生物与环境.docx

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生物与环境

第二章生物与环境

第一节生态学有关概念

●生态因子（ecologicalfactor）：

指对生物生长、发育、生殖、行为和分布等起直接或间接影响的环境要素。

如光、热、水、空气和其它生物等。

●生存条件（livingcondition）：

指生物生存不可缺少的生态因子。

如对于绿色植物来说有氧气、二氧化碳、光、热、水和无机盐类。

●主导因子（keyfactor）：

生态因子中对生物的生活环境起决定性作用的因子。

该因子一旦发生变化，就会引起一切生态因子的改变。

●生境（栖息地,Habitat）：

生物具体居住的环境。

或者说，生境是生物居住地段的所有生态因素的总体。

●耐受性定律（ShelfordLaw，1913）

每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅（amplitude）或生态价（ecologicalvalence）。

生态幅一般包括最适生存区，生理受抑区和不能忍受区。

不同生物的耐受范围一般是不相同的，而且耐受的幅度也不同，因此有广生态幅、狭生态幅等之分。

●各个生态因子均有相应的生态幅，也因此有广温性、狭温性、广水性、狭水性等生物类群。

如红松、芦苇、大象等各有其分布范围。

限制因子（limitingfactor）

当某个生态因子的变动范围超出生物所能耐受的临界限，并因此影响生物的生长发育和繁殖，乃至引起死亡时的生态因素。

多为生物对其忍受范围窄同时易变的因子。

●限制因子概念的意义

☛为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；

☛有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。

第二节光对生物的生态作用

光是地球上一切生命得以生存和繁衍的能源源泉。

地球上生物生活所必需的全部能量都直接或间接地源于太阳光。

绿色植物利用光进行光合作用，即同化二氧化碳和水合成糖等有机物质，并将光能转化为化学能贮藏起来，同时放出氧气。

这除了满足绿色植物自身的生存外，还使绝大多数生物直接或间接地依靠其光合作用所提供的物质和能量而生存。

因此光不同程度地影响着生物的生长发育、地理分布等方方面面。

光对生物的作用是通过光质、光强和光周期来进行的。

一、光质

1光质对植物的影响

●不同光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成乃至分布等影响均不同。

●生理有效光（光合有效辐射）：

指被植物吸收并被光合色素利用的光。

在太阳光谱中，红、橙光和蓝紫光被叶绿素和类胡萝卜素吸收最多，也是被植物的光合色素利用最多的光。

●生理无效光：

指不被植物吸收利用的光，如绿光在大多数情况下为无效光。

●不同光合色素下其生理有效光和无效光不同。

不同波长的光其所起的作用是不同的，对植物而言主要有以下作用：

红光：

有利糖类合成、种子萌发；

蓝光：

有利蛋白质合成；

蓝紫光和紫外线：

能抑制茎的伸长、幼芽的分化，促进花青素的形成，紫外线还有致死作用。

2光质对动物的影响

●可见光：

对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长、发育等均有影响。

●紫外光:

往往是昆虫新陈代谢所必需的；昆虫对其有趋光反应；但紫外光也有致死作用，如波长360nm即开始有杀菌作用，在340-200nm的辐射下，不仅可使细菌、真菌、成虫的卵和病毒等停止活动，而且在更短波长范围内，杀菌力强，能杀灭空气、水体等介质中的各种微生物，这对于抑制自然界地传染病病原体是极为重要的。

●色觉:

哺乳动物中只有灵长类动物才具有发达的色觉；而在节肢动物、鱼类和鸟类中有些种类色觉很发达。

二、光强

光强对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加有重要影响；光还促进植物组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。

光强同样对动物具有生态作用。

1光强与水生植物

水生植物在水层中的分布依不同透光深度与不同光强而变化，使整个水生植物群落呈现垂直式的成层分布，但即使是海洋水生植物一般分布深度也不超过100m。

接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件，因为植物必须通过光合作用生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。

正是在此过程中光强影响着植物的生长发育及相关方面。

接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件，因为植物必须通过光合作用生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。

正是在此过程中光强影响着植物的生长发育及相关方面。

2光强与陆生植物的光适应

不同的植物尤其是其幼苗对光强的适应是不同的。

据此分为阳性植物、中生植物和阴性植物三大类。

●阳性植物：

在阳光充足下生长良好，弱光下生长不良的植物，如黄山松、杉木等。

自然分布中，阳性植物多见于阳光充足的空旷地和森林的最上层，如草原和荒漠植物多属此类。

●阴性植物：

在弱光下生长正常，在强光下生长不良的植物。

多见于阴暗处或密林下，如人参。

●中生植物：

介于阳性与阴性植物之间，如玉兰。

3陆生植物的光合作用

在一定的范围内，植物的光合效率与光强成正比，但当光强超过某一临界限时，光合效率开始下降，此时的光强称为光饱和点；而在某一较低的光强下，光合作用的积累量与呼吸作用的消耗量相当时的光强称为光补偿点。

4光强对动物的生态作用

光强对动物的生存、生长发育、行为和分布等也起着重要作用。

如蛙卵、鲑鱼卵等在有光情况下孵化快，发育也快；而贻贝则相反。

依动物行为对光强的不同反应可分为以下4个类别：

●夜行性动物：

蟑螂、黄鼬、家鼠

●昼行性动物：

鸟类、灵长类、有蹄类、蝶类、蝇类

●晨昏性动物：

蝙蝠、夜鹰、壁虎、蛾类

●全昼夜性动物：

田鼠、紫貂

5极端光现象

●黄化现象：

指植物在无光的特定环境中生长的现象，如豆芽、韭黄。

●光死亡现象：

指强日照下造成某些生物死亡的现象，如蚯蚓的光死亡。

三、光照时间

1光周期现象

●不同昼夜长短对植物开花结实和动物繁殖影响的现象称为光周期现象。

●日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，是生物节律最可靠的信号系统。

●光周期是生命活动的定时器和启动器。

1植物的光周期现象

●长日照植物

需14~17h以上光照才能开花的植物，如小麦、萝卜、蚕豆（高纬、春末夏初）；

●短日照植物

需8~12h光照才能开花的植物，如大豆、烟草（低纬、夏末秋初）；

●中日照植物

需经昼夜长度几乎相等的光照才能开花的植物，如甘蔗；

●中间性植物

开花对光照长短没有严格要求的植物，如蒲公英、番茄、黄瓜。

2植物光周期现象的实验设计

植物光周期现象的实验设计

3动物的光周期现象

依动物繁殖与日照长度之间同样相互关系可分为：

●长日照动物：

在春夏之季日照延长开始繁殖后代的动物，通常温带和高纬度地区的许多鸟兽都属此类，如鼬、野兔、刺猬、雪貂、水貂等；

●短日照动物：

只有在白昼逐渐缩短的秋冬之际性腺才开始活动的动物，如绵羊、山羊和鹿类等；

●中间性动物：

不论在什么日照长度条件下，只要食物充足，温度适宜均可繁殖的动物，如珍珠鸡。

●鸟类的光周期现象最为明显，其生殖腺年周期发育与日照长度的周期变化完全吻合。

是指植物在整个生育期或在全年中利用太阳能进行光合生产的时间。

适当延长光合时间可以增加群体有机物质的积累而提高产量。

农业栽培管理上主要通过延长叶片的功能期（如施肥）和适当延长植物的生长期（如早播、育苗移栽）。

许多鸟类迁徙与光周期有关

光照长度对动物活动行为的影响

四植物群体的生物生产量及其提高途径

1植物群体的生物生产量

（1）光合面积

主要指叶面积。

叶面积的大小通常用叶面积系数来表示。

叶面积系数：

单位面积上植物全生长期或某一段生长期中的总叶面积与土地面积之比。

要使群体有最大的生物产量和经济产量，就应有一个最适的叶面积系数值。

它与作物种类、品种和生育阶段的不同以及环境条件、栽培技术和群体结构的不同而有变化。

据测定，大豆的最适叶面积系数约为3.2，玉米约为5，小麦约为6-6.8，水稻4-7。

（2）光合时间

是指植物在整个生育期或在全年中利用太阳能进行光合生产的时间。

适当延长光合时间可以增加群体有机物质的积累而提高产量。

农业栽培管理上主要通过延长叶片的功能期（如施肥）和适当延长植物的生长期（如早播、育苗移栽）。

（3）光合能力

在大气中，CO2浓度为正常含量以及在其它环境因子都处于最佳状况的条件下，植物的最大净光合作用速率称为光合能力。

其大小一般以光合强度或光合生产率（光合效率）为指标。

在正常CO2供应、饱和光强度、最适温度和适宜供水条件下，净光合作用的平均最大值

2提高植物群体生物生产量的途径

（1）合理密植

（2）间作套种

五、生物对光适应的应用

●彩色薄膜育秧

●科学立体种植

●灯光诱虫杀虫

●园艺花卉花期的调控

●人工光照提高畜禽的繁育

●指导早晚熟品种的引种

第三节温度对生物的作用

温度是一种无时无处不在起作用的重要生态因子，每种生物的生命活动都需要在一定的温度范围内进行，因此温度是生物必不可少的生存条件，它直接或间接影响生物的生长、发育、繁殖、形态、数量和分布等。

此外，它还通过影响其它生态因素如降水、湿度、风、土壤肥力、氧气在水中的溶解度、生物活动等的变化，综合地对生物产生各种生态作用。

一、温度对生物生长发育的影响

1影响植物光合作用与呼吸作用的平衡

●温度对植物影响的一个重要方面是通过影响光合和呼吸平衡来实现的。

●通常植物光合作用的温度最适范围一般不超过30-35℃，要比呼吸作用的最适温度低，这是导致植物受到热害的一个重要原因。

2温度与生物发育

（1）有效积温法则：

温度对生物生长发育的生态作用还比较集中地反映在有效积温对植物和变温动物（尤其是昆虫）发育速率的影响上，即有效积温法则上：

K＝N（T-C）

式中：

N：

发育历期即生物生长发育所需的时间，

T：

发育期间的平均温度；

C：

发育起点温度或生物学零度

K：

生物完成发育历期所需要的总积温（常数）

在光饱和情况下不同植物类型

净光合作用与温度的关系

植物体增长与气温的关系

有些农作物所需要的有效积温值

☛小麦、马铃薯（早熟）：

1000-16000C；

☛春播禾谷类、番茄、向日葵等：

1500-21000C；

☛玉米、棉花：

2000-40000C；

☛柑橘类：

4000-45000C；

☛椰子：

>50000C

有效积温法则的应用

预测生物发生的世代数

小地老虎完成一个世代需要积温K1504.7日度，南京地区统计的该昆虫的年总积温为K=2220.9日度，则小地老虎能发生的世代数为：

K/K1=4.54（代）

实际上南京地区小地老虎每年发生4-5代，与理论预测值相符。

预测生物地理分布的北界

有效积温法则的应用（续）

●制定农业气候区划

●预报农时

（2）春化作用

某些植物的开花结实需要在某一发育阶段中有低温刺激的现象，如冬小麦。

（3）变温与温周期现象

●变温与植物的生长发育

☛总体上变温能提高种子的萌发率；

☛昼夜变温对植物生长有明显的促进作用；

☛变温与产品品质；

☛山苍子的柠檬酸含量，西瓜的甜度

☛温周期影响植物生长发育的节律

●物候节律

指研究生物的季节性变化与环境季节变化的科学（Phenology）。

☛如植物在一年中往往出现发芽、展叶、生长、开花、结实、落叶和休眠等物候阶段。

☛动物则存在换羽、迁徙（回游）、繁殖、季节性麻痹（冬眠和夏眠）等阶段。

☛A.D.Hopkins从19世纪末叶开始经20多年时间的研究，得出：

北美温带地区纬度移动1度，或经度移动5度，或海拔上升120米，生物的物候期在春天和夏初各延迟4天；而在秋天物候期则提早4天。

☛我国不同，南京与北京相差6度，桃花开花期相差19天；广东湛江沿海至福州、赣州一线纬度相差5度，春季桃花开花期相差50天。

（4）温度对动物的影响

温度同样影响动物的生长发育、繁殖与分布等方面。

菜白蝶、水蚤种群的增长过程

适宜的环境温度可以稳定体内物质和热能代谢，使动物的运动和摄食处于活跃的状态，有利其生长和发育。

因热能代谢特征的不同分为：

●恒温动物：

一般新陈代谢水平高而稳定，同时具有比较完善的体温调节机制，使体温相对稳定且不随环境温度而改变，对环境的适应能力较强，如鸟类和许多哺乳类；

●变温动物：

通常新陈代谢水平低，缺乏体温调节机制，其体温随环境温度而变化，并与环境温度差别很小，如鱼类、两栖类、爬行类和昆虫；

●异温动物：

一般活动时体温升高而且比较稳定，不活动或休眠时体温下降，如刺猬、蝙蝠和熊等。

温度对恒温动物生长的影响还表现在：

●贝格曼（Bergmann）定律

同类恒温动物在寒冷地区的个体通常比在温热地区的个体大的现象。

●阿伦（Allen）定律

哺乳动物其身体的突出部分在寒冷地带的通常要比温暖地区的有明显的缩短现象。

3极端温度对生物的生态作用

温度是生物的生存条件之一，但当温度超过生物（尤其是植物）生存的耐受极限时，生物不仅会受到伤害而且还会造成死亡。

这种极端温度的生态作用方式有寒害、冻害和热害。

●寒害：

零度以上的低温伤害，并因此影响热带植物的北移和稳产高产。

●冻害：

零度以下的低温伤害，通常发生在中高纬地区。

●热害：

指极端高温对生物的伤害作用，并因此影响生物的生长发育与植物的南移。

一般植物开花、幼苗期为温度敏感期

二、生物对温度变化的适应

1生物对极端温度的适应

（1）植物对极端温度的适应

植物的芽和叶常含油脂类物质，植物体矮小并常成葡匐、垫状或莲座状等，有利保持较高的温度、减轻严寒的影响；或通过休眠等方式躲避极端温度的伤害。

（2）动物对极端温度的适应

2温度与生物的地理分布

在北半球，低温是决定植物水平分布北界和垂直分布上限的主要因素。

如橡胶分布的北界是北纬24040’，海拔高度上限是960米；椰树为北纬24030’（厦门）和海拔640米（海南岛）。

高温是决定植物向赤道和低海拔分布的主要因素。

如苹果、白桦、黄山松等的分布。

不同温度参数对生物地理分布影响的案例

●积温（活动积温，有效积温，生长积温）：

如热带雨林、亚热带森林、寒带苔原等就是与不同的气候带相吻合；

●年均温：

地中海沿岸油橄榄分布则恰好与年均温12℃等温线相吻合；东亚飞蝗分布的北界是年等温线为13.6℃的地区。

●最热月温度：

云杉北界基本上与最热月（7月）的月均温10℃等温线相吻合；

●极端温度：

0℃成为菜粉蝶昆虫分布的南界

三应用

●制定农业气候区划，合理安排作物

●预报农时、指导生产

●指导引种、移植与生产管理

第四节水对生物的生态作用

一、水对生物的意义

生命起源于水中，同时水又是生物生存的必要条件

水对于生物来说具有非常重要的生态意义。

●水是生物有机体的重要组成成分

●水是植物光合作用的原料

●水是很好的溶剂和介质

●水在4℃时密度最大的物理特性使得任何水体都难以同时全部冻结，成为植物生存至今的一个重要原因

●水的热容量很大，为生物创造了一个非常稳定的温度环境。

二、水的理化性质对水生生物的影响

密度：

水的密度比空气约大800倍，对水生生物具有一定的支撑作用。

不少水生生物通过其充气器官（如通气组织等）增加浮力。

●粘滞力：

高粘滞力有助于减缓水生生物下沉，但对其运动造成影响。

●水浮力：

浮力大于空气，对水生生物大小的发展限制小，如海洋里的巨藻可长达400米，远超过陆生种类；蓝鲸体长可达33米，100吨，远大于最大的陆生动物大象。

●含氧量：

相当于空气含氧量的1/20。

●pH：

三、水对植物的生态作用与植物的适应

1不同形态水对植物的生态作用

●通常液态水对植物的作用最大，也往往是其最重要的水源；

●冰雹常对植物有机械损伤作用；

●露对荒漠地区一些植物的生长意义很大；

●空气湿度也影响着植物体水分的平衡；土壤水分影响种子的萌发、根系的发育；

●雪也直接或间接地对植物有影响。

2水主导的植物生态类型

依植物对水分的需求量和依赖程度，可把植物分为水生和陆生两大类。

其中水生植物又可再分为沉水植物、浮水植物、浮游植物和挺水植物；陆生植物又可分为湿生植物、中生植物和旱生植物。

旱生植物多分布在荒漠、草原和干热山丘，能较长期地忍受土壤和大气干旱，通常又分为肉质旱生植物和硬叶旱生植物二大类。

3水对植物生长发育繁殖的影响

●植物生长发育需要更大量的水，一般植物每生产一克干物质约需300—600克的水量，这其中绝大部分水被植物用于蒸腾作用以维持植物体的水分平衡和满足各种生理生化活动的需要。

只有极少部分水被用于光合作用并保存在体内。

●蒸腾系数：

植物每生产一克干物质所需的水量。

在农业生产上，蒸腾系数对于农田灌溉水量的估算具有指导性。

●湿度也影响植物的生长发育。

●水对于种子萌发、水生植物繁殖等也产生深刻的影响，同时还影响植物产品的数量和质量。

四水对动物的生态作用和动物的适应

1以水为主导的动物生态类型

2渗透压调节与水生动物生态类型

变渗动物：

指动物体液渗透压随环境渗透压的改变而变化的动物。

大多数海洋无脊椎动物，如海星、牡蛎。

恒渗动物：

指动物体液渗透压随自身的调节保持相对稳定，不随外界环境的渗透压而改变的动物。

环境渗透压的改变而变化的动物高渗动物、低渗动物。

五应用

●估算作物需水量和科学灌溉

●科学种植

第五节空气对生物的生态作用

一空气成分对生物的生态作用

1空气成分对植物的生态作用

氧气：

●空气中的氧气是植物呼吸作用所必需的物质。

通常情况下大气中的氧气并不缺乏，只是在水体和土壤中有时会因缺氧影响生物正常的生长发育、繁殖和行为乃至因窒息死亡。

因为水中氧气只相当于空气含氧量的1/20。

因此溶解氧成为水生植物最重要的限制因素之一。

CO2：

CO2是植物光合作用的原料之一，其浓度明显影响植物的光合强度。

植物对CO2的需求量是相当大的，在通常情况下大气中CO2的浓度难以完全满足植物的需求，尤其是在生长旺盛时期，因此应多施肥，利用肥料分解释放的CO2提高植物周围环境的CO2浓度促进植物光合效率的提高。

但过高也是有害的，如土壤中含量高将导致植物根系的腐烂。

关于CO2施肥问题

绿色植物光合作用需要大量CO2，据计算生产20mg/cm2●d就约需CO229mg，则需消耗约50升空气中所含有的CO2量；如在高产田光能利用率达5%时，植物最大净干物质产量可达70mg左右，则需100mg以上，需消耗约175升空气中所含有的CO2量。

如光合作用强度为2*10-5mg/cm2min，则只需1分钟光合作用就会使叶层周围空气中的需消耗约50升空气中所含有的CO2吸尽。

CO2的输送是通过湍流扩散，一般作物层扩散系数在100-102cm2/s，但当达到103cm2/s才能满足需要。

因此，在强光下，的不足是光合生产的主要限制因素，增加浓度能直接增加作物产量。

二氧化碳与氧气的平衡

●植物光合作用中每吸收44CO2克就能产生32克O2。

6CO2+6H2O→6O2+C6H12O6

●在白天，光合作用释放的氧气要比植物呼吸作用所消耗的氧气大20倍。

●据计算，每公顷森林每日能吸收1吨CO2，放出0.73吨氧气；生长良好的草坪，可吸收CO21.5g/m2s（约合0.2吨/hmd），如成年人每天每人耗氧0.75kg，排出CO20.9kg，则城市每人需要10m2森林或50m2草坪才能满足人们呼吸的需要。

如考虑城市燃烧放出的CO2和消耗的氧气，则必须再增加2-3倍以上的森林面积。

2空气成分对动物的生态作用

●CO2含量的变化影响动物的呼吸作用。

如当CO2量从0.03%增加到1—3%时，脊椎动物的呼吸次数显著增加，并使其昏迷甚至窒息死亡。

当浓度达到0.05%时，人的呼吸就困难，0.2-0.6%就明显受害。

二、风对生物的生态作用

1风对植物的生态作用

●风是植物孢子、花粉、种子和果实传播的动力之一。

地球上大约有10%的显花植物是借风力授粉（风媒植物）。

●风力能促使环境中的O2、CO2和水汽等均匀分布并加速其循环，有利于形成植物正常生活的环境。

●风的有害影响主要表现在降低植物的生长量，使植物矮化、变形，严重的引起风倒、风折等危害。

2风对动物的影响

第六节土壤对生物的生态作用

一土壤物理性质对生物的生态作用

土壤是陆生植物生活的基质的基底；

●是植物生存必需的无机营养元素和水分的供应地；

●是土壤动物和土壤微生物赖以生存的场所；

●土壤的质地、结构、温度、空气、水分、肥力、酸度、矿质元素等理化性质都对植物的种类、数量、生长发育、形态行为等产生重要的作用和影响。

1土壤机械组成与质地对植物的影响

紧实的粘土不利根系发育，多生长浅根性植物；疏松的沙土通气性好，但保水力差，多发育深根系植物；块根和块茎植物更适宜沙生环境。

在流动性大的沙地上，沙生植物常形成不定根、不定芽或叶片退化等适应沙地环境的特征。

2土壤水分

土壤水分在植物生长中的意义主要有：

（1）能直接被根系所吸收利用；

（2）作为土壤营养物质的溶剂；

（3）作为介质积极参与土壤中的物质转化；

（4）与土壤养分的有效性有关；

（5）能调节温度、土壤空气。

土壤过干容易造成植物萎蔫或死亡；水分过多则土壤中O2缺乏、CO2积累，从而阻碍种子萌发，影响根系呼吸与生长或发生腐烂，甚至窒息死亡。

土壤水分过多不利好氧细菌生存与繁衍；但反而有利厌氧细菌的生存与发育。

对潮湿土壤的适应—呼吸根

3土壤空气

（1）土壤空气组成与大气中有所不同

O2一般10-12%，在土壤板结、积水、透气性不良情况下，其含量低于10%（这是就会抑制植物根系的吸收，进而影响整个植物的生理机能）；土壤中比大气中含量高几十到几百倍，排水良好的土壤含CO20.1%左右，大量施用有机肥料或翻压绿肥的土壤，CO2含量可达2%甚至更多。

（2）土壤中CO2对植物生长发育的影响

土壤中CO2含量直接影响植物的光合作用。

因植物光合作用所需的CO2有一半是来自土壤；土壤中CO2积累过多（如达10-15%）就会阻碍根系生长和种子发芽，含量更高，就会产生毒害作用甚至死亡。

（3）固氮微生物能固定土壤空气中的游离氮

（4）土壤通气性程度影响土壤微生物的种类、数量和活动情况，并进而影响植物的营养状况

（5）土壤空气与土壤水分互为消长

4土温的生态作用

影响植物种子的萌发和出苗、根系的呼吸和吸收功能；土温还制约着各种盐类的溶解速度、土壤气体的交换和水分的蒸发、土壤微生物的活动，以及土壤有机物质的分解速度和养分的转化等，从而通过对土壤各种理化性质的影响，而间接影响植物的生长

二土壤化学性质对植物的生态作用

1土壤酸碱度

土壤酸碱度是土壤很多化学性质特别是盐基状况的综合反映，它对土壤的一系列肥力性质有深刻影响。

土壤中微生物的活动，有机质的分解，氮、磷等营养元素的转化与释放，微量元素的有效性，土壤养分的保持等均产生影响。

大多数高等植物在pH＜3，pH＞9范围便不能生存。

2土壤矿质元素

●土壤为植物生存提供了必需的16种营养元素。

除了C、H、O主要来自空气和水外，其它13种存在于土壤的无机盐中，分别是：

大量元素：

N、P、K、Ca、Mg、S

微量元素：

Cu、Zn、B、Mo、Mn、Fe、Co

这些元素缺一不可且不可替代，但可以起到一定的相互补偿作用。

Liebig矿质营养理论

N、P、Ca、S是植