植物的矿质和氮素营养.docx
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植物的矿质和氮素营养
第三章植物的矿质和氮素营养（4学时）
MineralnutritionandNitrogenNutritioninhigherPlants
第一节植物体内的元素及其生理作用
第二节植物根系对矿质元素的吸收与运输
第三节植物根系与土壤微环境的相互作用
第四节无机养料的同化
第五节合理施肥的生理基础
[主要内容]：
介绍植物体的元素组成，植物的必需元素、有益元素及其生理作用，植物根系对矿质元素的吸收与运输机制，环境条件对植物根系吸收矿质元素的影响，植物对无机养料（主要是氮素与硫素）的同化。
[教学要求]要求学生熟练掌握植物有哪些必需元素及其生理作用，确定必需元素的方法标准，掌握根系吸收矿质元素的过程与机制。
了解土壤环境对植物吸收矿质元素的作用。
掌握植物同化化氮素的过程机理。
[教学重点]：
必需元素及其生理作用，确定必需元素的方法标准。
植物根系对矿质元素的吸收与运输机制，氮素同化的过程机理
[教学难点]：
植物根系对矿质元素的吸收与运输机制，氮素同化的过程机理
[授课时数]：
4学时
引言：
（5min）简述矿质元素和氮素营养，在植物生命活动中的重要性，回顾复习植物矿质营养的研究历史。
植物从土壤中除吸收水分以外，还要吸收各种矿质元素和氮素，以维持正常的生理活动。
植物对矿质和氮素的吸收，运转和同化，以及它们在生命活动中的作用，称为矿质和氮素营养。
矿质元素和氮素，在植物生命活动中占有非常重要的地位。
了解这些元素吸收，运转同化和生理作用，以及植物利用这些元素的规律，可为合理施肥措施，提供理论依据。
人们对矿质与氮素营养的认识经历了漫长的探索：
从1627年凡海尔蒙特的柳枝实验开始，直至1840年德国李比希矿质营养学说的建立，经历了100多年时间，才确立了土壤供给植物无机营养的观点，1860年Knop和Sachs用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功，彻底探明了植物营养的根本性质（自养性或无机营养型）。
第一节植物的必需元素（教师讲授1学时，课外安排学生讲授和讨论2学时。
）
一、植物体内的元素
植物体是由许多化合物构成，这些化合物又由不同元素构成，如何了解植物的物质组成呢？
一般方法：
将植物组织在100-105℃下烘干，留下干物质：
植物体组成干物质5—90%
水10—95%
干物质包括有机物90%
无机物10%
将干物质在600℃下灼烧：
有机物中的C、H、O、N等以以下方式挥发:
C→CO2
N→NO、NO2、N2、NH3
S→H2S，SO2
H→H2O
C、H、O、N及部分S在燃烧时是以气体状态丢失的，因此这些元素称为可挥发元素。
灼烧后剩下的固体残留物称为灰分元素（ash）（约10%）包括小部分S全部P（非金属元素）及所有金属元素。
构成灰分的元素通称为灰分元素或矿质元素，N在燃烧时散失，所以N不属于灰分元素，但N和灰分元素一样是从土壤中吸收的。
所以常将N素和矿质元素一起讨论。
植物的灰分元素含量随植物的种类、年龄、生长条件等内外因素而有变动。
如以不同形态类型植物来看：
水生植物灰分占干重1%左右
中生植物灰分占干重5—10%
盐生植物灰分占干重可达45%
以中生植物而言，不同器官
木质部灰分占干重1%
种子灰分占干重3%
草本根茎灰分占干重4—5%
叶灰分占干重10—15%
根据灰分分析得知：
矿质元素只占干重的1%—10%，但种类却很多。
在92种自然元素中已发现有70种以上存在于植物体中，有些稀有元素在某些植物中却累积了相当高的浓度：
如：
Br：
I在海藻中大量积累
Si：
在禾谷类茎叶中大量积累
问题：
这么多的元素是否都是植物生长发育所必需的呢？
如何区分哪些是必需的，哪些是非必需的呢？
二、植物的必需元素及确定方法
1．确定必需元素的方法
要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析是不行的，原因：
有些元素在植物生活中不太需要，在体内却大量积累，相反，有些元素在植物体内存在较小却是绝对必需的，如何确定必需或非必需？
采用溶液培养法和砂基培养法可解决这个问题。
溶液培养法（solutionculturemethod）又称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
砂基培养法（sandculturemethod）是用洗净的石英砂或玻璃球加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
研究植物的必需元素时：
可在人工配制的混合营养液中，除去或加入某种元素观察植物的生长发育和生理性状变化。
当除去某种元素时，如植物发育正常，则表示为非必须的；如植物发育不正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，即可确定该元素是植物必需的。
2．确定必须元素的标准（重点掌握）：
国际植物营养学会制定的三条标准：
①在该元素完全缺乏时，生长发育受阻，不能完成其生活史（植物不能进行正常的生长和生殖）（必需性）；②其功能是特异的，不能为其它任何元素所代替（不可替代性），只有加入该元素后，缺乏病症才能逐渐恢复；③此元素的作用必须是直接的，而不是由于对土壤的物理、化学或简单地对另一种元素的毒害发生拮抗作用等间接的原因。
微生物条件的改善而发生的间接效果。
当某一元素符合这三条标准时，则称为必需元素。
3．高等植物的必需元素
19世纪中叶萨斯（J.Sachs）和克诺谱（W.Knop）先后用溶液培养法证明：
溶液中只要有N、P、K、Ca、Mg、S和微量Fe，植物即可正常生长。
20世纪以后，改进了培养技术（如盐纯化，水净化，容量改进，排除大气种子污染等），又进一步确定了Mn、Zn、BCuMo的必需性。
近年来又逐渐证实Cl和Ni也是植物的必需元素。
因此，植物的必需元素加上C、H、O共17种。
根据植物对其需要量的不同，将其分为二类：
大量元素N、P、K、Ca、Mg、S、CHO
微量元素Fe、Mn、B、Mo、Zn、Cu、Cl、Ni
对前几种元素需要量大，溶液中以克/升计，占植物体干重可达0.01—10%，C45%，O45%，H6%
对后七种元素需要量少，溶液中以mg/升或ppm计,植物体中，占干重10-5—10-3%
十七种元素中，C、H、O来自空气和H2O，其它来自土壤。
由于N、P、K需要量最大，又称为肥料三要素。
4．有益元素（Benefieialelements）
除17种必须元素外，一些植物的生长发育还需要其它元素。
但这些元素还没有被表明是高等植物共同需要的，因此不能称为必需元素，而代之以“有益元素”。
即满足某些植物特定营养需要的元素。
有益元素目前有：
钠Na（sodium）
硅Si（silicon）
硒Se（selenium）
钴Co（cobalt）
钒V
5．稀土元素：
是元素周期表中原子序数为由57-71的镧系元素几与镧系元素相近的17种元素的统称。
植物中普遍含有有稀土元素。
低浓度稀土元素可促进种子萌发和生长促进插扦生根提高chl，促进光合作用，提高豆科植物根瘤生长等。
6．溶液培养：
要使植物生长良好，必须用完全培养液。
常用的培养液有：
Sach营养液、Knop溶液，伊士宾诺（Espino）Hoagland培养液等（可查植物生理学手册）。
目前常用的方法有：
①水培法②沙培③汽培法（搅动营养液）④营养膜法
一般先将各种元素配成母液：
大量元素10倍
微量元素100倍
用时稀释至所需浓度。
注意事项：
①溶液是植物生长发育所需要的平衡溶液，有合适的渗透压。
②培养液的PH，要调至5—6之间，由于根系生长选择吸收离子，会使PH发生变化，PH→酸，需常调PH。
③经常给溶液通气（水培）
④定期更换溶液（营养液浓度）
用溶液培养法，营养元素易于控制，易于添加其它物质，在理论上用于研溶质的吸收，运输，各种物质的生理作用等。
生产上用于无土栽培蔬菜、花卉等。
三、必需矿质元素的生理作用及缺乏病症（该部分内容由学生自学，讲授结合讨论及教师总结完成，课外时间2学时）
一般生理作用：
①做为细胞结构物质的组成成分如C、H、O、N、P、S等是组成糖类、脂类和蛋白质等有机物质的元素。
②生命活动的调节者，如酶的成分，③对生命的代谢活动起调节作用，如维持细胞的渗透势，影响膜的透性（原生质胶体稳定性），作为酶的辅基和激活剂等。
一般来说，非金属元素的作用属第一类，而金属阳离子的作用属于第二类。
但这种区别是相对的，如Mg，一方面可构成叶绿素，同时又是许多酶的催化剂。
N
①N是蛋白质、核酸、磷脂的组成成分，而这三者又是原生质、细胞核及生物膜及酶的重要组成部分，它们在生命活动中具有特殊重要地位。
②N是许多辅酶、辅基如NAD，NADP，FAD等的成分。
③是植物激素（IAA，CTK）、维生素（如B1、B2、B6、PP）的成分。
④叶绿素的成分
2．P．植物对P的吸收形式主要是HPO4=小量或H2PO4-（PH6.8-7.27）
①构成磷脂，核酸的成分：
磷脂是生物膜的基础，核酸是细胞核，细胞质的重要组成成分，与遗传信息传递和细胞分裂的均密切相关。
②P是核苷酸的组成成分：
核苷酸衍生物在植物新陈代谢过程中起极其重要作用，如：
ATP、ADP、AMP是能量传递和贮存的通货，FAD（黄素腺嘌呤=核苷酸）FMA（黄素单核苷酸），NAD（烟酰胺酰腺呤=核苷酸）和NADP（烟酰胺腺嘌呤=核苷酸），都可做为氢的递体，起辅基作用，在光合、呼吸过程均起作用。
CoA在脂肪代谢中起乙酰基转移作用。
可见，P与碳水化合物代谢，脂肪代谢，蛋白质代谢都有密切关系。
③促进碳水化合物运输：
植物体内碳水化合物的合成和糖的运输都是以磷酸酯的形式进行的。
④无机磷对维持植物体内的缓冲系统很重要。
可见磷是一个重要的生命元素。
磷在植物体内的贮备形式是肌醇六磷酸。
种子形成时积累，种子萌发时，分解供应P。
磷是可移动元素，缺乏时症状首先表现在老叶
缺素症：
生长缓慢，植株特别矮小，叶色暗绿（生长慢，叶绿素相对含量提高），有时发红（可能可溶性碳水化合物积累，形成花色素）。
发育受阻，花、果实种子减少，产量降低。
（磷素过多时：
优先促进根系生长，导致低的冠/根比）
3．K+，以K+离子形式吸收。
K+不参与机体组成，以游离态存在，主要集中分布在生长活跃区域。
作用：
①酶的激活剂，已知体内约有60种酶受K+激活。
如呼吸过程的果糖激酶，丙酮酸激酶，K+促进蛋白质合成。
淀粉代谢的淀粉合成酶。
蛋白和核酸合成的酶类，因此在碳水化合物代谢呼吸代谢，蛋白质代谢中起重要作用，促进蛋白质合成，促进碳水化合物合成，K+充足时淀粉、纤维素、木质素含量高健壮。
②K+能促进碳水化合物运输。
其机制尚不完全清楚，发现韧皮部阳离子80%是K+可能促进韧皮装载。
因此K+充分时有利于碳水化合物运输。
块根、块茎类作物多用K+肥。
③K+在调节细胞渗透压方面起重要作用，如气孔运动。
④K+促进原生质胶体水合度增加，使细胞保水力加强，提高抗性。
光合作用中，H+从叶绿体间质向类囊体转移，K+和Mg+作为对应离子。
呼吸作用中，H+从线粒体内膜—外膜转移，K+、Na+作为对应离子。
缺K+时：
症状从老叶开始
①叶边缘出现焦枯，坏死，逐渐呈烧焦状，卷缩不平。
②茎杆弱、节间短，易倒伏，抗性差。
4．S从SO4-形式吸收，进入植物体，需经还原才能被植物利用。
①S是蛋白质的组成成分：
胱氨酸，半肮氨酸，蛋氨酸分子中都含S。
因此S也是细胞的组成成分。
②是一些酶和电子递体的组成成分，辅酶A（CoA）硫胺素、铁氧还蛋白（Fd）的组成万分。
CoA参与脂肪和碳水化合物合成。
铁氧还蛋白在光合电子传递链中起重要作用。
③通过胱氨酸一半胱氨酸系统变化可调节细胞的氧化还原过程。
半胱氨酸形成的谷胱苷肽做为氢的受体，调节呼吸代谢。
（氧化还原反应）HS—CH2—CH—COOH
④影响叶绿素合成。
可能影响叶绿素合成的酶。
S不易移动，缺S，症状表现在幼叶。
缺S，幼叶呈黄绿色。
植株矮小，叶小。
生产上很少发现缺S症。
因土壤含S较多。
5．Ca以Ca+吸收
①构成细胞壁的成分，特别是中胶层，含大量Ca+（果胶Ca+）
②Ca+作为膜上磷脂的磷酸与蛋白质羟基间的联接桥梁对膜起稳定作用。
③Ca+可与有机酸结合形成钙盐，起解毒作用。
④钙是一些酶的活化剂，如ATP水解酶，α-淀粉酶
⑤Ca+可刺激花粉萌发和生长。
⑥Ca+对不同价阳离子（如铵、铝、Na+）有拮抗作用可避免这些离子的不利影响。
⑦Ca+作为植物细胞内信号转导系统的组。
70年代发现信使（messenaer）
70年代来，发现Ca除作为重要的营养物质外，还可作为外界刺激的第二信使来调节植物的生理生化反应。
已知质膜及细胞器膜上存在Ca2+—ATPaze泵（ca泵）可以维持胞质较低Ca+浓度（10-7-10-6mul/L）。
外界刺激下，可瞬间改变胞质Ca+1浓度，导致Ca+信号产生。
Ca+信号产生后，Ca+可单独或同钙调素（CaM，16700KD）结合，作用于某些酶，通过蛋白质体酸化，使酶活化引起特定生理反应。
Ca2+作为胞外刺激与胞内反应信使的证据有三：
①外界刺激可诱导胞质Ca+水平变化，该变化早于细胞的生理反应；②人为诱导胞质内Ca+溶液变化可重现上述生理反应；③阻断Ca+系统运行，则外界刺激不能引发生理反应。
Ca+不易移动，缺Ca+时，壁形成受阻，分生组织形成二核或多核细胞。
严重时，幼嫩组织溃烂。
Mg：
以Mg+形式吸收
①叶绿素分子的成分
②许多酶的活化剂，如与光合有关的RubiscoPEPC,葡萄糖激酶、果糖激酶，已知几十种酶。
苹果酸合成酶，谷胺酰胺合成酶等几十种酶都受Mg活化。
③是核糖体亚单位聚合所必须的。
保证了蛋白质的稳定合成。
Mg是可移动元素，缺乏时首先影响老组织。
缺Mg：
叶脉间失绿。
严重时出现黄白斑点。
叶易枯萎脱落。
Fe：
从土壤中吸收氧化态Fe+（是微量元素中含量最高的元素）
作用：
①作为酶及电子传递体的组分，这些酶主要是氧化还通过Fe3+Fe2+催化氧化还原反应。
如：
细胞色素氧化酶、过氧化物酶，固氮酶等，细胞色素，铁氧还蛋白（Fd）等。
可见铁与呼吸、光合，因N均有密切关系。
②Fe影响叶绿素及类囊体片层形成：
其原因仍在研究中。
缺Fe时，叶绿体片层减少，幼叶、幼芽首先失绿变黄，严重时，幼叶呈白色。
下部叶片仍为绿色。
铁不易移动。
一般情况下，植物不缺铁，在碱性土壤中，铁往往形成（FePO4或Fe（OH）3）呈难溶态。
因此表现缺铁症状。
Mn
以Mn+吸收
①参与光合作用水的光解过程
②是维持叶绿体结构稳定所必须，缺Mn时，叶绿体膜结构受破坏。
③是许多酶的激活剂：
如IAA氧化酶需Mn做为激活剂。
Mn过量时生长下降。
此外，糖酵解的已糖磷酸激酶，krebs循环的异柠檬酸合成酶，NO3-还原的硝酸还原酶。
Mn不易移动。
所以明显的症状是幼叶叶脉失绿，并有斑点。
根系不发达。
B：
以BO2+形式吸收，在植物体含量少，约在2-95mg/L范围。
其中以花中含量最高。
①与花粉形成，花粉管萌发和受精有密切关系。
②参与糖的运转和吸收：
B能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，从而促进蔗糖合成和多种多糖，如纤维素合成，B还能与蔗糖形成复合物，使其更易透过膜。
③硼参与尿嘧啶的合成，它是RNA组分。
因而影响核糖体形成，蛋白质合成，分生组织细胞分裂。
④影响豆科植物根瘤形成。
B．不易移动，缺B时，常造成果实、根尖生长点萎缩，甚至死亡。
花粉发育不良，引起花而不实或果实种子不饱满。
Zn以Zn+吸收
①Zn是色氨酸合成酶的辅基，影响色氨酸合成，而色氨酸是生长素的前体，缺Zn导致生长抑制，在果树常引起小叶病。
②Zn是碳酸酐酶的成分。
碳酶酐酶能催化CO2的水合作用。
CO2+H2OH++HCO3-
从而促进CO2进入细胞液相，向叶绿体扩散。
与光合CO2供应有关。
Zn也是许多其它酶的激活剂：
如己糖激酶
醛缩酶
谷氨酸脱氢酶
Zn是可移动元素。
缺Zn时，细胞伸长受阻，植株矮小，果树小叶病。
Cu：
以Cu+、Cu-吸收
（1）一些氧化的成分：
如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶
（2）光合链电子传递体PC的成分
（3）Cu+1与卟啉环形成有关，所以影响到叶绿素合成
Cu不易再利用。
缺Cu时幼叶缺绿叶扭曲节间短。
Mo以MoO4-吸收，体内含量少1—5ppm。
硝酸还原酶，固氮酶成分。
影响蛋白质合成与氮代谢。
缺钼时，根瘤生长不好，钼对豆科植物增产显著。
Cl-以Cl-吸收：
是微量无素中含量最多的一种。
①以Cl-离子态维持各种生理平衡
②参与水光解。
缺Cl-时，生长缓慢，叶小，根成棒形。
Ni：
新近列为必须元素
①Ni影响尿酶活性：
缺Ni，大豆复叶尖端坏死，尿素积累至2.5%，加入1mg/LNi，防止尿素积累，坏死病发生。
教师总结：
①不可再利用元素：
Ca、S、Fe、B、Cu、Mn等症状幼叶
②可再利用元素：
N、P、K、Mg、Cl-、Zn等，症状态叶。
③引起缺绿的元素有：
（chlorosis）
N、Mg、Fe、Mn、Cu、S等
组成成分：
叶绿素形成卟啉环形含硫蛋白成分
叶绿体结构或有关影响叶绿构成
根据其功能，必需元素又分为几组
1组：
形成植物体内有机化合物的元素:
NS
2组：
对能量贮存或结构完整性起重要作用元素P，B
3组离子态元素KMgCaMnCl
4组：
涉及到电子传递的元素Fe、Cu、Zn、Mo、Ni
第二节植物对矿质元素的吸收及运输（1.5学时）
一、植物根系吸收矿质元素的特点
（一）植物吸收矿质与吸收水分的相互关系：
矿质只有溶于水中，才能被植物吸收，所以矿质吸收和水分吸收是相关的，然而水分和盐分是否是成比例正入植物体呢？
看下面的实验：
例大麦在光下暗中蒸腾失水与矿质吸收的关系：
表中矿质离子下的数字表示溶液中原始浓度的百分数，>100说明慢于吸水，<100说明快于吸水。
从表中看出：
水分吸收，光下是暗中2.5倍，而离子与水分不成正比：
K+，PO43在光下吸收比吸水快，浓度下降；而其它无机盐Ca+、Mg2+、SO42-、NO3-在暗中吸收比光下快。
可见，植物对矿质和水分的吸收即相互联系，又相互独立。
联系表现在：
矿质一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，且矿质的吸收降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。
独立表现在：
二者的吸收机理不同：
水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主，两者的分配方向也不同：
主分主要分配到叶片，而矿质则主要分配到当时的生长中心。
（二）根系对离子的吸收具选择性
离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一种盐类的阴、阳离子吸收比例不同的现象。
例：
（图表）如用相同的培养液培养水稻和番茄，一段时间后，可以发现：
培养水稻的溶液[Si]大大降低，而[Ca][Mg]则高于原始浓度；培养番茄的溶液则相反，[Ca][Mg]浓度低于原始培养液浓度，而Si则高于原始浓度。
说明水稻选择吸收Si
番茄选择吸收Ca、Mg
定义：
由于根系吸收离子有选择性，当对某一种盐的阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na）时，使外界溶液变碱，这种盐称为生理碱性盐。
例如：
供给植物NaNO3，植物对阴离子的吸收（NO3），大于阳离子（Na），由于供给植物在吸收NO3-时，根细胞必定有相同电荷的OH-或HCO3-与之交换。
所以土壤溶液中积累OH-或HCO3-及Na+，使介质PH升高，故这种盐称为生理碱性盐，多种硝酸盐都属于生理碱性盐。
相反，若供给植物（NH4）2SO4，植物则对阳离子（NH4）吸收多于阴离子（SO4），根细胞向外释放H+，环境介质中积累SO4-，H+，介质PH下降，这类盐称为生理酸性盐。
还有一类盐，植物对其阴阳离子的吸收比例几乎相同，如NH4NO3，这类盐叫生理中性盐。
在施肥时要注意肥料类型的合理搭配。
如果长期使用某一种化学肥料就可能引起外界溶液逐渐变酸或变碱，破坏土壤结构。
（三）根系吸收单盐会受毒害
任何一种植物，假若培养在某一盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称为单盐毒害。
营养元素或非营养元素均可造成单盐毒害，而且溶液浓度很稀时，就可发生毒害：
如把海水中生活植物培养在与海水浓度相同的NaCl溶液中，植物很快死亡。
陆生植物根系在Ca、Mg、Na、K任何一种单盐溶液中，都会起来发生毒害，根停止生长，分生区细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变成一团没有结构的东西。
在发生单盐毒害的溶液中再加入少量其它金属离子，即能减弱或消除这种毒害，称为离子拮抗（颉顽）作用。
如在KCl溶液中加入少量Ca+，K+的毒害作用便会大大减弱或消除。
因此要使植物生长良好，必须遂使其在含有适当比例的多盐溶液中生长，这种能使植物正常生长的混合溶液称为平衡溶液。
对于海生植物来说，海水就是其平衡溶液，陆生植物，土壤溶液一般是其平衡溶液。
关于单盐毒害和离子拮抗的本质，还了解得很少，只知道这种现象与原生质及质膜的亲水胶体性质有关。
离子间的对抗作用因离子不同而异：
Na不能对抗K，
Ba不能对抗Ca，
而Na、K可对抗Ba++、Ca++。
二、根系吸收矿质元素的区域和过程
（一）吸收区域：
根实未木栓化的部分，主要是在根毛区。
研究方法：
①用放射性同位素标记32P，测不同区域的累积量：
发现在根尖分生区积累最多，认为根系分生区是最活跃部位。
②测输出量：
结果表明根毛区的离子输出量最高，因此认为根毛区是吸收离子最快的区域，积累较少是由于离子能很快运出的缘故。
结论：
根尖未木栓化部分，根毛区。
课堂讨论：
设计实验来测量离子的输出量？
（二）根系吸收矿质的过程：
根系吸收矿质要经过以下步骤：
1．离子到达根系表面：
根部呼吸作用放出CO2和H2O，CO2溶于水形成H2CO3，H2CO3解离出H+和HCO3-，这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行交换：
交换方式有两种：
①根与土壤溶液中的离子交换（ionexchange）CO2+H2O→H2CO3→H++HCO3-它们可与土壤溶液或CO32-中的阴、阳离子交换，也不一扩散到溶液中与土壤胶粒表面的阴阳离子交换，交换下来的阴阳离子。
再组到根中与根交换。
（2）接触交换：
当根与土粒接触时，二者所吸附的离子的振动空间相重叠时，进行接触交换。
离子交换按“同荷等价”进行。
由于H+和HCO3-系列与周围溶液和土壤胶检进行迅速交换，盐类离子迅速吸附在根表面。
2．离子进入根木质部薄壁细胞：
离子从根表面进入根导木质部的途径有质外体和共质体两条途径（看图）。
①质外体途径：
通过质外体途径，离子只能到达内皮层，在这一部分质外体，根部与外界溶液保持扩散平衡，离子可自由出入，所以又称根自由空间（FreeSpace）
图当把根系放在外界溶液中时，首先有一个溶质快速吸收的阶段，然后溶质吸收速度变慢且较平稳，称第二阶段。
在第一阶段主要是溶质通过扩散作用进入质外体，而在第二阶段溶质进入原生质体及液泡。
如将植物根系从溶液中取出再转到水中，则进入组织的溶质会有一部分很快地泄漏出来，这就是进入质外体的部分。
如果处于无O2或低温时，则第一阶段吸收基本不受影响，第二阶段吸收会受抑制。
根自由空间的大小不易测量，但可根据进入的溶质量估算，估算出的体积称为相对自由空间。
RFS，也有称表现自由空间APS。
相对自由空间是这样测定的
将根系放进一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子浓度达平衡后，再测定溶液中的离子数和通过自由空间吸收的离子数（将根浸入水中，自由空间中的离子扩散出来，
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