第十二章裸子植物.docx

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第十二章裸子植物

第十二章裸子植物

裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间，保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。

第一节裸子植物的主要特征

一、孢子体发达

v根：

强大的根系

v茎：

木本植物，单轴分枝，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。

v叶：

多为针形、条形或鳞形，极少数阔叶形，表皮角质层较厚，气孔下陷，常形成气孔带。

二、具裸露胚珠，形成种子

v胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，以后由胚珠形成的种子也是裸露的，不被子房（果实）包被。

v裸子植物的种子“三代同堂”，胚为新的孢子体世代，胚乳为雌配子体世代，种皮为老的孢子体世代。

三、形成球花

v孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球。

v小孢子叶球称雄球花，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体。

v大孢子叶球雌球花，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。

四、配子体进一步退化，寄生在孢子体上

v雄配子体由小孢子发育而成，成熟的雄配子体有4个细胞：

2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

v雌配子体由大孢子发育而成，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。

雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，颈卵器结构简单，埋于胚囊中，仅2-4颈壁细胞露出，颈卵器无颈沟细胞。

v雌、雄配子体均无独立生活能力，完全寄生于大、小孢子叶（囊）上

五、形成花粉管，受精作用不再受水的限制

v雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，花粉管的形成，使裸子植物的受精作用摆脱了对水的依赖。

六、具多胚现象

v简单多胚现象：

一个雌配子体上有多个颈卵器中的卵细胞受精，形成多胚。

v裂生多胚现象：

合子→原胚——（分裂）→几个胚

第二节裸子植物的生活史

一、孢子体和孢子叶球

v孢子体为常绿乔木，长枝无限生长，短枝不发达，顶部束生针形叶，每束2，3，5针叶，基部包以叶鞘。

v小孢子叶球簇生于当年生枝基部，小孢子叶螺旋排列，每个小孢子叶背面有2个小孢子囊，每个小孢子囊减数分裂形成4个具2个气囊的小孢子，小孢子形成雄配子体。

v大孢子叶球生于当年生枝的顶部，由螺旋排列的苞鳞和珠鳞组成，珠鳞位于苞鳞腋内，基部生2个胚珠。

珠心的大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子，排成1列称为“链状四分体”，通常只有合点端的1个大孢子发育形成雌配子体，其余3个退化。

二、配子体

1、雄配子体

v成熟的雄配子体由4个细胞组成，即2个退化的原叶细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

2、雌配子体

v成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。

三、传粉和受精

传粉时：

珠鳞、苞鳞和珠被同时张开，花粉借助风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。

雄配子体的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞和1个体细胞（精原细胞），管细胞继续伸长，长出花粉管，进入珠心适当距离后即停止伸长。

受精时：

受精通常在传粉后13个月进行，此时颈卵器已完全发育，体细胞分裂形成2个精子，花粉管伸至颈卵器，2个精子、管细胞及柄细胞进入卵细胞的细胞质中，其中1个精子与卵细胞结合形成受精卵，受精过程完成。

四、胚胎发育和成熟

v松属的胚胎发育过程分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。

v成熟的种子组成：

胚、胚乳、种皮。

其中胚是新的孢子体世代，胚乳是雌配子体世代，种皮是老的孢子体世代。

v受精后的大孢子叶继续发育，珠鳞木质化而成种鳞，上有鳞盾、鳞脐，珠鳞部分表皮形成种子的翅。

v具多胚现象。

第三节裸子植物的分类和常见科属代表

v现代裸子植物分为4纲9目12科71属约800种。

v我国有4纲8目11科41属236种47变种，其中引种1科7属51种2变种。

v根据《中国植物志》第七卷，现代裸子植物分为苏铁纲、银杏纲、松杉纲及买麻藤纲。

一、苏铁纲

主要特征

v常绿木本，茎干粗壮，圆柱形，常不分枝。

v叶螺旋状排列，叶异型，有鳞叶和营养叶。

其中鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，深裂成羽状，簇生在树干顶部。

v雌雄异株，雄球花单生于树干的顶部，游动精子多鞭毛；大孢子叶生于树干顶部的羽状叶和鳞叶之间，不形成雌球花。

资源情况

现存的苏铁纲植物仅有1目，3科，共11属，约209种，主要分布于南、北半球的热带和亚热带地区。

我国仅1铁树属，约15种。

苏铁科Cycadaceae

v常绿木本植物，常不分枝；

v叶大，羽状分裂；

v雌雄异株，球花单生枝顶；

v小孢子叶球柱状，下着生多数小孢子囊；

v大孢子叶球球状，羽状分裂，边沿着生2-10个胚珠；

v种子核果状。

代表植物——苏铁（Cycasrevopluta）

苏铁纲其他常见植物

v篦次苏铁

v台湾苏铁

v叉叶苏铁

v海南苏铁

v攀枝花苏铁

v台东苏铁

v仙湖苏铁

v泽米苏铁

二、银杏纲

主要特征

v落叶乔木，多分枝。

v有长枝和短枝之分。

v叶扇形，脉序二叉型。

v雌雄异株，精子多鞭毛，

种子核果状。

资源情况

银杏纲现仅有1目1科1属1种，为植物界元老，我国特产，是中生代孑遗植物。

银杏科Ginkgoaceae

落叶乔木，树干端直。

有长短枝。

叶扇形，在长枝上螺旋状排列，短枝上簇生；叶脉叉状。

雌雄异株，雌雄球花生于短枝顶端；雄球花有梗，葇荑花序状，雄蕊多数，螺旋状排列，每雄蕊有2花药；雌球花有长梗，顶端通常有2珠座，各着生1直立胚珠。

种子核果状，外种皮肉质，熟时黄色或橙黄色，被白粉，中种皮骨质，白色，具2~3条纵脊，内种皮膜质，黄褐色。

三、松杉纲

v常绿或落叶乔木，稀灌木，由长短枝之分，具树脂道；

v叶针形、钻形、刺形或鳞形，稀条形或披针形；

v球花单性，同株或异株；雄球花每个小孢子叶通常具2-9个小孢子囊，精子无鞭毛；雌球花由珠鳞组成，胚珠生于珠鳞的近轴面，或1-2胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被包围；

v形成球果或种子核果状，胚具2-18枚子叶。

v松杉纲是现代裸子植物中数目最多的一大类群，世界有7科，51属，约600余种，隶属于4目，即松柏目、罗汉松目、三尖杉目、红豆杉目；我国有6科，23属，约150种。

松、杉、柏3科分科检索表

1.球果的种鳞和苞鳞离生，每种鳞有2种子，种子上端有翅或近无翅，雄蕊具2花药，叶基不延.……………松科Pinaceae

1.球果的种鳞和苞鳞半合生或全部合生，稀种鳞或苞鳞退化，每种鳞有1—多数种子，种子两侧有翅或无翅或下部有翅，或有1长1短的翅，雄蕊具2—9花药，叶基下延。

2.种鳞、叶片均为螺旋状着生，稀交叉对生（水杉）。

每

种鳞有2—9种子。

种子两侧有翅或下部有翅…………

……………………………………………杉科Taxodiaceae

2.种鳞、叶片均为交叉对生或轮生，每种鳞有1—多个种

子。

种子两侧有翅或无翅或有1长1短的翅，叶鳞形或刺

形……………………………………...……柏科Cupressaceae

（一）松科Pinaceae

v乔木，常绿或落叶；

v树皮常呈鱼鳞状或龟甲状开裂。

v叶条形、四棱状条形或针形，螺旋状散生，或在短枝上簇生。

v球花单性同株，小孢子叶螺旋状排列，每小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数具气囊；雌球花由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞组成，珠鳞和苞鳞分离，每珠鳞的腹面具2倒生胚珠；

v球果当年或翌年、稀第三年成熟；种子2，常于上端具一膜质翅。

v松科是松杉纲中种类最多的一科，有10属约250余种，多产于北半球。

我国9属98种19变种，其中引入栽培1属57种2变种，分布几遍全国，绝大多数是各地区大面积森林的组成树种。

v我国主要有10属：

冷杉亚科Abietoideae

油杉属Keteleeria黄杉属Pseudotsuga

铁杉属Tsuga银杉属Cathaya

云杉属Picea冷杉属Abies

落叶松亚科Laricoideae

金钱松属Pseudolarix

落叶松属Larix

雪松属Cedrus

松亚科Pinoideae

松属Pinus

松科分属检索表

1.叶条形、四棱形或针形，螺旋状着生，不成束

2.叶条形或四棱形，枝仅有一种类型……………………Ⅰ冷杉亚科

3.球果生于叶腋，直立，成熟后种鳞自宿存中轴上脱落；叶扁平；

枝上无叶枕……………………1.冷杉属Abies

3.球果单生枝顶，通常下垂，成熟后种鳞宿存不脱落；叶四棱形或

扁平棱状。

小枝有极显著隆起的叶枕……2.云杉属Picea

2.叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生，扁平条形或针状，落叶性

或常绿性…………………………………………………Ⅱ落叶松亚科

4.叶扁平条形，柔软，落叶性，球果当年成熟。

5.叶形较窄，簇生叶长短相近，雄球花单生于短枝顶端，种

鳞革质，成熟后不脱落………………3.落叶松属Larix

5.叶形较宽，簇生叶长短不齐，雄球花簇生于短枝顶端，

种鳞木质，成熟后自中轴脱落4.金钱松属Pseudolarix

4.叶针状，坚硬，常绿性，球果次年成熟，种鳞脱落……………

……………………………………………5.雪松属Cedrus

1.叶针形，通常2、3或5针一束，基部为叶鞘（脱落或宿存）所包围，常绿性；球果次年成熟，种鳞宿存，背面上方具鳞盾及鳞脐………………………………………………Ⅲ松亚科6.松属Pinus

松属PinusL.

v常绿乔木，冬芽显著。

叶二型，鳞叶单生，螺旋着生，针形叶（次生叶）生于特化短枝上，常2、3、5针1束，基部有叶鞘或早落。

叶内有1或2条维管束，2-10条树脂道。

球花单性，雄球花生于当年生枝基部；雌球花生于当年生枝顶端或侧面。

花粉有气囊。

球果两年成熟，熟时种鳞木质，宿存，顶端或背面具鳞盾、鳞脐，种子有翅。

v松科中的旺族。

90余种，广泛分布于北半球，是世界木材和树脂生产的主要树种。

中国有23种，各省（自治区）均产，引入16种。

其中红松、华山松、马尾松是我国森林主要树种。

v松属分为两个亚属：

单维管束亚属、双维管束亚属。

v单维管束亚属：

木材软，色淡，叶鞘早落，叶内有1条维管束。

常见植物：

红松、华山松、白皮松等。

v双维管束亚属：

木材硬，色深，叶鞘宿存，叶内有2条维管束。

常见植物：

油松、马尾松、黑松、黄山松。

云杉属

v叶通常四棱形或扁棱状条形，四面有气孔带或仅上面中脉两侧有气孔带，2个树脂道边生，小枝有显著隆起的叶枕，球果下垂，种鳞宿存，材质坚硬。

v常见植物：

云杉

冷杉属

v枝具有圆形而微凹的叶痕，叶条形，中麦凹下，叶内有2个树脂道，球果直立，腋生，种鳞和种子一同脱落。

v常见植物：

百山祖冷杉、辽东冷杉、长苞冷杉、秦岭冷杉、苍山冷杉。

落叶松属

*落叶乔木，叶扁平，枝有长枝和距状短枝，雌、雄球花分别单生，顶生。

种鳞革质，宿存，种子上部具膜质长翅。

*常见植物：

落叶松、华北落叶松、日本落叶松

松科其他植物

ð银杉

ð金钱松

ð雪松

ð华东黄杉

ð黄枝油杉

ð长苞铁杉

ð日本五针松

ð獐子松

ð云南松

（二）杉科Taxodiaceae

v常绿或落叶乔木；

v树皮裂成长条片脱落；

v叶同型或异型，常螺旋排列，稀交叉对生；叶有钻形、披针形、条形或鳞形。

v雌雄同株，雄蕊和珠鳞螺旋状排列，稀交叉对生（水杉属）；

v雄蕊花粉囊常多于2个，花粉无气囊；

v珠鳞和苞鳞半合生或完全合生，或珠鳞甚小（杉木属），或苞鳞退化（台湾杉属）每珠鳞腹面基部具2~9直立或倒生胚珠。

v球果成熟时种鳞张开；种子周围或两侧有窄翅。

v本科植物10属16种，主要分布于北半球。

我国5属7种，引入栽培4属7种，分布于长江流域及秦岭以南省区，多数树种均为秦岭以南地区重要造林树种。

v其中水杉、台湾杉是我国特有树种。

巨杉、北美红杉两种是由美国加利福尼亚州引种，我国上海、南京、杭州等地栽培。

杉木属

v常绿乔木，叶条状披针形，球果苞鳞大，革质，种鳞小，中下部与苞鳞合生。

有种子3枚，种子扁平，两侧有窄翅。

v常见植物：

杉木

水杉属

v落叶乔木，侧生小枝无芽，连叶于冬季脱落，叶条形、对生，排成2列，种鳞盾形，木质，交互对生。

v常见植物：

水杉

水松属

v落叶或半常绿乔木，树干基部有呼吸根。

叶异形，条形叶常排成2列；条状钻形叶螺旋排列成3列，连枝条脱落，鳞叶冬宿存。

v常见植物：

水松

其他植物

v柳杉、池杉、落羽杉、秃杉、金松、巨杉、北美红杉等。

（三）柏科Cupressaceae

1、主要特征

v常绿乔木或灌木，树皮常成较窄的长条片脱落。

v叶异型并存，鳞叶交互对生，叶基下延；刺叶3-4枚轮生。

v雌雄同株或异株，雄球花雄蕊3-8对，交互对生，每一雄蕊有花粉囊2-6枚；雌球花珠鳞3-8对，交互对生或3-4枚轮生，每一珠鳞有胚珠1至多枚。

v珠鳞和苞鳞完全合生，或仅苞鳞尖头分离。

v球果种鳞扁平或盾形，木质，熟时张开或肉质合生成浆果状。

种子两侧有窄翅或无。

2、常见种类

v本科22属150种，广布于南北半球。

我国8属33种7变种，分布几遍全国，引入栽培3属19种。

多数种类为营造用材林及水土保持林重要树种。

常生长于石灰岩地区。

侧柏属

v乔木，着生鳞叶的小枝扁平排成一平面，平展或斜展，叶鳞形，交互对生，先端钝，球果当年成熟，种鳞木质，扁平，种子无翅。

v常见植物：

侧柏、翠柏

柏木属

v乔木，着生鳞叶的小枝斜上伸展或下垂，不排成一个平面，叶鳞形，交互对生成4行。

球果次年成熟。

v常见植物：

柏木、干香柏、巨柏

圆柏属

v乔木或灌木，叶全为刺叶或鳞叶，有时两者并存。

刺叶通常3叶交互轮生，鳞叶交互对生，球果肉质，浆果状，常次年成熟，但种鳞不张开。

v常见植物：

圆柏、龙柏

其他植物

v刺柏、杜松、福建柏

（四）松柏目其他植物

v南洋杉

v异叶南洋杉

v智利南洋杉

v澳洲贝壳杉

（五）其他代表种类

1、罗汉松科

（1）主要特征

v常绿乔木或灌木，叶螺旋排列，条形、披针形、针形。

v雌雄异株（少数同株），雄球花单生或簇生在枝顶，雄蕊花粉囊2枚，花粉有气囊；雌球花腋生或顶生，顶部苞片（大孢子叶）或少数苞片仅具1枚胚珠，苞片发育成囊状或杯状的套被，包裹胚珠，花后增厚成肉质假种皮；基部苞片有时发育成肥厚的肉质种托。

v种子核果状或坚果状，全部或部分被肉质假种皮（套被）所包裹，着生在肉质或非肉质的种托上。

（2）常见植物

罗汉松、小叶罗汉松、海南罗汉松、澳大利亚罗汉松、高山罗汉松、百日青、竹柏、长叶竹柏、陆均松、鸡毛松

2、三尖杉科（粗榧科）

（1）主要特征

v叶条形或条状披针形，交互对生或近对生。

在侧枝上叶片基部扭转而排成2列，背面有白色气孔带2条，中脉在上面隆起。

v雌雄异株（少数同株），雄球花6-11个聚成头状，腋生，雄蕊通常具有3个花粉囊，花粉无气囊；雌球花具长柄，由交互对生的多对苞片组成。

顶端数对苞片腋内有2枚胚珠；基部苞片发育成珠托（大孢子叶特化为囊状珠托），花后珠托发育成肉质假种皮，包围种子。

（2）常见植物：

三尖杉、篦子三尖杉、台湾三尖杉、粗榧、海南粗榧、日本粗榧

3、红豆杉科

（1）主要特征

v常绿灌木或乔木，无树脂道。

v叶互生，常2列，针形、条形、披针形。

叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。

v雌雄异株，雄球花腋生或顶生，雄蕊的花粉囊3-9枚，花粉无气囊；雌球花花梗短或无，腋生，具多数覆瓦状排列或交互对生的苞片；基部苞片退化，顶部苞片发育成杯状、盘状或囊状的珠托，有胚珠1枚。

v花后珠托发育成假种皮，全包或半包种子，种子核果状或坚果状。

（2）常见植物：

红豆杉、南方红豆杉、东北红豆杉、喜玛拉雅红豆杉、欧洲红豆杉、加拿大红豆杉、短叶红豆杉、白豆杉、穗花杉、云南穗花衫、香榧、日本榧树、加州榧树、长叶榧树、云南榧树

四、买麻藤纲

（一）买麻藤纲的一般特征

v多灌木，次生木质部具导管，无树脂道；

v叶对生或轮生，叶片膜；是鞘状、阔叶或肉质带状叶；

v孢子叶球单性，有类似于花被的盖被；

v胚珠一枚，珠被1-2层，具珠孔管；

v精子无鞭毛，颈卵器极其退化；

v成熟大孢子叶球果状，浆果或穗状；

v种子包于由盖被发育而成的假种皮中，胚乳丰富。

（二）分类及资源情况

本纲分3目3科3属，共有80种。

我国2目2科2属19种。

其中麻黄为重要药用植物。

1、麻黄科

v灌木、亚灌木或草本状，多分枝，次生木质部具导管；

v叶退化为鳞片状，对生或轮生，2---3片合生成鞘状；

v孢子叶球单性异株，稀同株，小孢子叶球构成复穗状，2----8个小孢子囊，大孢子叶球基部有数对苞片，仅顶端生1---3枚胚珠；

v有2个颈卵器；

v胚珠由囊状的盖被包围，珠被顶端延伸成珠孔管；

v分布于干旱、沙漠地区，观赏、保持水土；

2、买麻藤科

v常绿木质大藤本，少为直立乔木或灌木；叶为单叶对生，羽状侧脉或网脉；

v孢子叶球单性异株，稀同株，；

v不形成颈卵器；

v胚珠由囊状的盖被包围，珠被顶端延伸成珠孔管；

v分布南部，纤维用、种子榨油；

3、百岁兰科

v常见植物：

百岁兰

v植物体除了在幼苗时期有一对子叶（2-3年后脱落），终生只有1对大型带状叶子，长达2-3米，可生存百年以上，故名百岁兰。

v本科仅1属1种，为典型旱生植物，分布于非洲西南部。

第四节裸子植物的经济价值

v林业生产中的作用：

冷杉、云杉、杉木、马尾松、油松等；

v工业上的应用：

木材、树脂；

v食用和药用

食用：

华山松、红松、香榧等

药用：

麻黄属、三尖杉、红豆杉等

v观赏和庭院绿化

三大庭院树种：

雪松、金松、南洋杉