第八章生命的起源.docx
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第八章生命的起源
第八章生命的起源
本章重点：
1.生命起源的几种假说；
2.化学进化的过程；
3.细胞的进化。
本章难点：
1.化学进化的过程；
2.细胞的进化。
第一节对生命起源的几种假说
历史上关于生命起源问题的臆测和假说主要有：
神创论、自生论、生源论、新自生论和地外起源学说。
一、原始人的图腾思辨
距今7000年前的半坡人，已拥有各种花纹的彩陶艺术，最突出的彩陶画是各种形态的鱼纹和人面纹，表现出他们对鱼的崇拜。
其中一幅画是人面鱼形合体纹，外部轮廓是鱼头，鱼头里面画的是人的双眼、鼻子和嘴，据考古学家分析，有“寓人于鱼”之意，即祖宗是鱼变来的。
距今7000年前的河姆渡人在他们的许多骨雕、象牙雕刻艺术中，精心刻制了鸟的花纹，其中一把匕首的骨柄上刻有双鸟连体对称纹，这把匕首不仅是权力的象征（氏族首领拥有），而且是河姆渡人氏族的徽号，表明河姆渡人对鸟的崇拜。
在另一件象牙雕刻中，刻着双鸟朝阳的图案，证明河姆渡人崇拜鸟，认为鸟是他们的祖先。
现在新几内亚马德林-阿尼姆部落的土著人就崇拜鸟，视长着人头的鸟为自己的祖先。
原始人对某一自然物的图腾崇拜，反映了早期人类对自己的来源所进行的一种最原始的思辨，这种思想是异想天开的甚至愚昧的，但同时也不乏朴素唯物主义的光辉，不能用今天的科学去苛求我们的先民。
二、神创论
在19世纪中叶以前，神创论又称为特创论一直占据生命起源问题的主导地位。
早在中国上古流传着“盘古开天劈地”的传说，盘古氏生于混沌宇宙中，力大无比，双手执斧，每日开天劈地不止，活了一万八千岁。
盘古氏死后，身体各部分变为日月、星辰、风云、山川、田地、草木、金石等，成为我们今天看到的世界。
这段神话表明中国人对生命起源的认识已经由原始的思辨进入到神创论的时代。
在西方，基督教圣经中的《创世记》把世界万物描绘成创世主上帝的特殊创造物。
从创世论的基本思想延伸出两个教条，即生物对自然环境适应的“目的论”和“物种不变论”。
恩格斯曾这样刻画目的论：
“根据这种理论，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界被创造出来是为了证明造物主的智慧”（自然辨证法—导言）。
与古代中国及古希腊哲学家的世界万物是从某种混沌状态中产生的“演变论”的自然观相反，创世论认为世界是一下子被创造出来的，一旦创造出来就永远不会有变化和发展。
这种反进化的思想从中世纪一直到18世纪都占据着统治地位。
三、自然发生学说
自然发生学说简称自生论，是19世纪前广泛流行的生命起源理论，它认为生命是从无生命物质自然发生的。
例如，古代中国人相信“腐草化为萤”（萤火虫是从腐草堆中产生的），腐肉生蛆等；埃及人认为尼罗河谷的蛙和鳝鱼是淤泥经日光照射而产生的；亚里士多德认为腐烂尸体和排泄物产生涤虫，而粘液能产生蟹、鱼、蛙和蝾螈。
直到17世纪，荷兰人赫尔芒特还用实验证明，将谷粒、破旧衬衫塞入瓶中，静置暗处，21天后出现了老鼠。
他的实验没有排除老鼠从外面进入的可能性，其结果显然是错误的。
四、生源论
生源论认为生命来自生命。
17世纪意大利医生FrancescoRedi第一次用实验证明腐肉不能生蛆，蛆是苍蝇在肉上产的卵孵化而形成的，人们逐渐认识到动物不是自然发生的。
真真最后否定自生论的是著名的巴斯德“鹅颈瓶实验”，1864年，法国微生物学家巴斯德将肉汤装入连有细长曲管的瓶中，弯管是开放的，空气可自由地进入瓶中，而空气中的微生物则被阻而沉淀在弯管底部，不能进入瓶中。
巴斯德将瓶中肉汤煮沸，使其中的微生物全部杀死，然后冷却静置，结果瓶中没有微生物生长。
如果将曲颈管打断，则细菌很快在瓶中繁殖起来。
由此可见，微生物不是从肉汤中自然发生的，而是来自空气中原已存在的微生物。
因此，生命只能来自于生命。
五、新自然发生学说
1924年，前苏联生物学家奥巴林发表了《生命起源》一书，提出生命起源于原始的蛋白质聚集而成的团聚体。
从此，生命起源的问题也重新引起人们的广泛重视，许多学者进行了研究。
研究表明，生命与无生命之间没有不可逾越的鸿沟，这好似自生论，但根本不同，因而称为新自然发生学说。
该学说认为，生命在长期宇宙进化中发生，是宇宙进化的某一阶段无生命的物质所发生的一个进化过程，而不是在现在条件下有非生命的有机物质突然产生的。
这个学说有比较充分的根据和实验证明，得到了多数科学家的认同。
六、地外起源论
生命来源于地球之外的地外起源论或宇生论或泛种论认为地球上的生命来自于宇宙间其他星球，某些微生物可以附在星际尘埃颗粒上而落入地球，从而使地球有了初始的生命。
但是宇宙空间的物理条件（如紫外光、温度等）对生命是致死的，生命无法穿越宇宙空间而进入地球。
微生物之类的生物不可能来自天外，但一些构成生命的有机物质则有可能来自宇宙空间。
1959年9月，在澳大利亚落下的一颗陨石中发现了多中氨基酸和有机酸，由于这些氨基酸的构象是以D型和L型的混合形式存在，表明它们不是来自地面的污染（地球上生命氨基酸都是L型）。
总之，无论生命来自天外，还是地球本身，生命总是从无生命的物质经过化学进化的阶段而来的，而地球形成的条件是能够满足化学进化的要求的。
第二节化学进化
一、物理进化、化学进化与生物进化
随着自然科学的发展，人们逐渐把生命的起源和生命现象放在宇宙历史的总背景中来考察，现在流行的观点是，我们所观察到的宇宙诞生于150亿年前的大爆炸。
随后从微观到宏观的角度看，整个宇宙依次经历了物理进化和化学进化的发展阶段，即物质的形态实现了高能物理的逐级演变（层子、基本粒子、原子核、原子）和从各种元素（如氢、氧、碳）、星际小分子（如水、氢气、甲烷）、生物小分子（如氨基酸、嘧啶、嘌呤）到生物大分子（如多肽、DNA）的发生过程。
在宇宙膨胀的过程中，生物小分子和生物大分子的种类在一定条件下可能急剧增加，因为这一过程直接相关于系统携带的可操作的信息量。
在这一基础之上，宇宙的发展又进入生命进化的阶段，尽管在化学进化过程中各种物质特别是生物大分子的演化方式和途径仍待深入研究，但构成生命物质的基础物质成分可以独立于生命系统而先决存在的事实，以及生命是这些物质演进的思想的提出，无疑是对生命起源认识的重要进步。
二、化学进化
前苏联生物学家奥巴林和英国遗传学家荷尔丹在20世纪20年代提出，从原始的地球环境中可以产生组成生物体的结构单元。
从非生命的无机与有机分子聚合形成糖、脂类、蛋白质和核酸等生物大分子，甚至到生物多分子体系，但还没有真正的生命出现，这一时期称为化学演化期或前生物期。
从前苏联奥巴林等的学说基础上发展起来的生命起源化学进化是生命发生的最早阶段，即从无机小分子进化到原始生命阶段。
原始生命阶段即是细胞的开始。
细胞继续进化，从原核细胞到真核细胞，从单细胞到多细胞等，则是生物进化的阶段。
化学进化的全过程可划分为4个阶段：
一是非生物（无生命）合成的简单有机物分子或单分子体如氨基酸和核苷酸等的富集；二是有机单分子在非生物体系中聚合成多聚体的高分子，即形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子；三是非生物产生的多聚体整合多分子体系颗粒，这些原始的具有某些简单生命特征的颗粒称为原球体，其化学特性与它自身的环境不同；四是代谢与遗传体系的形成和进化到最终产生出最简单的生命形式—原核细胞。
1．简单有机体的形成
20世纪20年代，前苏联奥巴林和英国荷尔丹分别提出假说，推测原始地球上的条件有利于从存在于原始大气层和海洋中的无机初级粒子中合成现在称之为有机复合物的化学反应。
奥巴林和荷尔丹推测说，这种情况在当今世界不可能发生，因为现今的大气层中充满了由光合生物制造出的氧气。
当今含氧丰富的大气层不利于复杂分子的自然合成，因为氧气会攻击化学键，分离出电子。
在制氧的光合现象出现之前，地球大气层的含氧量要少得多，且氧气主要来自火山喷发时产生的蒸汽。
这种还原性（增加电子的）大气层会促进简单分子的结合，生成更复杂的分子。
即便是在这样的一个还原性大气层中，制造有机分子也还需要相当多的能量。
闪电和穿透原始大气层的强烈的紫外线辐射，可能提供了这种能量。
现代的大气层是一层由氧气产生的臭氧构成的，这个臭氧层滤掉了大部分的紫外线辐射。
还有证据表明，新的恒星要比老的恒星释放出更多的紫外线辐射。
奥巴林和荷尔丹推测，远古的世界具有足够的化学条件和能量来对有机分子进行非生物合成，这就是他们提出的地球早期生命起源于地球表面的“温水池”中的原始汤的假设。
第一个用实验证明在原始地球环境条件，无机物可能转化为有机分子的是美国芝加哥大学的Miller。
1953年，Miller安装了一个密闭的循环装置，其中充以H2O、H2、CH4和NH3，加以热和放电，来模拟原始的大气。
通过一周的处理，发现了多种氨基酸（如甘氨酸、丙氨酸等）、有机酸（如乙酸、乳酸等）以及尿素等有机分子被制造出来。
然而这个模拟大气层可能要比早期地球上的实际大气层的还原性还强。
现代火山的蒸气中含有CO、CO2和N2，这些气体有可能存在于从火山演化而来的远古大气层中。
少量的O2甚至也可能存在，它的形成是其它气体在强烈的紫外线辐射的焙烤下发生反应的产物。
许多实验室重复过Miller的实验，并使用不同的配方来模拟大气层，包括O2浓度非常低的混合物。
这类模拟实验中均发生有机复合物的非生物合成现象，尽管生成的各种物质的数量往往不及初始实验时多。
早期大气层最为相关的特性，似乎是强氧化因子O2的缺乏。
实验室模拟原始地球的做法，已制造出20种所有生物体中常见的氨基酸，几种糖、类脂物，以及DNA和RNA中存在的嘌呤和嘧啶碱基，甚至ATP（如果在烧瓶中加磷的话）。
在有生命之前，地球上的化学结构模块作为化学演变过程中的一个自然阶段可能一直在积累之中。
2．聚合有机体的形成
用结合小分子的方法以非生物的方式来合成更为复杂的有机分子，在原始地球上也可能是必然的。
有机高分子如蛋白质，是由相似的构造块或单分子链构成的。
它们的合成，经过的是冷却反应，除去了单分子体的氢和羟基（-OH）团，生成一个水分子。
作为高分子的每一个新环节的副产品，在活细胞内，特异酶对脱水反应有催化作用。
高分子的非生物合成，将不得不在没有这些特异酶的帮助下进行，溶解在过量的水中的稀浓度单分子，不利于产生更多水的自发脱水反应。
在实验中，把有机单分子的稀溶液滴在滚烫的沙粒、粘土或石块上（这样操作可蒸发水，并使单分子在基质上浓缩），多分子化确会发生。
美国迈阿密大学的福克斯使用这种方法，得到了他称之为类蛋白质（用非生物方式取得的多肽）的物质。
不难想象，在早期的地球上，波涛或者暴雨会将有机单分子冲刷到新生的岩浆或滚烫的石块上，然后又将类蛋白和其它分子带回水中。
核酸大分子的合成也有类似的实验，例如用高温加热的方法，就可以使核苷酸聚合成多核苷酸。
粘土（甚至温度不高的粘土）作为多分子反应的基质，或许是生命诞生的重要物质。
粘土可以浓缩稀溶液中的氨基酸及其它有机单分子，因为单分子与粘土粒子上的带电部位结合。
在某些结合部位，金属原子如铁和锌起着催化剂的作用，促进将单分子联在一起的脱水反应。
具有许多这类结合部位的粘土，可能起了一个聚拢单分子的网络的作用，然后促使单分子形成高分子。
另外，主要成分为铁和硫的黄铁矿也被认为是有机物合成的基质。
黄铁矿的特性使之有可能对有机高分子的非生物合成产生催化作用。
黄铁矿提供一个带电面，而且这种由铁和硫组成的矿物质，会产生支持有机分子互相结合的电子，从而生成更复杂的产物。
3．多分子体系的形成和原始生命的出现
生命的特征来自排列成高度秩序的分子的相互作用。
生物大分子还不是原始的生命。
各种生物大分子在单独存在时，不表现生命的现象，只有在它们形成多分子体系时，才能显示生命现象。
这种多分子体系就是原始生命的萌芽。
美国福克斯的实验研究表明，从非生物生成的有机复合物中可能自发地形成原生物体，一旦把类蛋白和冷水混合，它们便可以自动聚集成为微球体的小滴。
微球体有一层有选择能力的渗透性外膜，放在盐度不同的溶液中会发生扩张或收缩。
膜内外的电荷梯度还能维持微球体能量的聚集和贮存。
当多肽、核酸和多糖溶液受到摇晃，就会生产胶质小滴。
前苏联奥巴林将这种球形小滴称之为团聚体。
如果在实验成分中加入酶，它们就会被凝聚体包容，原生物体起着微型化工厂的作用，从它们的周围吸取基质，释放酶催化的反应物具有一定的生命现象。
科学家将磷脂与蛋白质相互混合在一起，还形成了另一种外形类似细胞并具有双层膜的结构，称为脂球体。
只要有机分子中含有脂，便可自发生成，因为脂在小滴的表面形成双分子层，很象现代细胞膜的双层脂分子。
虽然团聚体、微球体和脂球体还不是真正意义上的细胞，但这些原始的生命体都显示出生命的一些特征，如生长、代谢和对外部环境的响应等等。
这使我们相信，在原始的地球环境中，化学进化和生物多聚体的聚合和装配，最终为最简单的生命形式和最原始细胞的出现提供了机会。
4．代谢系统的进化和遗传系统的起源
在早期地球环境中，原球体内的代谢极为简单，都是直接从环境中吸取营养。
如果由于环境中A分子的消耗，A分子被逐渐用尽，而B分子却很丰富，但团聚体不能直接利用B分子产生的能量或组成结构单元。
如果有一种多分子体系具有一种酶系，将B分子转变为A分子，自然选择的结果，这种分子体系能够生存下来。
假如B分子也用尽，另一分子体系能将C分子转变为B分子，它就能生存下来。
这样，自然选择就选择了具有复杂的生化能力的多分子体系。
科学家们分析，最原始的生命形式或最早出现的细胞应该是异养的，它们直接消耗外部的有机分子而获得能量。
原始的地球没有氧气，不可能进行有氧呼吸，而可能进行类似于糖酵解过程的某些反应。
由于可以为早期原始的异养细胞提供能量的营养物质不会自发地再生，它们最终会被消耗尽，这时自然选择的压力促使了某些含有卟啉类化合物的细胞能够吸收太阳光，进行光化学反应，将无机物变成有机物，同时生成ATP。
这一过程的复杂化便是光合作用的进化，其结果产生出光能自养细胞。
自养细胞的出现不但为异养细胞提供继续生存的营养物质和能量，更改变了地球的环境。
光合作用产生的氧气为异养细胞的有氧呼吸和向更高级程度的进化提供了条件。
大量氧气还逐渐形成了包围地球的臭氧层，保护了地球上的生命不受紫外线辐射的伤害。
科学家们在早前寒武纪地层中发现的许多蓝细菌等微体化石印证了地球及生命早期的进化过程。
原始生命代谢系统的进化及代谢过程的复杂化，必然伴随遗传系统的出现。
否则催化各种代谢反应的酶不会被复制，并传递到下一代，代谢系统不可能发生进化。
然而，DNA—RNA—多肽链的这个复杂的遗传体系，不可能存在于原始的细胞或生命中。
在DNA、RNA、多肽链这三者中，哪一种是原始生命最早贮存遗传信息并指导蛋白质合成、同时还能自我复制的物质呢？
没有蛋白质的催化作用，DNA便不能合成；相反，DNA也不可能指导蛋白质的合成，且蛋白质本身不能自我复制。
因此，科学家们就集中考虑RNA，RNA既能自我复制，又能指导蛋白质合成，可能是原始生命中最早的遗传物质。
在20世纪80年代初，美国分子生物学家Cech和Altman发现，某些RNA甚至像酶一样具有催化活性，在没有酶（DNA合成酶）存在时，能够自我复制，他们的重大发现获得1989年诺贝尔奖。
所以，在特殊的原始环境中，那些更稳定、复制更快、活性更高、对高温及不同盐浓度等环境更为适应的RNA分子，在自然选择的作用下逐渐进化，建立起简单的遗传系统。
最初由RNA指导合成的蛋白质很简单，RNA与某些氨基酸结合偶然合成的短肽链具有促进RNA分子复制的活性，新合成的蛋白质与RNA分子之间的合作促进了原始细胞遗传系统的进化。
以后由RNA为模板合成DNA链，DNA贮存和复制遗传信息比RNA更加稳定和更加有效，生命初期的RNA发挥主要作用就被DNA—RNA—蛋白质共同作用取代。
繁殖、蛋白质合成和代谢三者之间在特殊的环境条件下协同进化，加深了遗传系统与代谢系统的联系。
从此，生命由起源阶段进入到漫长的进化阶段，演化出多样性的生物世界。
三、生命的蛋白质起源说和核酸起源说
1．蛋白质起源说
20世纪60年代，美国福克斯等基本继承了奥巴林的路线，强调了蛋白质在生命起源中的关键作用，提出蛋白质起源说。
他们用干燥的氨基酸粉末混合加热后在水中形成“类蛋白微球体”，并把它看作是原细胞的模型，这一假设被称为微球体学说。
这种实验室模拟出来的“原细胞”具有膜的边界，能与外界溶液进行物质交换，能增大体积，并能出芽、分裂，体现出某些生命的特征。
2．核酸起源说
核酸起源说强调核酸在编码蛋白质序列中的重要作用，提出原始的生命可能发生于核酸工程的首先启动。
早在20世纪20年代，遗传学家缪勒就曾提出过“裸基因说”，认为生命的发生应是从基因开始的。
到80年代，美国切赫研究原生动物发现，四膜虫的前体rRNA分子切下的内含子具有酶的活性，它能使单体核苷酸聚合而成多聚核苷酸，又能将多聚核苷酸加工切成不同长度的片段，而它本身却保持不变。
RNA酶活性的发现以及RNA具有可能成为DNA合成模板的优越条件，使人们想到生命的RNA起源的可能性。
核酸起源假说设想由于RNA酶活性的存在而启动了早期以核酸为主体的原始生命系统的出现，而RNA又通过反向转录的途径建立了DNA系统，以后蛋白质介入加速了这一系统的发育，导致了生命DNA-RAN-蛋白质系统的诞生。
1922年，诺勒等人发现纯化去除蛋白质成分的核糖体rRNA依然具有催化肽链合成的作用；1984年，奥地利学者司考斯特发现在某些物理—化学系统中（如借助硅酸岩）单体核苷酸分子能聚合成类似多聚核苷酸那样的双链互补形式的大分子，提出了含有生物信息的DNA链可由矿物亲和介导合成的看法，暗示了生命DNA系统先期发生的可能性。
上述不同观点都各有其实验的根据和合理性，但面对现今生命DNA、RNA、蛋白质互为存在前提的框架，上述假说又都存在着各自的困难。
因为在这个框架里，蛋白质的序列信息来自DNA，而DNA的复制、转录又需蛋白质酶的参与，并且在RNA向蛋白质表达的传递过程中，tRNA同时控制着核酸密码和特定的氨基酸的精确对应。
伴随着生命科学的发展，生物学上著名的“先有鸡还是先有蛋”这个古老的问题，仍然不断地以新的版本困扰着人们。
四、生命秩序起源的新思考
20世纪40年代，奥地利生物学家贝塔朗菲提出了生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统的观点，从而开启了系统论的新纪元。
系统论这一方法已开始被应用到对生命现象包括生命起源的研究之中，并且日益显示出它的强大的生命力。
在系统论思想和理论的指导下，奥地利学者司考斯特在1984年提出了一个从化学进化到生物进化的阶梯式的过渡模式，试图把从生物小分子到最终细胞出现分解成六个序列跃迁的动力学过程。
当代美国理论生物学家考夫曼在1993年发表了《秩序的起源——进化中的自组织和选择》一书，它是研究生命有序起源的一部十分重要的著作。
把生命的起源它放在一个动力学系统中来思考，认为生命起源的问题，特别是DNA-RAN-蛋白质秩序的建立，不应孤立地从某特定物质来进行讨论，它应是一个由多种原始生物大分子协同驱动的动力学系统的有序自组织过程。
选择作用从新的角度给予了解释，生命系统的随机变更以它的内因性的动力学稳定和对环境的适应获得“选择”。
从系统论的观点看，生命在一定的自然界条件下从非生命的环境中诞生在理论上是合理的。
五、核酸和蛋白质的专业化分工合作
只有同时具有生存和繁殖两大基本功能的结构才能被称为生命单位，核酸和蛋白质的结合，使这两种功能第一次出现了明确的分工。
核酸（基因）负责团聚体的特性能够遗传，蛋白质负责团聚体的日常事务（生存），这形成了病毒这种最简单的生命形式，是生命进化史上出现的第一次专业化分工合作，它们发生在不同的生物大分子之间。
这种专业化分工合作使核酸和蛋白质的生存和繁殖后代的效率大大提高，为生命的进一步进化打下了坚实的基础。
基因与基因之间的合作应该在进化上先出现，因为一个病毒有几个基因，基因与蛋白质的合作后出现。
第三节细胞的形成和进化
一、细胞的形成
前苏联奥巴林等（1924）当多肽、核酸和多糖溶液受到摇晃，就会生产胶质小滴，即称之为团聚体。
将磷脂与蛋白质相互混合在一起，形成了外形类似细胞并具有双层膜的结构，称为脂球体。
当这种小滴结构内包含了RNA—蛋白质或DNA—RNA—蛋白质团聚体时，就形成了最早的原始细胞。
但团聚体、微球体和脂球体还不是真正意义上的细胞，但已显示出如生长、代谢和对外部环境响应等等的一些生命特征。
原始细胞内大分子进一步协作和发展，各类原始细胞互相竞争，细胞内遗传物质的复制、蛋白质合成、代谢反应途径等更加协调、相互依赖，逐渐进化成真正意义上的生活细胞，具备了生命的各种基本特征。
至此，生命宣告形成。
近年来，在澳大利亚和南非发现的化石表明，至少在35亿年前细胞就已经出现了。
那么，细胞前的生命发生和演进只能推到更早几乎同步于地壳形成的进化年代（38~40亿年前）。
这表明地球上生命的诞生条件绝不会像是奥巴林和荷尔丹想象得那样温和，不会是“温水池”的环境。
1977年，美国伍兹霍海洋研究所的海洋考察潜艇发现了太平洋东部洋嵴的热水喷口的特殊生态系统。
海底洋嵴热水喷口是来自地幔的岩浆和海水之间的物质和热能交换形成的地热系统，与热水一起喷出的有大量的各种气体（如甲烷、硫化氢、二氧化碳）、金属（如铁、镁、铜、锌）和非金属（如硅、氰类物质）成分，并由于化学反应形成了大量的黑色硫化沉淀物，堆积在喷口附近成烟囱状结构。
在水深2000~3000m、压力在3×104kPa和水温可高达350℃的“硫化物”烟囱附近，有化能自养古细菌生存。
20世纪80年代，柯里斯等提出了生命的热泉起源假说。
进一步的研究证实，在500~2800m深的陆地岩芯中和干旱寒冷的南极沙漠中也同样生存着大量的微生物。
极端环境生物存在的发现，说明早期细胞诞生于恶劣的条件中并不是不可思议的，而从化石年代和对当时地质条件的分析看，最早细胞诞生于“温水池”的设想反而是不符合实际的。
二、细胞的进化
1．原核细胞的进化
随着代谢途径从无氧代谢（如糖酵解）到有氧代谢以及光合作用的进化，早期原核细胞大致经历了4个发展阶段。
（1）最早的原始细胞因为原始的地球没有氧气，约在35亿年前出现的最早的原始细胞一定是厌氧细胞。
它们是异养细胞，靠从环境中吸收自然产生的有机分子生存。
其能量代谢可能是依靠有机分子的无氧分解代谢，即通过类似于糖酵解过程获得能量。
也有学者认为，最早的单细胞生物可能是化能自养细胞，类似现代在深海热泉口生存的古细菌。
（2）不产生氧气的自养细胞随着原始海洋中自然产生的有机分子的消耗，一些细胞逐渐进化出新的代谢途径，利用其它能源和无机分子合成所需的有机分子，成为自养细胞。
化能自养生物可利用化学能和CO2、H2、H2S等进行有机物质的合成，光能自养生物可利用H2S等进行光合作用，由于不是利用不产生H2O，因而不产生O2。
化石证据表明，这种化能自养生物和光能自养生物可能出现在约35亿年前。
（3）产生氧气的光合自养细胞已发现最古老的蓝细菌化石形成于约28亿年前，科学家推测能够产生氧气的光合细菌，可能从30亿年前开始向环境释放氧气。
从此，生命活动开始对地球演变发生重大影响。
（4）耐氧和好养细胞光合细菌出现后，由于原始海洋存在大量的还原铁离子，氧气与铁离子结合成氧化铁，不断沉淀到海洋底部。
氧气没有立即进入大气层，直到海洋中还原性铁离子基本耗尽后，才开始在大气中大量积累氧气。
现在，科学家们发现光合作用与光合自养生物的地质记录（叠层石的存在和对碳、硫同位素的分析）可以追溯到35亿年前，甚至更早。
分子进化的比较研究也得到了类似的结论：
许多非光合自养的生物可能反而是起源于光合自养的生物；地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据表明，光合自养的、化能自养的和异养的生物差不多同时起源于太古宙早期。
这些证据向光合自养生物出现在化能自养和异养生物之后以及生物单支等级进化的传统观念提出了挑战。
2．真核细胞的起源
一般认为，原核细胞出现后，才逐渐进化出真核细胞。
大约在15亿前的岩层中发现有真核细胞的化石。
关于真核细胞的起源主要有渐进说和内共生说两种假说。
前者认为真
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