分子进化与系统发育ppt兼容模式图文精.docx
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分子进化与系统发育ppt兼容模式图文精
第6讲
分子进化与系统发育生化与分子生物学教研室
郭俣
第一节进化的分子基础
第二节分子系统发育分析
第三节系统发育树的构建及应用
第一节进化的分子基础1.1物种进化树TreeofLife
重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述。
研究生物进化历史的途径
Ø最确凿证据:
生物化石
缺点:
零散、不完整
大猩猩、直立人与智人头骨的比较图。
Ø
比较形态学、比较解剖学和生理学等缺点:
细节存很多的争议
生物进化理论
n达尔文进化论:
物竞天择,适者生存。
–进化:
变异的遗传
–自然选择:
解释为何演变发生的机制生物是通过遗传、变异和自然选择,从低级到高级,从简单到复杂,种类由少到多地进化着、发展着。
n中性进化论:
并非所有种群中保留下来的突变都由自然选择所形成。
大多数突变是中性或接近中性,不妨碍种群的生存与繁衍。
n分子进化论
Ø1964年,LinusPauling提出分子进化理论;Ø从物种的一些分子特性出发,从而了解物种之间的生物系统发生的关系。
Ø发生在分子层面的进化过程:
DNA,RNA和蛋白质分子。
Ø基本假设:
核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。
1.2分子进化MolecularEvolution
主要指在生物进化过程中,构成生物体的大分子物质,如蛋白质、核酸的演变过程。
n机制
基因突变
n特点
1.进化速率的相对恒定性。
2.进化的保守性。
DNA突变基本类型缺
插入（insertion
失（deletion
倒位（inversion
替代（substitution
转换
颠换
（transvertion基因突变
AGTC
A/GC/T
DNA突变的模式替代插入
缺失倒位
核苷酸替代:
转换&颠换转换:
嘌呤替代嘌呤,
或嘧啶替代嘧啶。
颠换:
嘌呤替代嘧啶,
或嘧啶替代嘌呤。
Ø转换发生的频率一
般比颠换
高。
1.2.1中性突变（neutralmutation1968,,提出分子
Kimura进化中性学说。
1969,King&Jukes进一步证实该学说。
Ø多数或绝大多数突变都是中性的,即无所谓有或不利,因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。
Ø生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果,而与选择无关。
利
1.2.2遗传漂变（geneticdrift
由于某种随机因素,某一等位基因的频率在群体（尤其是小群体中出现世代传递的波动现象。
Ø遗传漂变是分子进化的基本动力。
大种群
种群种群
种群
1.2.3分子钟（molecularclock
氨基酸或核苷酸的替换速率在进化过程中是近似的保持恒定的,尽管替代速率的观察值受随机误差的影响。
Ø分子进化速率的恒定性并不是严格意义上的,不同基因的分子钟是不同的。
分歧时间
序列分歧度x
y两序列遗传分歧与时间关系示意图
速率恒定的证据:
血色
素
分子进化的趋势ØØØØDNA分子非编码区的进化速率快于编码区的。
基因的进化速率与其功能的重要性直接相关。
重要功能的基因进化速率较慢。
同一基因的不同区段,重要密码子的进化速率比相对不重要的密码子慢;同义突变速率比异义突变慢。
就物种而言,进化速率由哺乳类à鸟类à两栖类à鱼类呈递减趋势。
第二节分子系统发育分析2.1分子系统发生Molecularphylogeny
从生物大分子的信息推断生物进化的历史,或者“重塑”系统发生（谱系关系。
n任务
2.1.2分子系统树Molecular
MolecularphylogeneticphylogenetictreeØ用一种类似树状分支的图形来概括各种（类生物之间的亲缘关系,这种树状分支的图形称为系统发生树,简称进化树。
Ø通过比较生物大分子序列差异数值构建的系统树称为分子系统发生树。
树根root
节点nodes
分支branches
末端tips
A
B
CD
E代表最终分类,可以是物种,群体,或者蛋白质、DNA、RNA分子等
系统发育树:
术语
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根
Ø无根树,有根树,外类群
外类群通过外类群来确定树根
有根树eukaryote
eukaryoteeukaryote
eukaryote
archaea
archaeaarchaea
无根树
bacteriaoutgroup
eukaryote
eukaryote
eukaryote
eukaryote
archaeaarchaeaarchaea
古生菌
真核细胞
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三种类型的系统发育树表示相同的分支状况,相同的进化关系TaxonATaxonBTaxonCTaxonD
无意义分支图
系统发育树:
三种类型
TaxonB
TaxonATaxonC
TaxonD
1
16
进化树
TaxonATaxonBTaxonCTaxonD
时间时间度量树
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建立进化树进化树评估
系统发育树重建分析步骤
第三节系统发育树的构建及应用3.1进化树的构建
1.决定替代模型
2.选择建树方法
1.替代模型
（1碱基替代模型
生化性质相近的碱基之间的替代频率较高。
——转换发生的频率一般比颠换高。
例:
GT
AA多重置换T单一置换TC
TAAAGAG平行置换AG
AC
C趋同置换同反置换
（2位点之间替代速率模型
序列中不同位点之间的替代速率差异（位点异质性也会对进化树的结果产生影响。
例:
三联体密码中,第3个编码位点比前两个更容易发生变化。
目前有十几种模型:
非参数模型、不变式模型、Gamma模型,etc。
（1距离法（distance
–适用序列有较高相似性时
（2最大简约法（maximumparsimony,MP–适用序列有很高相似性时
（3最大似然法（maximumlikelihood,ML–可用于任何相关序列集合
（4贝叶斯推断法（Bayesianinference,BI–可用于任何相关序列集合
2.系统发生树构建方法
1.距离法（distance
获得一组序列的两两之间的差异,然后根据差异的数值构建一个距离矩阵。
再依据进化距离,分别依次将序列合并聚类,构建进化树。
简单的距离矩阵
B与A比对,有3个突变位点
由进化距离构建进化树的方法有很多,常见有:
通过距离矩阵建树的方法非加权分组平均法（UPGMA
Fitch-Margoliash法（FM
——对短支长非常有效
邻接法（neighbor-joining,NJ——求最短支长,最通用的距离方法
非加权分组平均法（UnweightedPairGroupMethodwithArithmeticMean,UPGMA假定进化速率恒定,从同一节点分歧的外枝的长度是一样的。
步骤:
首先找出最相关的序列,然后认为他们到共同分歧点的距离相等,且等于它们之间距离的一半,再将这两条序列看作一条序列,使原来的分类单元逐渐减少,依次循环,直到树中包含所有序列。
Fitch-Margoliash法
先确定距离最近（或相近的分类单元对,然后为使系统树的总距离达到最小,不断寻序将最近分类单元合并为一个新的分类单元,最终建立完整的系统树。
（1Fitch（1Fitch--Margoliash方法（FM法=>D和E最接近!
D
EABCdmr示例
分成三组:
D,E,以及ABC
DE距离=d+e=10（1
D到ave.ABC间的平均距离=d+m=32.7（2
E到ave.ABC间的平均距离=e+m=34.7（3（2-（3+（1
d=4,e=6DE
ABC
dm
分成三组:
C,DE,以及AB=>C最接近DE
!
c+g+（e+d/2=19（1
c+f+（a+b/2=40（2
（e+d/2+g+f+（a+b/2=41（3（1+（2-（3
=>c=9,代入（1=>g=5
f
C
DEb
A
B
由（3:
（a+b/2+f+g+（d+e/2=41得:
f=20由:
a+f+c=39得:
a=10,则
b=12
20fCDEA
B
每一种可能的序列都将被选择,相应于每种树的枝长之和都会被计算,最终找出哪两个分类单元组对后树的总枝长之和最小。
邻接法（neighbor-joining,NJ
（2邻接法（NJ法
与FM方法不同之处:
保证总枝长最短。
r总支长:
（红三角内所有数值之和
找到距离最近的两个点1.任意两个节点选为相邻序列的总支长计算公式
:
计算A,B的分支长度=a=10
把A、B看成一个新的复合序列,构建一个新的距离表,重复以上过程
=（22+41.7-39.7/2=12
f
g
CD
E
AB
c
d=e=10/2=5UPGMA法
c=19/2=9.5g=c-d=9.5-5=4.5
AB（CDE
A-2239.5
B--41.5（CDE---
a=b=22/2=11
（AB（CDE（AB-40.5（CDE--
f1+a=f2+c=40.5/2=20.25
f1=9.25,f2=11.75
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