苏教版七上《植物的呼吸作用》教案.docx

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苏教版七上《植物的呼吸作用》教案

苏教版七上《植物的呼吸作用》教案

用（Respiration）

线粒体结构和功能定位（Mitochondrial）

常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0m2-10m，一个细胞约500-2000个，自己分裂。

（图）

（1）外膜厚6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。

有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。

（2）膜间空间：

约25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。

（3）内膜厚约5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透性很小，H2O、CO2、NH3等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。

膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb,c1,c,a,a3，NADH脱氢酶，脂肪酰CoA脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生电子传递与能量转换。

（4）衬质（matrix）

蛋白质50%，含70-100种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。

全部三羧酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。

还有Ca2+，Mg2+，Mn2+，Zn2+，等离子。

进行物质转化的场所。

DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。

植物细胞线粒体DNA分子不均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪酸氧化速率极低或检测不到。

活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。

第一节呼吸作用在生命活动中的意义

植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。

所以在整个植物生命活动中不断进行着物质和能量两方面的变化：

同化作用（Assimilation）

异化作用（Dissimilation）呼吸作用是物质代谢的中心。

一、概念

呼吸作用是指在生活细胞内有机物进行有控制的生物氧化，同时放出能量的过程。

呼吸作用包括：

有氧呼吸（AerobicRespiration）

无氧呼吸（AnaerobicRespiration）

广义的概念应包括有氧呼吸和无氧呼吸在内，狭义的概念仅指有氧呼吸，我们平常经常所说的呼吸作用往往是指有氧呼吸。

1.有氧呼吸（AerobicRespiration）

生活细胞在氧的参与下，把某些有机物彻底氧化、分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。

一般葡萄糖是植物细胞最常利用的物质，因此呼吸作用的过程可用方程式表示：

C6H12O6＋6O26CO2+6H2O（+686千卡）

但此方程式没有准确说明呼吸作用的真正过程，葡萄糖降解需要水分子参与，产生的H+再与O2结合而还原成H2O

C6H12O6＋6O2＋6H2O6CO2+12H2O

释放的能量一部分以ATP形式去参与代谢活动，一部分以热的形式释放耗损。

2.无氧呼吸（AnaerobicRespiration）

在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出较少能量的过程。

这个过程用于高等植物无氧呼吸，如在微生物中就是常说的发酵（Fermentation）。

C6H12O62C2HSOH+2CO2+24千卡——酒精发酵

C6H12O62CH2CHOHKOOH+18千卡——乳酸发酵

从进化现点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，高等植物进行有氧呼吸，能量利用效率高，但在淹水缺O2情况下，也能进行短时间无氧呼吸，产生部分能量以适应不利环境，又如种子萌发，种皮未破裂之前，也进行无氧呼吸，体积大的块根，块基和果实内部也进行无氧呼吸，水稻等沼泽植物有较强的无氧呼吸系统。

但无氧呼吸与有氧呼吸比较：

（1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过

程。

（2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒，影响TCA的正常运行，所以高等植物长期处于缺O2条件下时，就会受到伤害以至死亡。

种子堆积受潮，产生酒味，酸味，发热等均是无氧呼吸的结果。

但短暂的无氧呼吸是对不利环境的一种适应。

3.呼吸作用的特点

（1）吸O2，放出CO2，把复杂的有机物变为简单的无机物的生物氧化过程。

（2）是一系列酶促反应，在常温常压下进行，逐步释放能量，把糖或其它呼吸底物的化学能转移到ATP和NADH2中成为活跃的化学能供生理活动利用。

（3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系，不限定于某些专门部位。

二、呼吸作用的生理意义

1.植物生命过程中能量供应的来源

呼吸作用是逐步释放能量的过程，而且以ATP形式暂存，适于植物生理活动需用，

（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。

（2）植物体内有机物的合成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。

（4）植株的生长发育等无一不需要能量供应，呼吸停止则生命死亡。

2.提供各种生物合成的原料

呼吸作用中产生的各种中间产物成为合成许多高分子化合物的原料。

丙酮酸丙氨酸蛋白质

草酰乙酸无冬氨酸蛋白质

-酮戊二酸谷氨酸蛋白质

乙酰CoA脂肪酸脂肪

磷酸甘油醛甘油

由于呼吸作用供给能量带动各种生理过程，其中间产物又能参与合成其它重要的有机物，所以说呼吸作用是植物代谢的中心，呼吸作用的强弱标志着植物生理活动的旺盛与否。

归纳如图

第二节植物的呼吸代谢途径（RespiratoryMetabolism）

复习植物的有氧呼吸及无氧呼吸的生化过程：

有氧呼吸包括三步：

糖酵解三羧酸循环（细胞色素系统）呼吸链电子传递。

一、高等植物呼吸系统的多样性

1．糖酵解（Glycolysis）

1897年HansBuchner和EduardBuchner研究酵母时发现了关键，1940年才完全了解。

糖酵解，也叫EMP途径（纪念三位生化学家：

Embden，Meyerhof，Parnas）在细胞浆中进行。

反应过程（图）

小结糖酵解过程：

（1）总反应式：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O

（2）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。

（3）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。

反应中共产生2个NADH2，进入呼吸链可产生6个ATP，直接产生2个ATP，共8个ATP。

NADH2也可不进入线粒体，而在胞浆中用于各种合成和还原过程。

（4）不需要O2，可在无氧条件下进行，也无CO2产生，产生的丙酮酸在无氧条件下生成乙醇，乳酸等，在有氧条件下，进入TCA，继续彻底氧化，生成CO2和H2O，可产生大量ATP。

（5）糖酵解的控制点：

（不可递反应部位）

（a）磷酸果糖激酶（PFK，Phosphofructokinase）

是最重要的控制部分，它是变构酶，4个亚基的四聚体，340KD。

它被高水平ATP抑制，它降低酶对F－6－P的亲合力，ATP结合在高度专一的调节部位上引起酶的变构效应，而AMP可以逆转这种作用，因此当ATP/AMP下降时，酶活性就增加，也就是说EMP是被能荷下降所刺激的。

也被H+抑制

，以防止过多乳酸形成和造成血液酸中毒。

（b）由于EMP还为生物合成供应碳素骨架，所以PFK会受原材料多少的信号控制，TCA环中，ACC接受乙酰CoA，首先形成柠檬酸（citrate），当其水平高时，表示有丰富的生物合成前体物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通过加强ATP的抑制效应来抑制PFK活性。

细胞的生理活动既需要能量，又需要原材料，所以ATP/AMP低以及柠檬酸低时，PFK活性增高，加强葡萄糖的分解。

1980年在植物体内发现F-2.6-P2，它能促进PFK活性而促进糖酵解，（Henri-GeryHersandEmileVanSchaftingen），存在于叶绿细胞的细胞质中，它还促进另一种酶活性即PFP（焦磷酸－果糖-6-磷酸-1-磷酰基转移酶）

PFK

F-6-P+ATP―――F-1.6-P2+ADP

F-6-P+PPiF-1.6-P2＋Pi（CAM植物中广泛）

F-2.6-P2+ATP还能使PFPPFK（“代谢物调节的催化转变”）

F-2.6-P2还能调节抑制FBP酶活性以调节蔗糖合成。

所以它能调节光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，FBPase）关系到植物细胞光合产物的分配及碳代谢的走向。

动物细胞中，F-2.6-P2是PFK最强的正效应物，调节动物细胞（特别肝细胞）的糖酵解和糖异生代谢。

受Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P2促进；受高ATP、H＋和柠檬酸抑制。

（2）已糖激酶（Hexokinase）

也是变构酶，被G-6-抑制，当ATP/AMP高时及柠檬酸高时，PFK受抑制，F-6-P水平升高，而F6P和G6P间有平衡关系，所以G6P也升高，而对此酶产生抑制作用。

（3）丙酮酸激酶（PyruvateKinase）

它的活性受ATP抑制，柠檬酸Ca2+抑制受mg2+、K+、NH4+、Mn2+、ADP促进。

（4）磷酸甘油醛脱氢酶（PhosphoglyceraldehydeDehydrogenase）

4个亚基的蛋白质，活性中心有-SH

每年亚基上连一个NAD+（辅酶）

甘油醛的H+传给NAD+

二、三羧酸循环（TCAcycle）

也叫柠檬酸环或Krebs环（Hams,A.Krebs,1937）

糖酵解产生的丙酮酸，在线粒体中在有氧条件下，通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成CO2和H2O，这个过程称为三羧酸循环（TheTricarboxylicAcidCycle）。

1.丙酮酸氧化脱羧

丙酮酸脱氢酶

CH3CCOOH+HS-CA+NAD+———————

复合体Mg2+

CH3CO-SCoA+NADH+H++CO2

（乙酰辅酶A）

这一步反应是连接糖酵解与TC

A的中心，催化的酶复合体包括：

丙酮酸脱氢酶，硫辛酸转乙酰基酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）

2.进入TCA：

柠檬酸合成酶

（1）CH3CO-SCoA+草酰乙酸+H2O———————柠檬酸+CoASH

顺乌头酸酶顺乌头酸酶

（2）柠檬酸——————顺乌头酸——————异柠檬酸

-H2O+H2O

异柠檬酸脱氢酶

（3）异柠檬酸+NAD+————————草酰琥珀酸+NADH+H+

异柠檬酸脱氢酶

（4）草酰琥珀酸—————————-酮戍二酸+CO2

-酮戊二酸脱氢酶

（5）-酮戊二酸+NAD++CoASH————————琥珀酰COA+CO2+NADH+H+

酶系的辅助因子有：

TPP+，硫辛酸，HSCoA，FAD，NAD+

琥珀酸合成酶

（6）琥珀酰CoA+GDP+H3PO4————————琥珀酸+GTP+CoASH

H2OMg++

琥珀酸脱氢酶

（7）琥珀酸+FAD———————延胡索酸+FADH2

延胡索酸酶

（8）延胡索酸+H2O——————苹果酸

苹果酸脱氢酶

（9）苹果酸+NAD+————————草酰乙酸+NADH+H+

小结TCACycle：

（1）总方程式

CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NADH2+FADH2+GTP

（2）进行部位，在线粒体基质中进行。

（3）在TCA中，一分子丙酮酸产生三个分子CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2来源，糖酵解中是不产生CO2的，只有TCA中才产生CO2。

（4）在TCA中，有五次脱氢过程，产生4分子NADH2，分子FADH2，进入呼吸链，么放出能量，H与氧结合，生成H2O

（5）糖，脂肪，蛋白质，核酸可以通过TCA发生代谢上的联系，成为植物体内各种物质相互转变的枢扭

（6）能量的产生

一分子丙酮酸在TCA中产生4分子NADH212个ATP。

一分子FADH22个ATP+GTP，共15个ATP

一分子葡萄糖产生的ATP

152+8=38个ATP。

但实际只有36个ATP，因为糖酵解产生的NADH进入线粒体消耗2个ATP。

TCA的生理意义：

提供了大量的能量（物质），供植物生命活动需要，是三大代谢的中心枢，成为一个代谢磨，可以说是所有物质的主要氧化途径。

产生的CO2，一部分供有机体生物合成，一部分排出体外。

提供有机物合成的碳骨架。

TCA的调控：

柠檬酸合成酶

乙酰COA————————柠檬酸

草酰乙酸

ATP是变构抑制剂

异柠檬酸脱氢酶

异柠檬酸————————酮戍二酸

ADP促进酶与底物亲和力

-酮戊二酸脱H酶复合体

-酮戍二酸—————————琥珀酰COA

琥珀酰CoA、NADH抑制

丙酮酸脱氢酶（pyruvicaciddehydrogenase）

是一多酶复合体，呈圆球形，三种酶的多个亚单位

组成，还有六种辅助因子，在完成丙酮酸氧化脱羧的约五步反应中，还有二种酶起调节作用。

ModelofthePDHCfromE.coli（4600KD）60个多肽链，D=300A

E1：

丙酮酸脱氢酶，24条，辅基TPP、Mg2+单体96KD。

氧化脱羧。

E2：

双氢硫辛酸转乙酰酶，24条，单体70KD

辅基硫辛酸COAMg2+转移乙酰基到COA

E3：

双氢硫辛酸脱氢酶单体56KD

辅基NAD、FAD、Mg2+氧化型硫辛酰胺再生。

两种调节酶：

Kinase激酶，Phosphatase磷酸酯酶。

存在可逆的磷酸化和去磷酸化的调节。

在线粒体高ATP/ADP，高乙酰CoA/CoA，高NADH/NAD情况下，Kinase利用ATP使酶复合体上苏氨酸残基磷酸化，而使复合体钝化，丙酮酸氧化速度减慢，TCACycle运转也慢。

相反CoA，NAD+，AMP使磷酸酯酶活化，从苏aa残基上水解磷酸，另外高Ca2+，胰岛素也促进去磷酸化，使酶复合体活化，TCACyc

le加速运转。

同时，脱氢酶复合体磷酸化与否的一个重要因子是线粒体中Pyr浓度，当Pyr浓度高时，可以部分克服由ATP高引起的抑制，使线粒呼吸继续正常进行。

三、磷酸戊糖途径（PentosePhosphatePathway,PPP）（HMP）

在高等植物中，还有可以不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以直接氧化脱氢，成为6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在NADP+的参与下，6-磷酸葡萄糖酸氧化为5-P－核酮糖，放出CO2，所以叫磷酸戊糖途径。

产生的五碳糖经一系列转酮转醛作用，分子内部基团交换，重新排组生成三、四、五、六、七碳糖。

总方程式是：

C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）

6G-6-P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi

特点：

（1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。

（2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排

（3）所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行

（4）葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2，12分子NADPH2。

磷酸戊糖途径的生理意义

（1）这个途径产生的中间产物在生理活动中十分活跃，沟通各个代谢反应，与光合、呼吸连系。

如5-P-核酮糖和5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛与糖酵介相沟通。

磷酸果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸与光合作用连系。

（2）给合成反应提供NADPH2，特别是脂肪合成需要NADPH2供给，NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。

（3）与抗病有关：

4-P-赤藓糖和3-磷酸甘油醛可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用和异株先生作用的多酚物质的前体。

如木质素，花菁苷等。

各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。

C6标记C6-G释放的14CO2

——=————————————（PPP中的CO2来自C1）

C1标记C1-G释放的14CO2

多数组织的比值在0.5-0.75之间，但如胡萝卜只有0.36，玉米根尖则为0.91。

调控因素：

（1）酶浓度及活性，G6P脱氢酶活性高，则PPP增加。

（2）细胞内NAD/NADP比值，NADP多则PPP高，但在多数高等植物体内，EMP是占优势的。

不同植物C6/C1比不同，呼吸途径有差别，不同器官不同，根的比值比叶大，即根中EMP-TCA占比重大些。

同一器官越近顶端C6/C1比大。

随年令增长C6/C1比变小，PPP渐增加。

四、呼吸链的电子传递及氧化磷酸化作用

（TheElectron-TransportSystemandoxidationPhosphorylation）

1.生物氧化（BiologicalOxidation）

普通的纯化学反应中的氧化常常是在高温、高压或强酸、强碱的环境下完成的，并且骤然放出大量的能量，而生物氧化则不同：

首先，生物氧化是

（1）在活细胞内，正常体温和有水的环境下进行的；

（2）反应逐步完成，逐步释放能量；（3）需要耗O2，放出CO2和H2O，在氧化一还原酶类的催化下进行。

所以把在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫生物氧化，也叫细胞呼吸或细胞氧化。

生物氧化方式：

（1）加氧：

（2）脱氢

（2）脱电子

步骤：

底物氧化脱氢；H＋与电子经呼吸链传递；分子氧与传递的H结合形成H2O。

2．电子传递链（TheElectronTransportChain）

呼吸代谢的中间产物氧化脱氢，电子和质子沿着

在线粒体膜上按一定顺序排列的一组电子传递体传递到分子氧，这个轨道称呼吸链。

这些H和电子传递体包括：

氢传递体：

主要是NAD，FAD。

作为脱氢酶的辅酶或辅基。

2H＝＝＝2H＋＋2e

电子传递体：

主要是传递电子的细胞色素体系。

细胞色素以铁卟啉为辅基的结合蛋白，可分a,b,c几类。

Fe3+＝＝＝Fe2+。

根据各传递体的标准氧化还原电位，以及用特异的抑制剂切断呼吸链或在体外组成一条链进行模拟电子传递试验，最终研究高等植物呼吸链的排列：

电子顺氧化还原电位在各传递体间传递，而氢通过CoQ后，质子2H+脱离出来，游离在溶液中，电子2e继续沿细胞色素b,c,a,a3顺序传递，最终在Cyta3把电子交给氧分子，使其活化，结合生成水，所以呼吸过程中的吸氧即是在这一步进行的。

由于Cyta3是在这个生物氧化过程的末端起作用，所以这种酶又叫末端氧化酶（TerminalOxidase）。

在呼吸链中合成ATP，有三个部位，所以一个分子NADH2经过呼吸链产生三个分子ATP，而一分子FADH2产生二个分子ATP。

3.氧化磷酸化作用（OxidativePhosphorylation）

（1）氧化磷酸化

经呼吸链的氧化过程是个放能的过程，伴随着ATP的合成，把底物氧化放出的能量又吸收贮存起来，所以是氧化作用与磷酸化作用偶联进行，这一过程称为氧化磷酸化作用。

磷酸化作用指：

ADP+PiATP的过程。

（2）P/0比（P:

0）

是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标，每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比。

实质是每消耗一个氧原子，由ADP形成ATP的数目。

在呼吸链中，从NADH开始氧化，P/0为3；从FADH开始，P/0则为2；HCN抑制细胞色素末端氧化酶，P/0则为1。

（3）磷酸化类型：

光合磷酸化：

与光合电子传递链偶联，使ADP磷酸化产生ATP的过程。

氧化磷酸化：

与呼吸电子传递链偶联，使ADP磷酸化产生ATP的过程。

底物磷酸化：

不经过光合链或呼吸链，呼吸作用分解的中间产物通过分子内部能量的重新分配，并将部分能量交给ADP形成ATP的过程。

如1,3－二磷酸甘油酸生成3－磷酸甘油酸时，产生一个ATP；一分子PEP转化为丙酮酸时也产生一个ATP。

影响磷酸化过程进行的药剂：

如解偶联剂DNP，不影响电子传递，但阻碍了磷酸化。

还有鱼藤酮、安密妥；抗霉素A；KCN、NaN3、CO等。

（4）能量计算：

一分子葡萄糖彻底氧化生成CO2和H2O可产生686千卡能量。

形成38个ATP（图）

7.3千卡38=277.4千卡277.4/686=40%

但在糖酵介中产生的NADH要进入线粒体，还要消耗能量，用去2个ATP，所以实际只生成36个ATP。

7.3千卡36=262.8千卡262.8/686=38%

五、抗氰呼吸（Cyanide-ResistantRespiration）

在实验中知道，细胞色素氧化酶的作用受KCN，NaN3，CO抑制，它们与Fe卟啉结合破坏酶活性，减少氧化磷酸化作用。

但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种呼吸叫抗氰呼吸。

这条途径只产生一个ATP，因此，P/O比=1.0但放出大量热。

天南星科（马蹄莲）的佛焰花序，可达20000lO2/gfw.hr，呼吸放热使组织温度增高十几到二十几度。

热量使胺和吲哚挥发可引诱昆虫进入花苞传粉，有些有毒，产热前积累大量淀粉，而后经EMP-TCA氧化分解，线粒体活性很高。

其它如马铃薯，胡萝卜，一些果实等也有。

六、线粒体外末端氧化酶（TerminalOxidaseOutofMitochondria）

1.抗坏血酸氧化酶（AscorbicAcidOxidase）

一种含Cu的氧化酶，存在于细胞质中或结合在细胞壁上。

抗坏血酸+1/2O2去氢抗坏血酸+H2O

蔬菜和果实中较多。

2.酚氧化酶（PhenolOxidase）

含Cu的氧化酶，存在于质体，微体内，

使酚+1/2O2醌+H2O

马铃茹，苹果切口，由于酚氧化酶的作用，使变褐色，醌对微生物有毒害作用，所以可以保护植物的伤口，这时伤口呼吸增高，也叫伤呼吸。

制茶工业中，做绿茶要先炒，杀青，即杀死酚氧化酶，避免产生醌，保持绿色清香。

3.过氧化物酶（Peroxidase），过氧化氢酶（Catalase），

乙醇酸氧化酶（GlycollicOxidase）。

七、呼吸作用的控制（ControlofRespiration）

1.巴斯德效应和糖酵解的调节（PasteurEffect）

巴斯德最早发现把酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，而从无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制，所以把氧对发酵作用的抑制现象叫巴斯德效应。

所以在无氧时，细胞内进行发酵，无氧呼吸，随氧浓度增加，无氧呼吸减弱，有氧呼吸增加，到某一氧浓度时，发酶作用停止，这时的氧浓度叫无氧呼吸的熄灭点。

无氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，为什么？

巴斯德效应的本质：

（1）O2对细胞内ATP/ADP的调节

糖酵解和氧化磷酸决定于ADP的有效浓度，有O2存在时，氧化磷酸化作用活跃进行，大量消耗ADP，产生ATP，因而限制酵解作用进行；无O2时，氧化磷酸化受阻，过剩的ADP刺激糖酵进

行。

无O2时高浓度的