植物生理练习册答案.docx
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植物生理练习册答案
暂缺第4章和第7章的答案
第1章植物的水分生理答案
一、名词解释
1.水分代谢（watermetabolism），即植物对水分的吸收，运输，利用和散失的过程。
2.束缚水（boundwater）是指被细胞内胶体颗粒或大分子吸附或存在于大分子结构空间，不能自由移动的水，也称为结合水，它最经常使用的定义是在某低温下（通常是在-20℃至-25℃）保持不结冰的水，即使长时间在100℃的烘箱中，也不易去掉。
3.自由水（freewater）是指不被植物细胞内胶体颗粒或大分子所吸附、能自由移动、并起溶剂作用的水，也称为游离水。
4.水势（waterpotential）是指在等温等压下，体系中的水与纯水之间每偏摩尔体积的水的化学势差，用符号ψ（音PSi）或Ψw表示。
表示水分子发生化学反应的本领及转移的潜在能力。
5.渗透势（osmoticpotential，Ψπ）是指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值，又称为溶质势（solutepotential，Ψs），以负值表示。
6.压力势（pressurepotential，Ψp）是指由于静水压的存在而使体系水势改变的数值，一般为正值。
7.衬质势（matrixpotential，Ψm）是指由于衬质（表面能够吸附水分的物质，如蛋白质（体）、纤维素、染色体、膜系统等）与水相互作用而引起水势降低的值，一般为负值。
8.渗透作用（osmosis）是指溶剂分子从较高化学势区域通过半透膜（分别透性膜）向较低化学势区域扩散的现象，是一种特殊的扩散形式。
9.集流（bulkflow）是指由于压力差的存在而形成的大量分子集体运动的现象，集流是长距离运输的主要方式，如木质部导管中的水分移动。
10.渗透吸水（Osmoticabsorptionofwater）是指植物细胞通过渗透作用进行的这种吸水方式，它是由于ψs的下降而引起的，是有液泡细胞的主要吸水方式。
11.质壁分离（plasmolysis）是指当细胞失水时，原生质层和细胞壁慢慢分开，这种由于细胞脱水而使原生质体与细胞壁分开的现象。
12.吸胀作用（imbibition）是指亲水胶体物质吸水膨胀的现象。
13.吸胀吸水（imbibitionabsorptionofwater）是指依靠亲水胶体的吸胀力而引起的吸收水分的方式，它是依赖于低的ψm而引起的吸水，是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。
14.降压吸水（negativepressureabsorptionofwater）是指由ψp的降低而引发的细胞吸水方式。
15.水通道蛋白（Aquaporin，AQPs），在许多动、植物及微生物中发现的类似的专一性运输水的膜蛋白，它的一个显著特点是其活力可被汞抑制。
16.质外体（apoplast）是指水和溶质可以自由扩散的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
17.共质体（symplast）是指植物体内细胞原生质体通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体。
18.被动吸水（passiveabsorptionofwater）是指由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水方式，其驱动力是蒸腾拉力。
19.主动吸水（activeabsorptionofwater）是指由于根本身的生理活动而引起的根系吸水方式，其驱动力是根压。
20.根压（rootpressure）是指由于植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。
21.蒸腾拉力（transpirationalpull）是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。
22.伤流（bleeding）是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。
23.吐水（guttation）是指从未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。
24.永久萎蔫（permanentwilting）是指当土壤供水不能补充作物叶片的蒸腾消耗时，叶片发生萎蔫，如果再供水时，叶片的萎蔫现象不能消失的现象。
25.永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficient）是指植物出现永久萎蔫时的土壤的水分含量。
26.蒸腾作用（transpiration）是指植物体内的水分以气体状态通过植物体表，从体内散发到体外的现象。
27.蒸腾速率（transpirationrate）是指在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
28.蒸腾效率（transpirationefficiency）指植物每消耗1Kg水所形成的干物质克数，常用单位是g·kg-1，也称蒸腾比率（transpirationratio）。
29.水分利用效率（wateruseefficiency,WUE），植物WUE广义上可理解为植物消耗单位水分量所产生的同化物的量。
30.蒸腾系数（transpirationcoefficient）是指植物制造1g干物质所需水分的克数，它是蒸腾效率的倒数，也称为需水量。
31.小孔扩散律（smallporediffusionlaw）是指水分通过小孔的扩散速率不与小孔面积成比例，而与其边缘长度成正比的规律。
32.土壤—植物—大气连续系统（soil-plant-air-continual-system，简称SPAC），植物通过根系从土壤中吸收大量水分，经根茎细胞和维管束系统的运输，最后到达叶片的气孔下腔，并通过气孔散失到大气之中，人们把这一系统称为SPAC。
33.内聚力学说”（cohesiontheory），导管中的水流在根压和蒸腾拉力造成的压力梯度的作用下源源不断地向上运动，但另一方面由于重力的影响，导管中上升的水流还会受到向下的拉力，这样水柱便产生了张力，由于水分子的内聚力大于张力，因此可以保持导管中水柱的连续性。
34.水分临界期（criticalperiodofwater）通常是指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感和最易受害的时期。
35.生理需水是指直接用于作物生理过程的水分。
36.生态需水是指维持大自然生态环境，生态平衡所需的水分.
37.低渗溶液是指比细胞内渗透压低的溶液。
38.高渗溶液是指比细胞内渗透压高的溶液。
39.等渗溶液是指与细胞内渗透压相等的溶液。
40.合理灌溉就是根据作物的生理特点和土壤的水分状况，及时供给作物正常生长发育所必要的水分，以最小的灌溉量获得最大的经济效益。
41.内聚力（cohesion）指同类分子间存在的相互吸引力。
42.田间持水量（fieldmoisturecapacity）是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量，是大多数植物可利用的土壤水上限。
二、填空题
1.自由水，束缚水，自由水/束缚水，溶胶，旺盛，弱，凝胶，低，强。
2.扩散，集流，渗透吸水，吸胀吸水，降压吸水，渗透吸水，吸胀吸水。
3.Ψw=Ψπ+Ψp+Ψm，增加，下降，纯水，下降，上升。
4.增大，增大，增大，－0.01MPa
5.细胞水分饱和状态；初始质壁分离；细胞吸水；细胞失水状态。
6.液相平衡法（包括小液流法,质壁分离法测渗透势），压力平衡法（压力室法测水势）和气相平衡（热电偶湿度计，露点法）。
7.较小，最大，次之。
8.吐水，伤流，根压，蒸腾拉力，根系的生理活动，叶片蒸腾作用。
9内皮层，导管。
10.质外体途径、共质体途径，跨细胞途径。
11.扩散，集流，扩散，集流。
12.土壤永久萎蔫系数，田间持水量
13.生理性干旱
14.盐分，干旱
15.气孔蒸腾，角质层蒸腾，16.蒸腾速率，蒸腾效率，蒸腾系数17.大，强，弱。
18.升高，增加，下降，增加，增加，下降，吸水。
19.ABA,CTK,K+，Ca++，K+，Ca++。
20.2g/kg水，500。
21.固态水，汽态水，束缚水，自由水22.低，高
23.质膜，液泡膜，磷酸化/脱磷酸化，微集流运动
24.依赖于浓度梯度的跨膜扩散，膜上水通道蛋白的微集流运动。
三、选择
1.A;2.B;3.B;4.B;5.C;6.C;7.B;8.B;9.A;10.B;11.C;12.C;13.C;14.B;15.C;16.B;17.D;18.D;19.A;20.B;21.A；22.D；23.B；24.B
四、改错
1.错；2.对；3.错；4.错；5错；6.错；7.错；8.错；9.对；10.错；11.错；12.对；13.错；14.错；15.错；16.错；17.错；18.对；19.错；20.对；21.错；22.错
五、解释现象
1.植物在纯水中培养一段时间后，如果向培养植物的水中加入盐，则植物会出现暂时萎蔫。
答：
盐降低了溶液中的溶质势，引起植物失水，出现暂时萎蔫现象，当达到平衡后，萎蔫现象会消失。
2.午不浇园
答：
在炎热的夏日中午，突然向植物浇以冷水，会降低根系生理活性，增加水分移动的阻力，严重地抑制根系的水分吸收，同时，又因为地上部分蒸腾强烈，使植物吸水速度低于水分散失速度，造成植物地上部分水分亏缺。
所以我国农民有"午不浇园"的经验。
3.“旱耪地，涝浇园”
答：
“旱耪地”是为了使土壤形成团粒结构，增强土壤的保水本领，避免土壤中的水分因蒸腾而散失掉；“涝浇园”是因为在受涝的情况下，土壤中的水分多为“死水”，缺乏氧气，用“活水”浇园就可以改善土壤的通气状况。
4.夏季中午瓜类叶片萎蔫。
答：
夏季中午的高温，使得植物的蒸腾速率大于根系吸水的速度，植物失去水分平衡，导致植株萎蔫。
5.“烧苗”现象
答：
一次施用肥料过多或过于集中，提高土壤中溶液浓度，降低其水势，阻碍根系吸水，甚至导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”现象。
6.扦插枝条常剪去部分老叶片，保留部分幼叶和芽。
答：
剪去部分老叶片以减少蒸发面积，降低水分散失；保留的部分幼叶和芽能促进扦插枝条早发根。
7.秋季或初春移栽林木苗易成活。
答：
秋季栽植，地温适宜，至冬季时已抽发新根，可安全越冬。
初春栽植，温度低，树木尚处于休眠和半休眠，代谢弱，遇春暖花开时易发根。
因此秋春移植，利于发根，也就利于成活。
8.在光照下，蒸腾着的枝叶可通过被麻醉或死亡的根吸水便证明了什么。
答：
被动吸水过程中，根只为水分进入植物体提供了通道。
六、简答和论述题
1.从水的物理化学性质，说说水分在植物生命活动中的重要作用。
答：
植物对水分的吸收，运输，利用和散失以及水在植物生命活动中所起的作用都与水的结构及物化性质有关。
单个水分子呈V形结构，呈电中性，是极性分子。
水的高比热容、气化热和熔解热，使得水可作为热的缓冲剂，对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，从而有利于植物适应冷热多变的环境。
水的蒸发特点、毛细作用、水的高抗张（拉）强度及不可压缩性，与植物的气孔开闭、水分长距离运输、叶片运动、植株固有姿态的保持等密切相关。
这将有利于植物进行光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、传粉受精等生理活动。
水具有高的介电常数，可以溶解许多种类和数量的溶质，因此是最理想的生物溶剂，是植物各种生理生化反应、生理生化过程的重要溶质和介质。
2.在植物生理学中引入水势概念有何意义？
答：
⑴可用热力学知识来分析水分的运动状况，不论在生物界、非生物界，还是在生物界与非生物界之间，水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为O为止。
⑵可用同一单位来判别水分移动，水势的单位为压力（Pa），与土壤学、气象学中的压力单位相一致，使在土壤-植物-大气的水分连续系统中，可用同一单位来判别水分移动。
⑶与吸水力联系起来，水势概念与传统的吸水力（S）概念有联系，在数值上ψw=-S，使原先前人测定的吸水力数值在加上负号后就变成水势值。
3.土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点？
答：
（1）共同点：
土壤溶液和植物细胞水势的组分均由溶质势、衬质势和压力势组成。
（2）不同点：
①土壤中构成溶质势的成分主要是无机离子，而细胞中构成溶质势的成分除无机离子外，还有有机溶质；②土壤衬质势主要是由土壤胶体对水分的吸附所引起的，而细胞衬质势则主要是由细胞中蛋白质、淀粉、纤维素等亲水胶体物质对水分的吸附而所引起的；③土壤溶液是个开放体系中，土壤的压力势易受外界压力的影响，而细胞是个封闭体系，细胞的压力势主要受细胞壁结构和松驰情况的影响。
4.以下论点是否正确，为什么？
（1）一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。
答：
该论点不完全正确。
因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成，只有在初始质壁分离ψp＝0时，上述论点才能成立。
通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势（常为正值）的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势（也即它的溶质势），因而细胞失水，体积变小。
（2）若细胞的ψp＝-ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。
答：
该论点不正确。
因为当细胞的ψp＝-ψs时，该细胞的ψw=0。
把这样的细胞放入任溶液中，细胞都会失水，体积变小。
（3）若细胞的ψw＝ψs，将其放入纯水中，则体积不变。
答：
该论点不正确。
因为当细胞的ψw＝ψs时，该细胞的ψp=0，而ψs为负值，即其ψw<0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。
5.一个细胞的ψw为-0.8MPa，在初始质壁分离时的ψs为－1.6MPa，设该细胞在发生初始质壁分离时比原来体积缩小4%，计算其原来的ψπ和ψp各为多少MPa？
答：
根据溶液渗透压的稀释公式，溶质不变时，渗透压与溶液的体积成反比，有下列等式：
π1V1=π2V2或ψπ1V1=ψπ2V2
ψπ原来×100%=ψπ质壁分离×96%
ψπ原来=（-1.65MPa×96）/100=-1.536MPa
ψP=ψW-ψm=-0.8MPa-（-1.536MPa）=0.736MPa
原来的ψπ为-1.536MPa,ψP为0.736MPa.
6.将ψm为-100MPa的干种子，放置在温度为27℃、RH为60%的空气中，问干种子能否吸水?
答：
气相的水势可按下式计算:
ψW=（RT/Vw,m）·lnRH=[8.3cm3·MPa·mol-1·K-1·（273+27）K/18cm3·mol-1]·ln60%
=138.33MPa·（-0.5108）=-70.70MPa
由于RH为60%的气相水势大于-100MPa干种子的水势，因此干种子能从RH为60%空气中吸水。
7.一组织细胞的ψs为-0.8MPa,ψp为0.1MPa，在27℃时，将该组织放入0.3mol·kg-1的蔗糖溶液中，问该组织的重量或体积是增加还是减小?
答：
细胞的水势ψW=ψs+ψp=-0.8MPa+0.1MPa=-0.7MPa
蔗糖溶液的水势ψW溶液=-RTC=0.0083dm3·MPa·mol-1·k-1·（273+27）K·0.3mol·kg-1
=-0.747MPa
由于细胞的水势>蔗糖溶液的水势,因此细胞放入溶液后会失水,使组织的重量减少,体积缩小。
8.简述小液流法测定植物组织水势的原理。
如果试验中得到下面的结果，请计算出被测植物组织的水势。
其中R=0.082大气压·升-1·摩尔-1·度-1，CaCl2解离常数i=2.6，温度为t=27°C。
如果想要获得该植物组织水势更准确的结果，应怎样进行下一步的实验设计（仍采用小液流法）？
试管编号
1
2
3
4
5
6
7
CaCl2浓度（M）
0
0．05
0．10
0．15
0．20
0．25
0．30
兰色液滴移动情况
↓
↓
↓
↓
↑
↑
↑
答：
从表中实验结果可以得出，被测植物组织的水势介于试验管号4与5之间，可以采取取中间值的方法计算水势，
水势ψW溶液=-iRTC=-2.6·0.082大气压·升-1·摩尔-1·度-1·（273+27）度·0.175摩尔/升
=-2.6·0.082·（273+27）·0.175大气压=-11.41686大气压=-1.16MPa
如果想要获得该植物组织水势更准确的结果，则可以采用下列方法，在0.15-0.20MCaCl2浓度之间，设置更为密集的浓度梯度，如0.15，0.16，0.17，0.18，0.19，0.20M，即可检测出精确的水势值。
9.什么叫质壁分离现象？
研究质壁分离现象有什么意义？
利用细胞质壁分离现象可以解释哪些问题？
答：
当细胞液泡的水势高于外界溶液的水势时，细胞开始失水，原生质层收缩；由于细胞壁和原生质层的伸缩性差异，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分开，这种由于细胞脱水而使原生质体与细胞壁分开的现象被称为质壁分离（plasmolysis）。
如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中时，细胞吸水，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相接触，这种质壁分离的细胞重新吸水而使原生质体慢慢恢复原来状态的现象称为质壁分离复原（deplasmolysis）。
质壁分离现象是生活细胞的典型特征，人们利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以解决如下几个问题：
①说明原生质层是半透膜；②判断细胞的死活；③测定细胞液的渗透势；④判断物质透过原生质体的速度，同时可以比较原生质粘度大小。
10.简述植物水通道蛋白的功能。
答：
（1）促进水的长距离运输。
水从植物根到叶的长距离运输有3个不同的平行途径:
共质体途径、质外体途径、跨细胞途径，水通道蛋白在跨细胞途径中起主要作用；
（2）在逆境应答等过程中促进细胞内外的跨膜水分运输，调节细胞内外水分平衡，该过程由质膜水通道蛋白（PIPS）来完成；（3）调节细胞的胀缩。
通过存在于液泡膜上的水通道蛋白（TIPS）使水快速出入液泡以保证细胞能迅速膨胀和紧缩；（4）运输其它小分子物质，所谓水通道蛋白专司水分运输的功能是相对的，目前在植物中也发现少量水通道蛋白可同时运输其它小分子物质，如CO2。
11.温度为什么会影响根系吸水？
答：
温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。
过高过低对根系吸水均不利。
（1）低温使根系吸水下降的原因：
①水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；②根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积扩大。
（2）高温使根系吸水下降的原因：
①土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程；②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。
土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。
一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水很为不利。
12.从气孔的结构和代谢论述气孔开闭的机理。
答：
首先，保卫细胞体积小，少量的溶质进入即可引起保卫细胞膨压的显著变化，迅速调节气孔的开闭。
其次，保卫细胞中含有更多的细胞器，特别是叶绿体和线粒体，能进行光化学反应和呼吸代谢，为气孔运动提供能量。
保卫细胞中淀粉、苹果酸含量变化参与气孔运动的调节。
成熟的保卫细胞与表皮细胞间没有胞间连丝存在，更有利于其渗透势的调节。
保卫细胞质膜和液泡膜上有多种离子通道，包括质膜外向和内向K+通道、质膜慢型和快型阴离子通道、拉伸激活非选择性通道、慢型和快型液泡通道和非电压依赖型的K+选择性通道等，这些离子通道在气孔开闭中起重要的调节作用。
保卫细胞质膜上还存在多种结合蛋白，如脱落酸结合蛋白、乙酰胆碱受体、GTP结合蛋白、光受体等，参与气孔运动调控中的接收和传递信号。
气孔开闭的机理的假说：
（1）淀粉-糖转化学说（starch-sugarconversiontheory）
该理论认为，在光照下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2，引起pH值升高（pH=7），从而使淀粉磷酸化酶活性增强，并促使淀粉分解为葡萄糖-1-磷酸，使细胞内渗透势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔开启；而在暗中，保卫细胞光合作用停止，呼吸作用继续进行，CO2积累，pH值下降（pH=5），此时淀粉磷酸化酶催化葡萄糖-1-磷酸合成淀粉，从而使细胞渗透势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。
（2）苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）
在光下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸（OAA）,并进一步被NADPH还原为苹果酸。
苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。
同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。
当叶片由光下转入暗处时，气孔关闭，保卫细胞中的苹果酸下降、淀粉含量增加，但是其变化的比例并不是1:
1,而且从苹果酸再回到淀粉，从能量消耗上分析也不太可能，目前的实验表明苹果酸可能有3种去向:
从保卫细胞释放到质外体、在保卫细胞的线粒体中被代谢释放出CO2或在保卫细胞中回到淀粉合成。
（3）离子泵学说（ionpumptheory）
该学说认为，保卫细胞上的离子泵（H+-ATPase）能够水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞转移到周围细胞中，使保卫细胞的pH值升高，质膜电位发生超极化（使膜电位变得更负），产生跨膜的电化学势梯度，从而驱动K+从周围细胞经过保卫细胞膜上的内向K+通道（inwardK+channel）进入保卫细胞，在K+进出保卫细胞的同时，为平衡细胞电性，同价的阴离子（Cl-）通过H+/Cl-同向运输载体或OH-/Cl-反向运输载体进入细胞，与新合成的苹果酸一起贮存在液泡中。
随着渗透势的下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。
然而，气孔的关闭过程并不是打开过程的逆过程：
Ca2+的吸收或阴离子的释放使质膜电位去极化（使膜电位变得更正）。
胞质中Ca2+升高，抑制质膜上的质子泵和内向K+通道，激活阴离子通道，导致阴离子被释放到细胞外；质膜去极化进一步激活膜上的外向钾通道，并驱使K+流出细胞，保卫细胞渗透势上升，失水而收缩，气孔随之关闭。
13.植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的？
答：
⑴光光是气孔运动的主要调节因素。
光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。
光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。
其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
（2）温度气孔运动是与酶促反应有关的生理过程,因而温度对蒸腾速率影响很大。
当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃,因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。
当气温过高时，叶片过度失水,气孔就会关闭，从而使蒸腾减弱。
⑶CO2CO2对气孔运动影响很大，低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。
在高浓度CO2下，气孔关闭可能的原因是：
①高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，②CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。
因此CO2浓度高时，会抑制气孔蒸腾。
14.请说说光与气孔运动的关系。
答：
在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。
但景天科植物例外，其气孔在晚上开放，而在白天关闭。
气孔对光的反应是两个不同系统的综合效果，一是受红光调控，通过促进保卫细胞的光合作用而产生的，这种效应能被光合电子传递抑制剂DCMU所抑制；另一是受蓝
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