叶酸在畜禽生产中的应用.docx

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叶酸在畜禽生产中的应用

近年来，由于叶酸在膳食中的重要性逐渐被认

识，叶酸与出生缺陷、心血管病、肿瘤以及老年性痴

呆等研究的逐步深入，叶酸已成为与人类健康息息

相关的重要微量营养元素。

通过对叶酸的不断研究，

叶酸更是多胎动物繁殖和胚胎发育所必需，添加叶

酸可以改善畜禽的生产性能；如提高母猪繁殖性能

和雏鸡生产性能等。

本文阐述了叶酸在畜禽生产中

的应用，并提出了需要进一步研究的问题。

1叶酸的生化结构和来源

叶酸是B族维生素一种1930年英国科学家

LucyWills从酵母中得到一种可以治疗营养性巨

细胞贫血的因子，把它命名为“Wills因子”；1941年

Mitchell从菠菜中分离出可以促进乳酸杆菌生长的

因子，并把它称为叶酸；1945年科学家鉴定并合成

了蝶酰谷氨酸，证实了这些因子活性成分本质上都

是蝶酰谷氨酸或其衍生物，统称为叶酸。

叶酸的化

学结构是由一个2一氨基一4一羟基蝶啶通过一个亚

甲基桥与对氨基苯甲酸的第6位碳原子相结合成

为蝶酸，再与谷氨酸结合而成。

自然界中的叶酸多为还原型形式，是由微生物

和植物合成的，广泛存在于各类动植物性食品中．

含量丰富的食物有动物肝脏和肾脏、蛋、牛奶、谷物

饲料、酸乳酪、豆类、酵母、绿叶蔬菜等。

商品畜禽饲

料的原料往往不能提供足够量的叶酸来满足动物

全部的营养需要，需要额外添加。

2叶酸的生理功能

四氢叶酸（FH4）是叶酸的生理活性形式。

四氢

叶酸是一碳单位的重要受体和供体，在一碳单位

转运过程中起辅酶作用。

叶酸参与嘌呤、嘧啶及氨

基酸代谢过程，从而促进母猪胚胎DN

A、RNA及各

种蛋白质合成l

11．直接影响胚胎形成和胎儿的生长

发育。

叶酸是血红蛋白及肾上腺素、胆碱、肌酸合成

收稿日期：

2008—9—2

42

所必需的物质，与红细胞代谢有关的矿物质元素有

内在关系；能提高畜禽的免疫力，改善饲料养分的

利用率，提高畜禽生产性能I2l。

叶酸还可以通过克服

先天代谢缺陷直接或问接预防NTDs以及巨幼红

细胞性贫血、心血管疾病、一些癌症等。

3叶酸的吸收及影响因素

3．1叶酸的吸收叶酸结合蛋白（船P）对叶酸和几

种叶酸衍生物具有高亲和性，介导叶酸进入细胞内，

对叶酸的消化、分布和贮存起着关键作用。

FBP存在

于肝脏、肾、胎盘、血清、乳汁及一些细胞系中，在不

同组织xx作用不一样。

Jesus~。

J研究表明在母猪空肠中，未检测到FBP

表达，表明小肠对叶酸盐吸收作用不大；FBP通过

调节猪肾小管和肝的细胞质膜对叶酸的吸收而参

与叶酸的稳态调节。

妊娠期是孕体的快速生长期和

红细胞生成的起始期，子宫内的FBP对将叶酸转

运到发育的胚胎的过程中具有重要作用。

Vallett]通

过葡聚糖凝胶层析，从母猪假妊娠60d的子宫液和

尿囊液纯化了FBP；子宫液的FBP分子量为20

KDa，尿囊液的FBP分子量为30KDaXFBP在妊娠

第lO、l5天显著增加，将叶酸运到发育的孕体，增

加胚泡伸长和孕体血细胞生成。

新生的动物的叶酸

需要量较高，母乳中含有丰富的FBP，牛奶中不仅

含有丰富的叶酸，也含丰富的FBP：

牛奶xxFBP的

分子量有

30、40KDa两种形式，在280nm紫外吸收

最大[，是叶酸从血液转运到乳腺以及叶酸的粘膜

转运所必须；FBP还保护叶酸不被细菌吸收和降

解。

另外，许多肿瘤组织含有高浓度的FBP；FBP的

mRNA在无功能的垂体腺瘤中过表达导致FBP蛋

白的多倍表达，这可能是介导叶酸的吸收以满足肿

瘤生长的需要：

因此利用FBP进行肿瘤治疗颇有

应用前景。

3．2影响叶酸吸收的因素叶酸与FBP的结合是

完全可逆的，不同的叶酸盐形式在胃肠道中被吸收

的程度不一样，可能是因为pH、蛋白酶、存在部位、

叶酸的存在形式等影响叶酸与FBP的结合。

乳清粉中FBP含量丰富，Miriam[5]在胃体外研

究模型中．将叶酸和5一甲基一4一氢叶酸加入乳清粉

中，通过凝胶过滤，76％～79％的叶酸和5一甲基一4一

氢叶酸被FBP结合。

在肠道中，叶酸和FBP的结合

程度与胃中相似；而5一甲基一4一氢叶酸，与FBP的

结合率从79％减少到5％，游离5一甲基一4一氢叶酸

从7％~DHN93％。

进一步研究表明在pH为7时，

FBP与叶酸（65％）的亲和性高于5一甲基一4一氢叶酸

（38％）。

5一甲基一4一氢叶酸一FBP与胃蛋白酶孵化

后，FBP结合率显著减少。

Martina【6]研究表明乳清蛋白粉或酪蛋白中的

FBP增加日粮中叶酸的生物利用率。

酸沉淀的酪蛋

白（酸奶酪，不含FBP）或富含脂质的乳清粉减少叶

酸的生物利用率。

Ka“nf7】经试验发现在酸奶酪中，

叶酸或f6S）一5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率为

82％；当加入等量的FBP，叶酸和（6s卜5一甲基一4一氢

叶酸的生物利用率分别降低到34％和57％。

牛奶

超高温灭菌后，FBP被破坏；叶酸是游离的，在此奶

中，叶酸的生物利用率为60％～70％，5一甲基一4一氢

叶酸的生物利用率为70％，高于叶酸。

内源性FBP与叶酸的亲和性低，添加FBP不

影响5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率，但使叶酸的

生物利用率降低为1l％～14％。

叶酸强化奶产品（无

FBP）的生物利用率是58％～61％．而5一甲基一4一氢

叶酸强化奶产品的生物利用率为71％。

FBP使叶

酸强化奶产品的生物利用率减少到44％～51％，而

不影响5一甲基一4一氢叶酸强化奶产品在乳清粉

中、牛奶、酸奶酪中的FBP与叶酸和5一甲基一4一氢

叶酸的结合特性不一样。

在畜禽中添加叶酸并不是越高越好，往往到一

定的量，血清中的叶酸就会达到饱和i8l添加含有丰

富的FBP的食物到富含叶酸的食物中．可提高叶

酸盐的生物利用率，但此结果也依赖日粮中其他成

分的相互作用。

4叶酸在畜禽生产上的应用

4．1叶酸在母猪上的应用许多研究报道叶酸能

提高窝产仔数和产活仔数从而提高母猪的繁殖性

能。

Harper~91在母猪妊娠期每公斤日粮中添加2mg四

氢叶酸，可提高活仔数。

周学光[o}在每公斤日粮中添

加6rag叶酸。

能使母猪产仔数提高

7．43％，产活仔数

提高

8．5％闻爱友『11】等研究表明在每吨妊娠母猪的

日粮中添加5g活性叶酸，与同胎次对照组相比，添

加叶酸的试验I、Ⅱ、Ⅲ胎产仔数分别提高了

4．1％、

8．7％和l

1．3％产活仔数分别提高了

3．4％、

7．5％和l1．0％，仔猪初生窝重分别提高

0．6％、i

0．7％和

8．9％：

说明日粮中添加叶酸对各胎次母猪的产仔数

均具有显著的影响，且随母猪胎次的增加有增加的

趋势钱瑛[21研究表明泌乳日粮中额外添加叶酸提

高了整个泌乳期的泌乳量，降低了料乳比。

由此可

见，叶酸对于改善母猪的繁殖性能是十分有效的；这

种作用对排卵数高的母猪更显著，因为叶酸降低胚

胎早期死亡率，从而提高窝产仔数和产活仔数；这可

能是因为叶酸的代谢改变了体内的基因表达。

Guay

[1]在母猪发情期在每公斤日粮中添加15mg叶酸，母

猪血清中叶酸浓度显著升高，初产母猪高于经产母

猪；同时增加尿囊液中前列腺素2（PCE2）和转化生

长因子B一2的含量，改变子宫内膜的刺激因子克隆

（GM—CSF）的基因表达和前列腺素的代谢l13】因此根

据母猪体内叶酸盐的代谢利用状况补充叶酸直至分

娩可最大限度发挥母猪的繁殖性能。

4-2叶酸在鸡上的应用在肉鸡中添加叶酸可改

善肉鸡的生产性能。

尹秀玲fl4]在每公斤雏鸡日粮中

添加ling叶酸，能显著提高

2、4、6周末的体重，鸡的

羽毛评分为优。

葛文霞旧在每公斤日粮中添加3mg

叶酸，能显著促进肉仔鸡的增重和提高肉仔鸡的采

食量，对肉仔鸡的屠体重、屠宰率、全净膛重、全净膛

率和胸肌重没有显著影响：

但能明显降低腹脂重和

腹脂率，提高胸肌率，这可能因为叶酸参与肌酸和肌

醇的合成，从而降低了脂肪的沉积提高了肌肉的沉

积。

添加叶酸还可以提高饲料养分的利用率，葛文

霞回在每公斤日粮中添加

1．5mg叶酸，可使饲料干物

质、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、有机物和无氮浸出物的

表观代谢率分别比对照组提高

10．33％、

19．83％、

14．32％、

13．89％、

6．07％和

16．09％，差异显著。

日粮中叶酸缺乏会导致免疫功能的低下，而添加叶酸可提

高肉鸡的免疫力。

牛发良等在肉鸡的每公斤日粮

中添加lmg叶酸，第4周末和第6周末血清中的T

细胞百分数显著增加。

叶酸在蛋鸡上的应用报道较少，在蛋鸡日粮中

加叶酸可增加蛋黄中的叶酸量[。

Hebert~]在W36

和W98来航母鸡每公斤日粮中添加

2．4、

8、6、

32、64、

128mg叶酸，饲喂21d，对生产眭能无显著影响。

W98

来航母鸡的产蛋量、蛋黄重和采食量均高于W36来航

母鸡，说明叶酸的饲喂效果与母鸡品系有关，同时表明

叶酸的最大添加量为2mg／kg，多了也不能被吸收。

4．3影响畜禽叶酸需要量的因素影响叶酸需要

量的因素很多。

不同动物对叶酸的需要量取决于不

同动物合成叶酸的能力，而合成能力还与H粮组成

有关。

日粮含有磺胺药物或叶酸拮抗物时，会抑制

肠道微生物合成叶酸．有可能导致叶酸缺乏症。

胆

碱、维生素B，维生素c在许多代谢中是维持叶酸

辅酶活性的必需营养物质，这些物质缺乏时叶酸的

需要量升高。

目前，对叶酸与红细胞代谢有关的矿

物质元素的内在关系还不甚清楚，母猪血清、乳以

及仔猪肝脏中叶酸浓度有随着铁离子浓度下降而

降低的趋势。

生产实践中存在着各种因素影响叶酸

需要量。

因此，确定原则不仅要看动物生产指标，要

和生产活动中内在的理生化指标综合考虑。

4．4畜禽叶酸的缺乏与过量雏鸡不能由肠道微

生物合成叶酸，只有从饲料中摄取。

雏鸡缺乏叶酸

会出现生长不良、羽毛生长凌乱，色泽不佳，贫血及

骨粗短症『18]。

母猪日粮中缺乏叶酸时，表现为繁殖

和泌乳功能紊乱、胎儿畸形、胚胎死亡率增加。

叶酸

严重缺乏时．死亡率增高。

对猪、禽补充叶酸（肌注或补饲）试验中，都未

观察到叶酸中毒症状。

大鼠补充高剂量的叶酸

（100～400mg／kg体重）可造成肾脏损害，其叶酸结

晶可能会沉积在肾小管里，导致肾小管吸收能力下

降，但去掉叶酸后可以很快恢复

5需要进一步研究的问题

综上所述，畜禽叶酸使用的时间和载体还不完

全确定；FBP对其他叶酸衍生物的作用效果研究较

少；其它食物来源的FBP与叶酸作用的关系还未

见报道；受体与叶酸吸收转运的关系、动物不同部

位的FBP与受体的作用特点等都需要进一步研

究。

只有以上问题逐步清晰，才能进一步准确确定

畜禽叶酸的需要量，从而充分发挥叶酸的作用