园艺植物育种学.docx
《园艺植物育种学.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《园艺植物育种学.docx(18页珍藏版)》请在冰豆网上搜索。
园艺植物育种学
园艺植物育种学
第一章绪论
园艺植物育种学概念:
研究选育园艺植物新品种的原理和方法的科学。
园艺植物育种的主要内容:
根据人类需要利用自然变异以及利用品种间杂交、远缘杂交、人
工诱变、离体组织培养和DNA分子改造等途径来创造新的变异,
按照一定的目标进行选择,筛选出新品种。
进化:
生物接受环境给予的刺激后产生形态和性状的改变,以适应现有的生境,这种演变发
生的过程称为进化。
进化分为自然进化和人工进化。
达尔文把这些进化的要素归为变
异、遗传和选择。
变异是选择的基础,遗传是选择的保证,选择是淘汰不良变异,积
累优良变异的手段。
品种:
指一个种内遗传特性稳定,经济价值较高,具有共同来源和一致性状的良种群体。
是育种的主要对象,同时也是栽培作物的基本单位。
新品种审定的主要内容:
优良、适应、稳定、整齐、特异。
品系:
育种过程中表现优良的株系。
良种:
指在一定时间、一定的地区生产上有发展前途、栽培面积较大的品种。
园艺植物育种的基本途径:
①雄性不育性的利用②远缘杂交创造新物种、新类型
③花药培养和单倍体育种④诱变技术和诱变育种
育种的传统方法:
查(已有变异)引(已有变异)选(自然变异)育(创新变异)
育种学的任务:
根据生产和消费者对品种的要求,确定合适地育种目标,并根据园艺植物的
遗传变异规律,不断地创造新种质,培育新品种,以满足生产和消费的需要。
第二章园艺植物的繁殖习性、品种类型和育种特点
完全花:
一朵具有花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的花称完全花。
不完全花:
缺少花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群一至三部分的花,称不完全花。
自交:
雌雄同体的生物同一个体上的雌雄交配。
包括自花授粉和异花的同株授粉。
异交:
不同个体上的雌雄交配。
自然异交率(%):
F1中显性性状个体数/F1总个体数×100%
自花授粉:
雌蕊接受同一花朵的花粉叫自花授粉。
自花授粉植物:
自然情况下,以自花授粉为主的植物叫做自花授粉植物。
特点:
①兼有雌蕊和雄蕊的完全花②雌雄蕊同时成熟
③不存在自交不亲和④花器结构有利于自花授粉
常自花授粉植物:
指那些有自花授粉习性,但花器结构不太严密,从而发生部分异花授粉的
植物,又叫常自交植物。
异交率>10%
特点:
①遗传上纯度很高②自交或近交不发生衰退现象(原因:
长期自交和人工选择使
其不携有致死或半致死基因)
异花授粉植物:
指在自然状态下雌蕊通过接收其它花朵的花粉受精繁殖后代的植物称为异花
授粉植物,又叫异交植物。
特点:
①开放传粉、雌雄蕊异熟,有利于异花授粉。
②风媒花产生大量小、轻而易于飞扬的花粉,雌蕊外露面大。
③虫媒花色泽艳丽、浓郁而特异的气味、发达的花冠和蜜腺可吸引传粉动物。
④有的存在自交不亲和现象。
自由授粉植物:
在花器结构和开花授粉习性方面和典型的异花授粉植物相同,但能够自由接
受自花及异花的花粉而正常受精和繁殖后代,实际上是异花授粉植物中不存
在自交不亲和的种类。
特点:
携带隐性有害,乃至致死基因,导致近交衰退;但近交衰退程度轻于异花授粉植物。
品种的类型及选育特点
一、同型纯合类
(1)纯育品种由遗传背景相同和基因型纯合的一群植物组成,主要是自花授粉植物的育
成品种。
选育特点:
对群体类型复杂的农家品种或生物学混杂的品种群体,通过自花授粉和单
株选择相结合的育种方法,一般经1~2代,就可获得纯合稳定的纯育品种。
纯育品种要求有优良的农艺、经济性状,对不符合要求的品种及其变异类
型,需采用人工杂交、诱变等增加变异类型。
(2)自交系由某个优良单株连续自交多代,经过选择而产生的基因型相对纯合的后代
群体,或异花授粉作物在人工选择、控制下连锁自花授粉产生的后代。
选育特点:
①用于配制杂交种品种:
要求有良好的配合力,群体内个体基因型纯合,个
体间基因型同质。
②异花授粉植物需采用多代套袋自交结合单株选择。
③雌雄异株和自交不亲和的种类需要姊妹交等。
④常异花授粉植物易发生
杂交,应适当隔离。
(自交系品种的选育一般采取自花授粉与单株选择相结
合的育种方法)
二、同型杂合类
(3)杂交种品种指用遗传上纯合的亲本在控制授粉的条件下生产特定组合的一代杂种群
体。
杂种优势显著,有较高的生产力。
选育特点:
选育步骤包括自交系选育和配合力测定。
(4)营养系品种由单一优选植株或变异器官无性繁殖而成的品种;无性繁殖的园艺植物
都属于营养系品种。
选育特点:
通过有性杂交和无性繁殖相结合的方法选育。
(芽变选种)
三、异型纯合类
(5)杂交合成群体由自花授粉植物两个或两个以上主要性状相似的纯系品种杂交后繁育
而成的混合群体。
选育特点:
不是任何两个及以上的品种(系)合成的杂种群体都能符合生产要求,应
研究亲本本身的表现,亲本间性状的差异及其亲缘关系等。
(6)多系品种由若干个农艺性状表现型基本一致而抗性基因多样化的相似品系的混合体。
(多系品种中的每个成员每年都要分别繁殖,以解决对病原菌不同生理小种
的抗性)
选育特点:
①近等基因系依靠常规回交②近缘系多系品种需有一个经济性状好的品
系作为为双交、复交和有限回交的共同亲本。
四、异型杂合类
(7)自由授粉品种由自由授粉植物和相邻种植的其它品种之间的相互传份得到的群体。
选育特点:
通常是从群体中按育种目标选择具有所希望的相当数量的个体,将种子混
合形成下一代的混合选择法。
如:
①开花前淘汰次劣株,勿使其参与传
粉。
②将后代鉴定用于选择③设法提高选择的精确度(如MAS)等
(8)综合品种由异花授粉植物的若干个经济性状配合力良好、彼此相似的家系或自交系
在隔离条件下随机交配组成的复杂群体。
其遗传基础广,对环境胁迫常具
有较强的适应能力。
选育特点:
利用配合力高的多系统杂交形成的后代,可几代保持较高的杂合性,个体
基因型杂和,群体异质。
自交的遗传效应①自交使杂合基因型趋向纯合②自交引起杂合基因型的后代发生性
状分离③自交引起杂合基因型的后代生活力衰退
异交的遗传效应①形成杂合基因型②增强后代的生活力,表现为生长势、繁殖力、抗
逆性等性状的增强和产量的提高。
第三章育种对象和目标
育种计划制定流程①制定切实可行的育种目标②征集、评价、利用种质资源③研究、
掌握性状遗传规律及变异多样性④采用适当的育种途径和方法
⑤审定新品种⑥良种繁育
制订育种目标的主要根据
(1)客观需要
(2)主观条件(3)经济效益和社会效益
(4)竞争优势
育种的主要目标性状:
①高产稳产(产量)②优质(品质)③适应性强④对病虫害和
除草剂的抗耐性⑤成熟期⑥对机械化生产的适宜性
第四章种质资源
种质:
是指决定生物遗传性状,并将其遗传信息从亲代传给后代的遗传物质,在遗传学上称
为基因。
(其表现形式可能是:
种、品种、植株、种子、枝条、细胞、DNA片断)
种质资源:
植物中可用于育种栽培或其它生物学研究的各种植物类型及品种。
种质资源类型及特点:
①主栽品种(通常具有良好的经济性状和较广泛的适应性,是育种目标的基本材料)
②地方品种(适应特定的地方环境,特别抗某些病虫害等)
③原生种和原始栽培类型(常具有栽培品种缺少的抗耐特性)
④近缘种(有些近缘种是抗病育种的好材料)
⑤育种材料(有些具有明显优于一般品种或类型的专长性状)
瓦维洛夫的作物起源中心学说
①基因中心或变异多样性中心②最初始的起源地称为原生起源中心③遗传变异性的同源系列规律④根据驯化的来源,将作物分为原生作物和次生作物
瓦维洛夫的作物起源中心:
①中国起源中心或称东亚起源中心②印度起源中心(印度—
马来西亚补充区)③中亚细亚起源中心④西亚中心⑤地中
海起源中心⑥埃塞俄比亚起源中心⑦南美和中美洲起源中
心⑧南美(秘鲁—厄瓜多尔—玻利维亚)中心(智利中心、
巴西—巴拉圭中心)
作物起源中心学说的发展
①遗传多样性中心不一定就是起源中心
②起源中心不一定是多样性的基因中心
种质创新的途径:
①自然突变与选择②常规杂交与远缘杂交③生物技术
种质资源保存的方法:
①就地保存和迁地保存②种子保存(短、中、长期库)③种植保存
④离体试管保存⑤利用保存⑥基因文库保存
第五章引种
引种:
人类为满足自己需要,把植物从原来的分布范围引到新地区的实践活动。
可分为简单
引种和驯化引种。
简单引种:
品种在其遗传适应范围内的迁移,不需改变引种植物的遗传性。
驯化引种:
引种植物向其遗传适应范围以外的迁移,这种迁移成功的前提条件是必须通过有
性杂交、人工诱变等改变引种植物的遗传特性。
简单引种与驯化引种的区别:
区别简单引种驯化引种
引种地区环境差异小大
引种植物适应范围大小
遗传性状是否改变否是
繁殖方式无性繁殖有性种子
纬度、海拔、品种习性与引种的关系
①纬度相同或相近,经度不同的东西方向引种易成功;
②纬度不同、经度相同的南北方向引种不易成功;
③高纬度、低海拔与低纬度、高海拔的不同地区间引种易成功;
④同纬度、低海拔与高海拔间引种不易成功
阶段发育与引种的关系
①对于冬小麦、大麦、油菜、萝卜、豌豆、油菜、菠菜、天仙子等长日照植物要求低
温通过春化阶段,高温延迟发育,甚至不能发育。
北→南生育期延长,引早熟种
南→北生育期缩短,引中晚熟种
②喜温作物如玉米、谷子等通过春化阶段要求高温,高温可促进发育,缩短生育期,
低温延迟发育,使生育期延长。
北→南生育期缩短,引中晚熟种
南→北生育期延长,引早熟种
引种驯化的基本程序①种质资源的调查(种的分布范围、种内变异、栽培分布状况)
②环境资料分析(自然生境、栽培地条件、主导生态因子)
③材料收集(交换、购买、赠送、考察收集)
④引种试验(种植试验、品种比较试验、区域试验)
⑤繁殖推广
引种驯化成功的标准
①与原产地比较,不需要特殊的保护就能够露地越冬或越夏而生长良好。
②没有降低原来的经济或观赏品质。
③能够用原来的繁殖方式(有性或营养)进行正常的繁殖。
第六章选择育种
选择育种:
根据育种目标,从现有品种群体内出现的自然变异类型中,选出优良的变异个体,
通过鉴定、培育、育成新品种的育种方法。
选择标准的制定原则
①根据目标性状的主次制定相应的选择标准。
②目标性状及其标准必须具体明确
③各性状的当选标准要适当
纯系学说(进行单株选择育种的理论基础),其主要论点是:
①在自花授粉植物原始品种群体内,通过单株选择,可以分离出一些不同的纯系。
(纯系是指基因型相同的个体构成的群体)
②在纯系内继续进行选择是无效的,因纯系内的变异是由环境条件引起的不能遗传的变
异。
有性繁殖植物的选择育种
1、混合选择法(表型选择法)
根据植株的表型性状,从原始群体中选出符合目标要求的优良单株,混合留种及播种,并与对照品种及原始群体的小区相邻栽种,进行比较鉴定的选择法。
(适宜异花授粉作物、多代自交容易退化的园艺作物,如十字花科的白菜、甘蓝及萝卜等;目的是对原种进行提纯。
优点:
简便易行,省时省力,便于及早推广,不会造成生活力的衰退。
)
缺点:
不能鉴别每一个体的基因型优劣,降低了选择效果。
2、单株选择法(系谱选择法或基因选择法)
从原始群体中选出一些优良单株,分别编号、分别留种,下一代单独种植一小区形成株系,根据各株系的表现,鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。
(适宜自花授粉的番茄、豆类及常异花授粉的辣椒、茄子等;目的是自交纯化。
)
优点:
可以鉴定所选优株的基因型,消除环境影响,提高选择效率,多次单株优选可以定向
积累变异。
缺点:
技术复杂,成本高,费时费工,异花授粉植物易引起生活力衰退,选出优系难以迅速
应用于生产。
两种基本选择法的综合利用①单株-混合选择法②混合-单株选择法③母系选择法
④亲系选择法(留种区法)⑤剩余种子法(半分法)⑥集团选择法
选择育种中的性状选择方法
①单一性状选择(分项累进淘汰法、分次分期淘汰法)
②综合性状选择(多次综合评比法、限值淘汰法、加权评分比较法)
影响选择效果的因素
1、质量性状指由一对或少数几对主基因控制,表现很少受环境因素影响,选择效果较好
的性状。
(如抗病性、花色等性状)
2、数量性状受多基因控制,性状变异连续,不能分成明显的类型,并且容易受环境影响,
影响选择效果因素较多的性状。
(如产量、品质等大部分经济性状)
遗传力(H2):
亲代性状值传递给后代的能力大小
选择差:
对某一数量性状进行选择时,入选群体的平均值将与原始群体平均值产生一定的离
差,即选择差i(也有用Sd表示)
例:
在番茄平均果重为150克的群体中选择果重较大的植株,入选植株的平均果重如为200
克,这些番茄入选群体的后代的平均果重为180克。
选择差i(Sd)=200-150=50克。
遗传进度ΔG=180-150=30克。
现实遗传力(h2R)=30/50×100%=60%
影响数量性状选择效果的因素
①性状遗传力的大小(易受环境影响的性状H2较低,选择效果差,如桃单果重)
②入选率(入选率越大,选择差越小)
③性状变异幅度(性状在群体内变异幅度愈大,则选择潜力愈大,选择效果愈明显)
有性繁殖植物选择育种的一般程序
原始材料圃→株系圃或选择圃→品比预备试验圃→品比比较试验圃→生产试验和区域试验
无性繁殖植物的选择育种
芽变发生在芽内分生组织细胞中的突变,属于体细胞突变的一种。
芽变选种的特点①芽变的嵌合性②芽变的多样性③芽变的同源平行性
④芽变性状的局限性和多效性⑤芽变频率在种类和性状间的不均衡性
芽变的遗传类别①染色体数目变异:
包括多倍性、单倍性及非整倍性
②染色体结构变异:
包括易位、倒位、重复及缺失
③基因突变:
包括点突变和组码移动突变
④核外突变(雄性不育、性分化、叶绿素形成、植株高度等)
芽变育种的程序①初选(发掘优良变异、分析变异,筛除饰变、变异体的分离同型化)
②复选(对变异的精确鉴定、品种比较试验和区域栽培试验)
③决选
饰变:
在园艺植物营养系品种内,由环境条件改变而引起的不可遗传变异。
组织发生层学说:
①LⅠ一般为一层细胞,垂周分裂,分化为表皮。
(突变可通过扦插传递,
不能通过种子遗传)
②LⅡ一般也为一层细胞,垂周分裂,分化为皮层外层,衍生孢原组织。
(突变时在有性过程中产生遗传效应)
③LⅢ有多层细胞,既有垂周分裂,又有平周和斜向分裂,分化为皮层的
中内层、输导组织和髓心组织。
实生选种:
对实生繁殖群体进行选择,培育新品种的工作叫实生繁殖。
实生群体个体间变异的原因(基因重组、基因突变、环境饰变)
与芽变选种比较,实生选种具有的特点:
①变异普遍②变异性状多③变异幅度大
实生选种程序(报种和预选、初选、复选、决选)
第七章常规杂交育种
常规杂交育种:
按育种目标选择选配亲本,通过人工杂交的方法将亲本的优良性状集于杂交
后代,并对其后代进行多代选育,选择出符合目标要求的,遗传性稳定一致
的优良新品种育种途径。
也称为重组育种、有性杂交育种、组合育种。
常规杂交育种的意义:
①实现基因重组,获得变异类型②改善基因间的互作关系,产生新
性状③打破不利基因的连锁关系④综合双亲优良性状
常规杂交育种的杂交方式:
1、双亲杂交:
只有两个亲本参加的杂交。
1、多亲杂交(添加杂交、合成杂交、聚合杂交)
回交:
杂交一代或以后各世代与亲本之一再进行杂交。
轮回亲本:
在回交过程中多次参与杂交的亲本。
非轮回亲本:
在回交过程中只参加一次杂交的亲本,也叫做“供体”。
杂交亲本选择的原则:
①从大量种质资源中精选亲本②尽可能选用优良性状多的种质材料做亲本③明确目标性状,突出重点④重视选用地方品种⑤优先考虑数量性状⑥用一般配合力高的材料作亲本⑦优先考虑用具有稀有可贵性状的材料作亲本
杂交亲本选配的原则:
①父母本性状互补②选用不同生态型的亲本配组③用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组④以具有较多优良性状的亲本作母本⑤注意性状的遗传规律⑥要考虑某些作物繁殖器官的能育性、结实性和开花期问题⑦借鉴前人的经验
杂交技术①杂交前的准备(开花生物学的观察、制定杂交计划、亲本种株的培育和选择)
②隔离和去雄③花粉的采集和处理④花粉生活力检验⑤授粉、标记和登录
⑥授粉后的管理
杂交后代的选择
1、系谱法
①杂种一代(F1)分别按杂交种播种,每组合种植约几十株。
两边种植母本和父本,用于鉴定假杂种性状的遗传表现。
②杂种二代(F2)将从F1单株上收获的种子分区播种。
该代是性状强烈分离的世代,种植的株数要多,选择要慎重。
③杂种三代(F3)每个株系(1个F2单株的后代)种1个小区,按顺序排列。
每小区种植30~50株,每隔5~10个小区设1个对照小区。
F3的选择仍以质量性状选择为主。
优点:
基因型稳定的速度比较快,容易追溯亲本来源。
缺点:
手续较复杂,费工多。
2、混合——单株选择法(改良混合选择法)前期进行混合选择,最后进行一次单株选择。
优点:
①分离世代群体大,不会丢失最优良的基因型;②选择效率高;③易获得对生物
有利的性状;④适于多系杂种的选择;⑤可能得到育种目标以外的优良类型。
缺点:
①人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失;②未选择,存在许多不良基因
类型;③杂种后代要求大群体;④高代选择工作量大;⑤亲缘关系无法考证。
3、单子传代法选择程序从F2代开始,每代都保持相同规模的群体,单株采种;每代从
每一单株上收获的种子中,选一粒最好的种子播种下一代,保证下一代仍
有同样的株数,各代均不进行选择,繁殖到遗传性状稳定不再分离的世代
为止。
再从每一单株上多收获一些种子,按株系播种,进行株系间的比较
选择,选出符合育种目标要求的品系。
(适用于自花授粉植物)
第八章优势杂交育种
优势杂交育种:
通过选择和培育亲本,配制杂交组合,选育杂交种品种的育种方法。
简称优
势育种。
杂种优势:
两个或几个遗传组成不同的亲本杂交所产生的杂交种,在生长势、抗逆性、适
应性和产量等方面优于亲本的现象。
杂种优势的三种基本类型:
①体质型②生殖型③适应型
杂种优势的度量标准:
①中亲优势②超亲优势③超标优势④离中优势(P144)
杂种优势的遗传机制:
①显性假说杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性效应的累加
作用。
②超显性假说等位基因间有超过显隐性关系的互作效应。
③上位性假说等位基因之间及不同等位基因之间的相互作用,导致杂种优势
杂种优势的固定:
①染色体加倍法②无性繁殖法③无融合生殖法④平衡致死法
⑤人工种子法
优势杂交育种与常规杂交育种的比较:
相同点:
都需要选择选配亲本,进行有性杂交;并经过品种试验验证新品种的增产潜力、
稳定性、适应性等;报请品种管理部门审定、认定或登记。
不同点:
①育种程序不同优势育种是:
“先纯后杂”,常规育种是“先杂后纯”。
②育成品种的使用不同优势杂种只能用一代,常规品种可以年年留种。
③种子生产方法不同常规杂交育种每年从种子田甚至是生产田内去杂去劣
后混合收获种子,供下一年播种使用;优势杂交育种不能再生产田留种,必
需专设亲本繁殖田和杂交制种田。
利用杂种优势的基本原则:
①易操作②成本低③优势明显
选育杂交种的一般程序:
①自交系的选育(系谱选择法、轮回选择法P148)
②配合力的测定③配组方式的确定
自交系:
经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择,所形成的基因型纯合、性状整齐
一致的单株自交后代。
一般配合力:
指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。
特殊配合力:
指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的一般配合力所预测的值之差。
亲本配组方式:
①单交种②双交种③三交种④综合品种(P154)
杂种种子生产方法:
①天然异花授粉习性的利用②人工去雄制种法③化学去雄制种法
④利用雌株系制种法⑤迟配系制种法⑥自交不亲和系制种法
⑦雄性不育系制种法
自交不亲和性:
植物花期正常授粉,自交不能正常结实的特性。
自交不亲和性的类型:
①配子体型②孢子体型(P157)
自交不亲和系的选育:
①首先在配合力强的亲本品种中选择若干优良植株的健壮花序套袋,进行花期人工自
交,从中选出亲和指数(结籽数÷授粉花数)很低的植株。
②入选目标株的验证与选择
③测定系内兄妹交的结实率
自交不亲和系的繁殖:
①蕾期自交授粉法②在隔离条件下,花期食盐水喷雾,人工授粉或
放蜂法③钢丝刷授粉法④提高二氧化碳浓度,克服十字花科作
物的自交不亲和性。
⑤无性繁殖
自交不亲和制种的优点:
可省去人工去雄操作用工,获得高质量F1种子。
同时,正确选育
正反交一致的组合,还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产
量,降低成本。
雄性不育的遗传类型:
①细胞质雄性不育②核基因雄性不育③环境敏感型雄性不育
雄性不育系的选育:
1、细胞质雄性不育系的选育(侧交及连续回交筛选保持系、人工合成保持系P164)
2、核基因雄性不育系的选育
第九章营养系杂交育种
营养系杂交育种:
利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的两个品种相互杂交而获得杂
种,对杂种进行培育、鉴定、选择而获得新品种或新种质的工作。
营养系品种的遗传变异特点:
①杂结合程度高,实生后代常发生复杂的大幅度变异
②有性后代经济性状平均水平显著下降
③歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
④质量性状的异常分离
⑤蕴藏较多的体细胞变异
⑥常携有较高频率的隐形致死基因
⑦常拥有较多的倍性系列
育种值:
遗传值中上下代能够遗传的加性效应值。
传递力:
是指某种无性繁殖园艺植物的具体品种在某一性状总遗传值中加性效应值所占的百
分率,用平均值来估算。
童期:
指从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能的这一段时期。
缩短童期的措施:
首先要选择早实性强(营养期短)的品种为杂交亲本,为杂种实生苗提早
结果奠定遗传基础。
另外,要人工创造良好的环境条件,以及采用合理有
效的农业技术措施使实生苗提早开花结果。
第十章远缘杂交及其在育种中的应用
远缘杂交:
指不同种属或亲缘关系更远的物种间杂交。
远缘杂交在育种工作中的重要作用
①创造作物新类型②创造雄性不育新类型③提高作物抗逆性和抗病性④改良作物品质⑤诱导单倍体⑥探究植物的进化和起源⑦利用杂种优势
远缘杂交不亲和的原因①亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的差异,不能完成正
常的受精作用②双亲的基因组成对亲和性产生的影响
克服远缘杂交不亲和性的方法①染色体加倍②适当选择选配亲本③媒介法
④采用特殊的授粉方法(用混合花粉授粉、重复授粉、提前或延迟授粉、射线处理)
远缘杂种夭亡、不育及不稔的原因
①质核互作的不平衡②染色体不平衡③基因不平衡
远缘杂种夭亡、不育及不稔的克服方法
①胚胎培养②杂种染色体加倍法③回交法④改善发芽和生长条件及嫁接
远缘杂种后代性状分离和遗传的