农业生态系统中的种群动态.docx
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农业生态系统中的种群动态
第三节农业生态系统中的种群动态
一、种群
种群Population是指生活在一定空间内，同属一个物种的个体的集合。
它具有以下四个特征：
（1）数量特征。
（2）空间特征。
（3）遗传特征。
（4）系统特征。
∙集合种群（metapopulation），也称为异质种群，表示一组局域种群构成的种群。
∙区别：
“一组种群构成的种群”（apopulatinofpopulations）。
种群：
上由一群个体组成的种群。
二、种群的空间动态
种群空间动态就是研究种群数量在空间上分布与变化的规律。
种群的空间分布图式：
指种群的个体在其生存空间的分布形式。
它包括两个含义：
图式是指有机体在空间定位所表现出来的图式，可分为随机分布、均匀分布和聚集分布三种类型。
分布是数理统计学上变量的分布，可分为poisson分布、正二项分布和负二项分布三种类型。
两者之间存在着对应的关系。
作用：
（1）揭示生物的行为、习性及活动、分布等方面的有关特性。
（2）制定抽样技术的理论基础。
（3）对调查资料的整理分析提供适当的代换方式。
三、种群的数量动态
1、种群密度的估计
种群密度（density）是指单位面积（或体积）空间中的生物的个体数量。
绝对密度
密度
相对密度
1）绝对密度
是指单位面积（或体积）空间中的生物个体数量。
绝对密度的常用调查方法有：
（1）总数量调查法（totalcount），将整块田内和整个区域生物进行调查和统计。
这一般用得较少。
（2）取样调查法（samplingmethods）。
通过在几个地方或一个地方取几点计数生物种群的一小部分，由此估计生物种群整体的密度，这一类调查方法称为取样调查法。
样方法
取样调查法去除取样法
标志重捕法
进行样方调查时，依生物空间分布型不同，可采用：
∙五点取样
∙对角线抽样
∙棋盘式抽样
∙平跳跃抽样
∙字形抽样
∙等距离抽样
2）相对密度
衡量生物数量多少的相对指标。
相对密度的调查方法:
∙单位时间内数量多少（countsofanimals）。
∙痕迹的统计（countsofanimalsigns）。
∙单位努力捕获量（catchperuniteffort）。
∙毛皮收购记录（peltrecords）
它可以通过多年、多点数据，进行生物种群密度的分析相对比较。
2、种群数量变动的参数
生物种群的大小由种群出生率、死亡率、迁入和迁出四个基本参数来决定。
种群变化=出生率－死亡率＋迁入率－迁出率
生物年龄结构
性比
1）出生率natality
种群的出生率为单位时间内种群新出生的个体数占总数的比例。
出生率有生理出生率与生态出生率之分。
2）种群的死亡率
种群死亡率为单位时间内种群死亡的个体数占总数的比例。
与出生率一样，死亡率也有生理死亡或称最低死亡率与生态死亡率
3）迁入和迁出
生物种群常有迁移扩散现象。
4）年龄结构
生物种群的年龄结构:
是指种群中各年龄期个体在种群中所占的比例。
年龄锥体（或称年龄金字塔）:
将不同生长期上的年龄结构绘成的图.
它可分为3种基本类型:
∙增长型锥体
∙稳定型锥体
∙下降型锥体
5）性比：
指种群中雌性与雄性个体数的比例。
一般生物的雌雄比例为1。
3、种群增长的静态描述
1）生命表
生命表（lifetable）是按照生物种群的年龄阶段，系统地观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各年龄阶段的种群初始值、年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定的格式而编制成的统计表。
表6-1藤壶生命表
年龄各年龄开始时各年龄开始的各年龄死亡各年龄生命期
（年）存活的数目存活百分数个体数死亡率望值
xnxlxdxqxex
014280
16228
23414
320
4
5
6
720
822
900---
nxdx为实际观察值，其它各值就可以计算出来。
2）生命表类型
特定年龄（或水平）生命表
特定时间生命表（垂直生命表）
3）生命表分析
1）种群的存活曲线
表示种群的存活率lx随时间变化的过程.
A型——凸型
B型——对角线型
C型——凹型
2）、种群的内禀增长率
种群的内禀增长率（rm）是指在食物、空间和同种其它动物的数量处于最优，
实验中完全排除了其它物种时，
在任一特定的温度、湿度、食物的质量等的组合下所获得的最大增长率。
根据生命表中的种群的年龄结构（x），各个特定年龄结构下的存活率（lx）及生育力（mx）可以估计种群的内禀增长率。
rm=ln（R0）/T,
其中,R0为净生殖率R0=∑lxmx,T为世代平均长度T=∑xlxmx/∑lxmx
如何控制种群?
rm↘T↗R0↘
注意区分：
出生率Natality是指单位时间内种群出生的个体数与种群个体总数的比例；
生育率（fertilityrate）是指单位时间种群出生的个体数与种群雌性个体总数的比例，反映了雌性生物的实际繁殖能力；
生殖力（fecundity）是指生物所能产生后代的能力，反映了雌性生物潜在的繁殖能力；
特定年龄生育力mx则是某个年龄阶段每个雌性生物的产雌个数，如果是整个种群，则要转化成雌性个体数。
3）关键（主导）因子分析
关键因子（Keyfactors）是指对下代（或经历一般时间后）种群数量变化起主导作用的因子。
·相关关系法
·图解的方法
4）种群趋势
种群趋势指标（populationtrendindex,I）
指新一代的后代数量与上一代卵量的比值。
I＝N２／N１
N1、N2分别为上、下代种群的数量。
I>1为上升趋势；I＜1为下降趋势。
4、种群增长的动态描述
1）、概述（J型S型）
2）种群的指数增长
对于世代不重叠的离散型生物种群来说，假设:
1在无限的环境（空间、资源）中增长；
2无迁入迁出；
3无年龄结构时，则为：
Nt+1=λNt或Nt=N0λt
λ为周限增长率:
指单位时间（如一个世代或年月日）内种群的增长率。
它的生物学意义为：
λ>1种群上升0<λ<1种群下降
λ=1种群稳定λ=0种群灭绝
对于世代重叠的连续性生物种群来说，假设条件同前但连续，其模型构建为：
dN/dt=rN
Nt=N0ert
注意区分：
r为瞬时增长率
指单位时间长度内,种群中每个雌体的平均净增个体数
如r=天，表示每天每个生物雌体平均增长了个个体，不包括以前的个体
λ周限增长率
指单位时间长度前后，种群中每个雌体的平均增长倍数.
如λ=个/天，表示每天每个生物雌体平均以前一天的倍增长，包括了原来的个体，实际上每天只是新增加倍。
r（瞬时增长率）与λ（周限增长率）的关系为：
λ=er。
λ>1，r>0种群上升
λ=1，r=0种群稳定
0<λ<1，r<0种群下降
λ=1，r=-∞种群灭绝
3）、种群的逻辑斯谛增长
假设：
A、有一个环境条件下所允许的最大种群值，称为环境容纳量（carryingcapacity）K；
B、种群的增长随密度上升而逐渐地、按比例地减少，即f（N）=（K-N）/K。
从而构建逻辑斯谛模型为：
dN/dt=rN（（K-N）/K）
其积分式为：
Nt=K/（1+ea-rt）
k：
空间被该个体所饱和时的密度（环境容纳量）
r：
每个个体的种群增长率（瞬时增长率）。
5、种群的r,k对策
有利于发展较大的r值的选择，称为r对策（r-stralegy）；
有利于竞争能力的增加的选择，称为K对策（K-strategy）。
在r对策和Ｋ对策之间存在着中间型对策。
r－选择和Ｋ选择的有关特征的比较
特征r-对策者K-对策者
栖息地气候条件多变的，不确定的稳定的，较为确定的
死亡率灾变的，非密度制约密度制约
种群密度多变的，低于K值在K值附近
种内竞争不紧张激烈的
选择有利于1）快速发育1）缓慢发育
2）高rm值2）高竞争力
3）提早生育3）延迟发育
4）体型小4）体型较大
寿命短长
五、生物种间的相互作用
（一）种群的相互作用类型
表两种种群之间的各种相互关系
物种
种间关系类型12主要特征
中性（neutralism）00彼此互不影响
竞争（competition）--相互有害
偏害（amensalism）-0种群1受害，种群2无影响
捕食（predation）+-种群1（捕食者）有利，种群2受害
寄生（parasitism）+-种群1（寄生者）有利，种群2受害
偏利（commensalism）+0种群1有利，种群2无影响
互利（mutualism）++彼此都有利
偏利共生
正相互作用原始协作
互利共生
中性作用
竞争
负相互作用捕食、寄生
偏害
应用：
间、套作、生物防治
（二）、种间作用模型
1、模型分析
模型的构建及其假设；
↓
模型中参数的生物学意义；
↓
模型行为（稳定性、灵敏度）分析；
↓
模型（室内与野外）的验证；
↓
模型的改进。
2、主要模型及其特点
指数增长
逻辑斯帝增长
种间竞争
捕食作用
寄生作用
假设与构建
假说4点
假说2点
假说4点
*假说2点
假说4点
参数
r
rk
rkαβ
rεθ
Qm
模型行为
J型
S型
4种结局
4相结局
1种结局
模型验证
人口
草履虫、绵羊
昆虫
昆虫之间
昆虫
改进
时滞
时滞
时滞
密度作用
多密度、时滞
（三）、种间作用关系
1、生态位与竞争排斥原理
1）、种间竞争
当两个或两个以上物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制时，称为种间竞争。
①相互干扰性竞争
②资源利用性竞争
③似然竞争
2）生态位
Grimmell（1917）---“生境生态位”。
生态位为最终的分布单位。
每一个生态位仅能被一个特种占据。
强调的是空间和位置。
Elton（1927）---“功能生态位”认为：
“一个动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”。
他强调的是动物在群落中的作用。
Hutchinson（1958）n维的超体积生态位。
既包括物种空间位置，也包括在生物群落中的功能。
扩展的生态位
生态元:
生态系统中进行生态学过程（物质转化、能量转换）的功能单位，称为生态元.
生态位：
在生态因子变化范围内能够被生态元占据、利用或适用的部分，称为生态元的生态位
生态位：
实际生态位、潜在生态位
2.应用
引入新的生态元：
间、套
1）合理利用现存生态位去除有害的生态元：
病虫
替代低效的生态元：
高产低产
2）开拓潜在生态位防护林可减少干热风的作用
提高饲料水平等
区别：
●生态位（niche）：
一个有机体在群落中的作用。
这是Hutchinson和Elton对生态位的概念。
●生境（habitat）：
物种存在的环境域。
符合Grinnell的概念；它基本上是一个有关分布的概念。
3）竞争排斥原理
生态位相同的二个物种
⇓
竞争的结果
⇓
不能共存
⇓
生态位的分离
⇓
达到共存
生态位理论的应用：
合理利用
2、捕食作用分析
捕食者⇔猎物
∨∨
数值反应功能反应
1）功能反应
功能反应（functionalresponse）是指每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。
三种类型。
（1）I型反应，又称线性反应。
数学模型为：
Na=a′TsN（NNa=a′TsNx（N≥Nx）
a′:
捕食者对猎物的瞬间攻击率。
Ts:
寻找时间。
N:
猎物密度。
Na:
被捕食猎物数。
（2）II型反应，又称凸型反应
数学模型为：
Na=a′TN/（1+a′ThN）
Th为处置时间，T为实验的总时间,其它参数同前。
（3）III型反应：
又称“脊椎动物型”或S型。
数学模型为：
Na=bNT/（1+cN+bNTh）
b,c为常数。
2）数值反应
数值反应（numericalresponse）是指捕食者摄食猎物后，对自身种群数量影响的动态关系。
①猎物密度对捕食者发育率（V）的影响
V=1/D=α（I-β）=α（kNa-β）
D为捕食者发育天数，I为食物摄取率，α，β，K为常数。
②猎物密度对捕食者生殖力（F）的影响
F=λ/e（kNa-c）
λ，k，c为常数，Na为被捕食的猎物数e为每卵的生物量。
3）总反应
功能反应与数值反应相结合即为捕食作用的总反应。
这对于以捕食者-猎物系统的生物防治有指导意义。
（四）、协同进化
协同进化（co－evolution）：
是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。
1、竞争物种间的协同进化
通过物种生态位的分离来表示。
（1）当两个物种生态位的完全分离时，物种将进一步有利用中间一些没有被利用的资源。
谁能开发利用这一个资源带，对谁就有利。
（2）.若两个物种生态位重叠太多，即两个物种所需的资源几乎相同的，竞争就会十分激烈。
（3）竞争的结果使两个种均能充分利用资源而又达到共存。
一个理想的进化梯度为：
低密度——建立种群和增长r选择
高密度——资源竞争K选择
高密度——相互干扰机制以防止资源竞争α选择
2、捕食者与猎物的协同进化
捕食者发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以更有利地捕食猎物；
猎物相应地发展了保护色、拟态、警戒色、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食者
3、动物与植物的协同进化
植物对动物的为害：
（1）避害性：
（2）无偏嗜性：
（3）抗性：
（4）耐害性：
（5）自卫
次生代谢物质（单宁、酚酸）
2）动物对植物反应的适应
发展特殊的酶进行解毒，
调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应。
4、寄主－寄生物间的协同进化
当寄主提高防御机制
寄生物克服这些防御而发展的进攻机制的反击时
“军备竞赛”不断加强
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