吸峰的大小。

浸钙处理可抑制苹果的呼吸作用。

钙对呼吸作用的影响是由于钙维持了细胞膜结构的完整性，抑制或延迟了果实生理生化代谢的紊乱，抑制了呼吸强度和呼吸进程。

当果实内源钙浓度含量足以维持细胞完整性时，则外源钙对果实的呼吸作用影响不大，过量的钙可能改变细胞质钙浓度，造成膜伤害，提高呼吸强度[26][29]。

肇②对乙烯生成的影响。

在衰老苹果组织中，高浓度的钙可抑制乙烯的生成，在苹果、鳄梨、香梨中得到证实。

另一种说法是钙能刺激跃变前期和降低跃变后期苹果果实中乙烯的释放。

Ca2+－CaM是作为乙烯诱导成熟的第二信使，乙烯通过CaM含量的增加调节和促进成熟。

与此同时CaM含量增加还能诱导ACC合成酶的生成和活化，并进而促进乙烯的增加，这表明CaM可能是乙烯自我催化作用中的一个重要环节[28]。

袃③对果实采后病理的影响。

苹果苦豆病、番茄蒂腐病、樱桃裂果、草莓腐烂、桃和番茄的软化、鳄梨褐变、鸭梨黑心病、柑桔枯水、柑桔浮皮等均与果实缺钙有关。

适当提高果实中钙的含量能减轻贮藏期的生理病害。

钙能提高果实抵抗力的机理可能是：

Ca促进伤口木栓化，Ca2+与细胞壁中的果胶结合，在果胶酸间或果胶酸与其它带羧基的多糖间形成交叉链桥，维持细胞膜结构，防止膜破坏或渗漏，减少胞壁透性，阻止果实内引起果实软化的的酶或真菌病原体产生导致果实腐烂的PG的通过，从而提高果实的抗病性[24][27][28][29][30]。

羂四、其它

蚇在枯水方面的研究主要是对柑桔的研究较多。

李斌等（1988）概述了柑桔果实枯水时呼吸作用、营养物质、细胞形态特征等的生理变化以及与枯水发生有关的因素。

分析了枯水机理研究中有待解决的问题。

认为贮藏过程中果皮细胞分裂和生长，从而导致营养物质消耗是枯水发生的根本原因[21][22][23][25]。

袄在振动胁迫对果蔬采后生理的影响方面，也有报道。

席屿芳等（1994）（1997）分别对杨梅和桃受振动胁迫的影响进行了研究。

认为振动胁迫最终促进果实衰老[7][19][20]。

羁在气调贮藏中CO2与O2对贮藏效果的影响方面也进行大量研究。

苑克俊等（1994）对苹果、石海燕等（1997）对芒果、周志才等（1997）对蒜苔、王贵禧等（1993）对猕猴桃进行研究，认为温度、CO2浓度、O2浓度达到某一最佳结合点时，有利于果蔬的贮藏保鲜[11][12][13][14]。

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