空间生物育种相关知识.docx
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空间生物育种相关知识
空间生物医药领域:
超级抗原太空育种获突破活性和生物表达量提高
随着神舟七号的成功发射，我国在航天技术领域已处于世界一流地位。
5月15日，超级抗原神七太空育种成果新闻发布会在中国科技会堂举行。
包括刘昌孝院士在内的多名专家学者参加了发布会。
此次搭载神七成功进行太空育种的4个超级抗原生物菌种是经中科院、中国工程院多位院士联合推荐，经中国微生物菌种中心和中国空间科学学会层层筛选，专家们严格评审而最终确定搭载的。
我国航天事业的快速发展，已经把我们带进太空生物技术、新材料、分子遗传学等多种新兴的科技领域，空间技术带来了新一轮的技术革命，其科研成果的广泛运用已开始改变我们的生活。
航天育种属内源性DNA发生改变，变异幅度大，有益变异增多，返回地面后经过科学培养、筛选，可以从中获得在地面进行微生物诱变中较难得到的和可能有突破性影响的罕见突变，从而在其中选育出有利、高效的正突变菌株，稳定后投入生产应用，产生巨大的社会和经济效益。
此次超级抗原太空育种就是利用太空特殊环境，如太空微重力、交变磁场、宇宙射线、剧烈温差、高真空等因素，来增强超级抗原菌种的活性和生物表达量。
超级抗原4个生物菌种经太空诱变育种后，成功返回地面，现经培养鉴定：
菌丝发育正常、生长态势茁壮，速度加快，色泽鲜艳，显示出明显的正突变结果，超级抗原生物菌种的活性和表达量得到了大幅度的提高，是我国在空间生物医药领域上的又一次重大突破。
协合集团作为我国首批同时拥有“院士科研工作站”和“博士后科研工作站”的民营高科技企业，一直从事超级抗原生物医药高端研究和临床应用开发，取得了丰硕的成果。
此次太空育种成果的问世，表明协合集团的科研水平又跃上了一个新的高度。
（唐先武）
来源：
《科技日报》
漫谈我国的太空育种
太空育种是航天技术与生物育种技术相结合的产物，主要利用空间环境，使生物材料发生某些在地球上不能获得的突变，从而获得具有优良性状的新种质资源。
太空育种与传统地面诱变育种相比具有变异频率高、变异辐度大、有益变异多、稳定性能强等特点，因而是培育高产、优质、早熟、多抗良种的新途径。
1 育种过程复杂艰辛
太空育种能缩短育种周期，常规育种一般需8年左右，太空育种可缩短一半时间。
但如果你认为只要种子在天上转一圈就变大变好，那就太理想化了。
实际上，一次完整的太空育种过程应包括“筛选种子、空间诱变、地面选育”3个阶段。
“筛选种子”就是要进行种子的纯度检测，选择遗传性稳定、综合性能好的种子，一部分搭载上空，另一部分留在地面，将从太空回来的种子和留在地面的种子同时平行对照种植，以便进行外观、抗病等性状对比。
“空间诱变”就是利用卫星和飞船等返回式太空飞行器将种子带上200km～400km的高空，利用太空特有的各种环境条件及其综合效应对种子染色体进行诱变，产生各式基因变异。
“地面选育”就是将诱变后的种子播种下去，从第2代开始筛选优良突变单株，然后将选出的种子再播种、筛选，让它们自交繁殖，如此繁育4代以上并进行严格的品系鉴定和规范的区域化试验，才有可能最终获得遗传性状优良、稳定的突变品系。
2 诱变机理莫衷一是
一般认为，由于太空中的高真空、微重力、高辐射、弱地磁、超洁净、大温差等因素以及发射、着陆时的剧烈震荡，使生物体内DNA链上的基因组发生缺失、重复、易位或倒置，进而产生一些高频度、大幅度的遗传性状突变，如株高变异、株形变异、穗形变异、粒形变异、果型变异、分蘖变异、营养成分变异、生长周期变异、抗逆性变异等。
其中，高能粒子辐射能引起生物体DNA损伤而产生可遗传的变异，微重力能增强生物体对诱变的敏感性，干扰DNA损伤修复系统的正常运转，影响激素、Ca2+等的分布。
有人对此提出疑问：
几十年来在地面上一直进行的用放射源来诱导变异的辐射育种为什么一直鲜有成功案例?
太空舱具有极佳的屏蔽性能，舱内种子怎能获得宇宙高能粒子射线?
种子在吸水萌动前处于休眠状态，细胞的生命活动暂时中止，如何感受失重?
由于太空环境的复杂和对太空诱变机理认识的局限，太空育种的确有一定的盲目性，空间诱变涉及的因素很多，究竟哪些因素起主导作用，作用的机理如何，有待更深入的研究。
只有摸清不同单独因子和复合因子的诱变规律，才能尽快实现定向诱变和扩大诱变效果。
320年历程硕果累累
我国自1987年实施太空育种计划以来，已成功利用神舟号飞船和返回式卫星进行了15次搭载作物种子、试管苗、动物胚胎等首创性试验，其中包括粮食经济作物、蔬菜、花卉、药材、菌株、昆虫等千余品种。
目前已有18个品种通过国家审定，50余个品系在大面积种植推广。
参与单位遍布全国，涌现了江苏海门、广西桂林、甘肃天水、陕西合阳等一批相当规模的育种基地。
在作物育种方面，通过国家分子标准安全性检测的“太空水稻”“太空玉米”“太空青椒”“太空番茄”等已摆上普通百姓的餐桌。
这些农产品不仅生长快、果实大、色泽亮、口感爽，而且营养丰富、品质上乘，基本不依赖化肥和农药，具有很强的地面环境适应性和抵御病虫害侵袭的能力。
例如太空水稻株高降低14cm，生长周期缩短13d，颗粒饱满，蛋白质含量提高8％～12％，亩产达500kg以上。
矮秆、早熟的太空小麦新品种的产量较一般品种高10％～15％。
“宇椒1号”青椒平均单个重达500g，维生素C和可溶性固态物，Zn、Fe等微量元素含量提高了20％～30％，体态丰盈，皮脆味清。
“航天芝麻1号”个大、色白，单株蒴果达98粒以上，抗病抗倒伏，自培育成功后，受到青睐。
具有矮化作用的由隐性单基因控制的细胞核雄性不育太空玉米，单株能长出7个硕大的多色玉米棒，令人咋舌。
“航遗1号”黄瓜1条可达1m长，碧绿嫩脆。
太空樱桃番茄中p胡萝卜素含量是普通胡萝卜的3倍，耐储存，非常适于学生和电脑工作者食用。
在太空花卉方面，重返地球的赏叶花卉紫叶酢浆草，三角形的紫叶片上点缀着粉红色小花，宛如一只只轻盈的紫蝴蝶，无比娇艳。
太空“修炼”后的万寿菊从普通单层四瓣变成多层六瓣，同株有百朵花立体开放，半年不衰。
在太空医药研究方面，我国的科研人员已成功研制高效降脂、能治疗癌症的抗生素药物。
如从太空菜葫芦里提炼出的苦瓜素成为治疗糖尿病的新宠，采用诱变的红曲霉菌合成的“富硒他汀”成为心脑血管疾病的克星。
搭乘“神舟1号”遨游太空的泰乐菌素菌种成功接种，研制的泰乐菌素因其广谱抗茵、高效低残留，被世界各国批准为专用兽药和饲料添加剂推广使用。
在动物育种方面，3只随“神舟3号”回归的乌鸡从蛋中破壳而出，标志着我国首次将空间育种技术成功引入动物中，不仅在胚胎发育、遗传变异等方面获得理论研究突破，而且丰富了动物育种研究的技术手段，可以说我国在太空育种方面已走在世界前列。
4发展前景灿烂光明
由于盲目开垦、过度放牧和水土流失，我国的草地退化速度惊人，土地沙化、盐碱化情况严重，太空育种有望在培育适合我国的耐旱、耐寒、耐盐碱、性能稳定的草、树和作物方面取得突破。
如搭乘“神舟5号”回归的白皮松、华山松、侧柏、刺槐、沙棘、柠条等用于改善西北生态建设的太空林木种苗，将会极大丰富适宜的造林树种，提高绿化成效，一旦产业化种植时机成熟，将彻底改变西北地区恶劣的自然生态环境。
“神舟4号”的太空细胞融合实验，首次应用高压电脉冲方法对两个不同品种的烟草叶肉细胞在太空进行诱导“联姻”，异种细胞融合成功率比地面高10倍，太空融合的成功将打破远缘杂交的不育性，这一技术的成熟运用将充分展现太空培育新种的无穷魅力。
我们相信，伴随着我国航天事业的飞速发展，太空育种在生态农业、生物技术及生物制药等方面，必将发挥更大的作用，愿太空育种更多地造福于人类。
自《中学生物教学》2006.
茄子像南瓜甜椒大如梨
航天育种助推中国农业上台阶
航天农作物新品种达60多个，累计推广240万公顷，增产粮食13亿公斤，创造直接经济效益21亿元
张俏刘霄《人民日报海外版》（2010年05月28日第01版）
一亩地产辣椒5000公斤，一根豇豆1米长，一个茄子重1.5公斤……航天科技育种的农作物使这些不再是遥不可及的梦。
航天育种日前再传捷报：
中国西部航天育种基地又有5个航天蔬菜新品种通过了甘肃农作物品种审定委员会的认定。
目前，中国航天农作物新品种已达60多个，处于世界领先水平。
“太空家族”人丁兴旺
5月7日，中国太空育种舱“花开”世博园，展示的经过特殊培育手段绽放的花束，吸引了很多游客驻足观赏。
随着“太空蔬菜”、“太空花卉”的问世，近日“太空家族”再添新成员，全球首例“太空中药”天麻在云南省昭通市镇雄县成功结果240公斤。
“我国航天事业的快速发展及空间技术的进步，带来了新一轮的农业科技革命，其科研成果的广泛运用已开始改变我们的生活。
”中国工程院院士刘昌孝谈到航天农业的发展前景时说。
2009年，仅中国西部航天育种基地就有5个航天蔬菜新品种通过了甘肃省科技厅组织的技术鉴定，2010年通过了甘肃省农作物品种审定委员会的认定。
西部航天育种基地的专家表示，培育新品种的目的和出发点就是推向市场，通过质量优、产量高、抗性好三项指标让农业增效，让农民增收。
中国农科院作物科学研究所航天育种中心主任刘录祥介绍说，航天农作物新品种具有高产、优质、高抗的特点，能直接提高农作物的亩产量，从而提高农民收入。
航天农作物在国内的推广情况也被普遍看好，据中国农业部门统计，中国航天农作物品种已经累计推广240万公顷，增产粮食13亿公斤，创造直接经济效益21亿元。
太空食品非常安全
中国航天育种始于1987年，是世界上较早开展航天育种研究的国家之一。
目前，俄罗斯和美国航空搭载种子的目的是为载人航天服务，而我国进行航空育种研究则是为造福农业。
“迄今为止，我国航天育种技术可谓世界领先。
”刘录祥说。
“茄子像南瓜，甜椒大如梨。
”在又大又好的太空菜面前，人们对“是否危害生态环境”、“是否是转基因食品”等问题忧心忡忡。
刘录祥指出，通过太空诱变只是加快了变异速度，提高了变异率，增加了育种的新材料，把几十年甚至上百年的自然诱变过程缩短了，并不存在对生态环境产生的潜在危险。
上海世博园太空家园馆馆长王秋玉进一步解释道：
“转基因是外部基因植入到生物体或者植物体当中，而太空种子是在强辐射、高升空、微重力的情况下加速生长速度，快速实现变种，而没有外部基因的植入，是完全靠自身的一种变异，所以不存在转基因的问题，太空育种的食品应该是非常安全的，而且维生素C含量非常高。
”
科技支持力度加大
航天育种须有雄厚的科技实力做坚强后盾，而拥有发射返回式航天器则是航天育种的最基本的前提。
目前，具备研究航天育种科技条件的国家只有中国、美国、俄罗斯三家。
和美俄相比，我国人口众多，土地相对比较紧张，所以航天育种作为我国农业科研的重点，也更加具有实际意义。
近年来，随着国家“863计划”、“科技支撑计划”、航天生物育种等科技项目的实施推广，中国政府对航天育种的支持力度日益加大。
2009年国务院办公厅发布的55号文件，更是提出了支持甘肃天水航天育种示范区建设的意见。
近年来，国家每年都会针对航天育种设立新课题，成立专家组进行研究，为中国航天育种工作提供强有力的科技支持。
“发展航天农业是功在国家、利在人民的长远大计，它将推动中国农业迈上一个新台阶，并为下一个世纪的农业发展奠定坚实的基础。
”中国空间技术研究院专家杨照德表示。
生物育种
内容：
生物育种
涉及考点：
必修第五章 生长素
必修第六章 遗传、变异
选修第四章 细胞工程
选修第五章 遗传与基因工程
要求：
阅读并理解掌握八种育种的方法
什么是生物育种？
生物育种是指人们按照自己的意愿，依据不同的生物学原理，有目的有计划地获得人们所需要的生物新品种，包括两种情况：
一是从不良性状中把所需要的优良性状（相对性状）分离出来或把位于不同个体的优良性状集中到一个个体上来。
如通过基因的自由组合，把小麦中高秆抗锈病和矮秆不抗锈病两种性状进行重新组合获得矮秆抗锈病的小麦优良品种；
二是创造具有优良性状的生物新品种。
如利用人工诱变育种技术培育青霉素高产菌株，利用基因工程的原理创造能分泌胰岛素的大肠杆菌菌种。
在高中阶段所介绍的育种方法主要有：
诱变育种、杂交育种、多倍体育种、单倍体育种、细胞工程育种（组织培养育种）、基因工程育种（转基因育种）、植物激素育种等。
1、诱变育种
（1）原理：
基因突变
（2）方法：
用物理因素（如X射线、γ射线、紫外线、中子、激光、电离辐射等）或化学因素（如亚硝酸、碱基类似物、硫酸二乙脂、秋水仙素等各种化学药剂）或空间诱变育种（用宇宙强辐射、微重力等条件）来处理生物。
（3）发生时期：
有丝分裂间期或减数分裂第一次分裂间期
（4）优点：
能提高变异频率，加速育种进程，可大幅度改良某些性状，创造人类需要的变异类型，从中选择培育出优良的生物品种；变异范围广。
（5）缺点：
有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制；
改良数量性状效果较差，具有盲目性。
（6）举例：
青霉素高产菌株、太空椒、高产小麦、“彩色小麦”等
2、杂交育种
（1）原理：
基因重组
（2）方法：
连续自交，不断选种。
（不同个体间杂交产生后代，然后连续自交，筛选所需纯合子）
（3）发生时期：
有性生殖的减数分裂第一次分裂后期或四分体时期
（4）优点：
使同种生物的不同优良性状集中于同一个个体，具有预见性。
（5）缺点：
育种年限长，需连续自交才能选育出需要的优良性状。
（6）举例：
矮茎抗锈病小麦的培育
操作方法:
（参见下面图解）（配以简要文字说明）
①让纯种的高秆抗锈病和矮秆易染锈病小麦
杂交得到F1；
②让F1自交得F2；
③选F2中矮秆抗锈病小麦自交得F3；
④留F3中未出现性状分离的矮秆抗病个体，
对于F3中出现性状分离的再重复③④步骤
3、多倍体育种
（1）原理：
染色体变异
（2）方法：
秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。
（3）优点：
可培育自然界中没有的新品种，且培育的植物器官大，产量高，营养丰富。
（4）缺点：
结实率低，发育延迟。
（5）举例：
（请你用文字、符号来图示三倍体无子西瓜、八倍体小黑麦的培育过程）
4、单倍体育种
（1）原理：
染色体变异
（2）方法：
花药离体培养获得单倍体植株，再人工诱导染色体数目加倍。
（3）优点：
自交后代不发生性状分离，能明显缩短育种年限，加速育种进程。
（4）缺点：
技术相当复杂，需与杂交育种结合，其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持，多限于植物。
（5）举例：
（请你用文字、符号来图示相关过程）
5、细胞工程育种
方式
植物组织培养
植物体细胞杂交
细胞核移植
原理
植物细胞的全能性
植物细胞膜的流动性
动物细胞核的全能性
方法
离体的植物器官、组织或细胞→愈伤组织→根、芽→植物体
去掉细胞壁→诱导原生质体融合→组织培养
核移植→胚胎移植
优点
快速繁殖、培育无病毒植株等
克服远缘杂交不亲和的障碍，培育出作物新品种
繁殖优良品种，用于保存濒危物种，有选择地繁殖某性别的动物
缺点
技术要求高、培养条件严格
技术复杂，难度大；需植物组织培养等技术
导致生物品系减少，个体生存能力下降。
举例
试管苗的培育、培养转基因植物
培育"番茄马铃薯"杂种植株
"多利"羊等克隆动物的培育
6、基因工程育种（转基因育种）
（1）原理：
基因重组
（2）方法：
基因操作（提取目的基因→装入载体→导入受体细胞→基因表达→筛选出符合要求的新品种）
（3）优点：
目的性强，可以按照人们的意愿定向改造生物；育种周期短。
（4）缺点：
可能会引起生态危机，技术难度大。
（5）举例：
“傻瓜水稻”、抗虫棉、固氮水稻、转基因动物（转基因鲤鱼）等
7、植物激素育种
（1）原理：
适宜浓度的生长素可以促进果实的发育
（2）方法：
在未受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素类似物溶液，子房就可以发育成无子果实。
（3）优点：
由于生长素所起的作用是促进果实的发育，并不能导致植物的基因型的改变，所以该种变异类型是不遗传的。
（4）缺点：
该种方法只适用于植物。
（5）举例：
无子番茄的培育
三、相关知识拓展:
引种
引种与光照和温度有关（实际表现为植物的生长环境具有地域性）
1、光周期现象
日照长短影响植物的开花期，如菊花在秋季开花，需要的是短日照，现在要使菊花提前开花就要缩短日照时间，如要使菊花推迟开花就要延长光照时间。
如果有一种植物长期生长在哈尔滨，每年在夏天开花，需要长日照，现在将这种菊花引种到广州，那么在同样的时间广州的日照时间要长，因此这种植物到广州以后，开花时间就会提前。
开花提前就会使营养生长不好，营养生长不好生殖生长也就不好，这就会造成减产。
但如果是将一种生长在广州的短日照植物（开花时间是上半年）移到哈尔滨，那么这种植物开花就会推迟甚至不开花，这样植物的营养生长就会充分.加上昼夜温差大，如果需要的是营养器官的话，产量就会提高，但如果需要的是种子或果实，如不能开花就会造成损失。
这种日照长短对植物开花时间的影响，要联系生物学知识和地理知识来解决。
2、春化现象
很多植物必须经过一个低温才能开花，比如小麦，这对引种也有很大的影响。
练习
1、（05·广东）两个亲本的基因型分别为AAbb和aaBB，这两对基因按自由组合定律遗传,要培育出基因型为aabb的新品种，最简捷的方法是 （ ）
A．单倍体育种B．杂交育种C．人工诱变育种D．细胞工程育种
2、（05·广东综合）农业生产中植物生长素已被广泛使用。
下列各项，与植物生长素应用无关的是 （
）
A．培育无籽番茄 B．棉花保蕾、保铃 C．延长种子寿命 D．促进插枝生根
3、（05·江苏）能够使植物体表达动物蛋白的育种方法是 （ ）
A．单倍体育种 B．杂交育种C．基因工程育种 D．多倍体育种
4、（05·上海）现有黑色短毛兔和白色长毛兔，要育出黑色长毛兔。
理论上可采用的技术是 （ ）
①杂交育种②基因工程③诱变育种④克隆技术
A．①②④B．②③④C．①③④D．①②③
5、（05·全国理综Ⅲ）科学家通过基因工程的方法，能使马铃薯块茎含有人奶主要蛋白。
以下有关基因工程的叙述，错误的是 （ ）
A．采用反转录的方法得到的目的基因有内含子
B．基因非编码区对于目的基因在块茎中的表达是不可缺少的
C．马铃薯的叶肉细胞可用为受体细胞
D．用同一种限制酶，分别处理质粒和含目的基因的DNA，可产生粘性末端而形成重组DNA分子
6、填出下列各题的育种方法：
（1）花药离体培养出的烟草新品种是 。
（2）用抗倒伏、不抗锈病的小麦与不抗倒伏、抗锈病的小麦F1培育出既抗倒伏又抗锈病的小麦的品种是 。
（3）用紫外线线辐射稻种,培育出成熟期提前、蛋白质含量高的品系是 。
（4）无子西瓜的培育是 。
（5）培育青霉素高产菌株的方法是 。
（6）将人胰岛素基因导入大肠杆菌细胞内的技术是 。
（7）利用兰花的离体组织大规模培育兰花属于 。
（8）利用谷氨酸棒状杆菌大规模生产谷氨酸属于 。
7、我国“神舟”五号航天飞船于2003年10月15日~16日首次载人飞行成功，与航天员杨利伟同搭乘的还有河南省的100余克作物种子，其中主要是我国著名育种专家周中普培育的“彩色小麦”。
“三结合”育种法采用的是一种单一射线，而种子进入太空后，经受的是综合射线，甚至是人类未知的射线辐射，在这种状态下，可以给种子创造物理诱变的机率，从中产生的二代种子可以选择无数的育种材料，丰富育种基因资源，从而可能创造出更优质保健的小麦新品种，问：
（1）“彩色小麦”在宇宙空间要接受 ，以通过物理作用引起遗传物质的 ，从而为育种提供可选择的 。
（2）这些“彩色小麦”返回地面后，是否均可产生有益的变异？
为什么？
（3）将生物随飞船带入太空，可进行多项科学实验。
如将植物经太空返回地面后种植，发现该植物某隐性性状突变为显性性状。
①表现该显性性状的种子能否大面积推广？
说明理由。
②简要叙述获得该显性优良品种的步骤
。
8、假设A、b代表玉米的优良基因，这两种基因是自由组合的。
现有AABB、aabb两个品种，为培育出优良新品种AAbb，可以采用的方法如右图所示。
（1）由品种AABB、aabb经过①、②、③过程培育
出新品种的育种方法称为
若经过②过程产生的子代总数为1552株，则其
中基因型为AAbb的理论上有 株。
基因型为Aabb的类型经过过程③，
子代中AAbb与aabb的数量比是 。
（2）过程⑤常采用 由AaBb
得到Ab个体。
与“过程①②③”的育种方法相比，“过程⑤⑥”育种的优势是。
（3）过程④在完成目的基因与运载体的结合时，必须用到的工具酶是
与“过程⑦”的育种方法相比，“过程④”育种的优势是。
9、以下各图分别表示几种不同的育种方法。
请据图回答：
（1）A图所示过程是一种克隆动物的新技术，新个体丙的性别决定于 亲本。
（2）在B图中，由物种P突变为物种P′，在指导蛋白质合成时，③处的氨基酸由物种P的 改变成了 。
（缬氨酸GUC；谷氨酰胺CAG；天门冬氨酸GAC）
（3）C图所示的育种方法叫 ，该方法最常用的做法是在1处 。
（4）D图所表示的育种方法叫 ，若要在F2中选出最符合生产要求的新品种，最简便的方法是 。
（5）E图中过程2常用的方法是 ，与D方法相比，E方法的突出优点是 。
10、以下为五种不同的育种方法示意图，请据图回答：
（1）图中A-D方向所示的途径表示 育种方式，A→B→C的途径表示 育种方式。
（2）B途径常用的方法为。
（3）E途径获得的植物常用的方法是。
（4）C，F过程最常用的药剂是。
（5）由G→J的过程中涉及到的生物技术有 和 。
（6）近年来，某农科院成功地将抗虫基因导入棉花细胞中，得到的棉花新品种对棉铃虫的毒杀效果高达80％以上，该项科技成果与上述过程相似。
但是科学家们预言，该“转基因抗虫棉”独立种植若干年以后，将会出现不抗虫的植株，其理由是 。
“生物育种”习题答案
1、B 2、C 3、C 4、D 5、A
6、
（1）单倍体育种
（2）杂交育种（3）诱变育种（4）多倍体育种
（5）诱变育种（6）基因工程（7）细胞工程（8）发酵工程
7、
（1）综合射线突变材料
（2）不会。
因为在各类外因作用下产生的变异：
一是不定向的；二是绝大多数变异有害，只有在地面种植过程选择有益的变异，淘汰不利或有害变异，才能培育出新品种。
（3）①不能。
因为显性杂合体的杂交后代会发生性状分离。
②方案一：
a、种植后对花粉进行离体培养，得单倍体；
b、单倍体幼苗用秋水仙素处理，获得纯合体；
c、从纯合体中选取显性性状即为优良品种。
方案二：
a、将变异后的显性个体自交培养；
b、选择后代中的显性个体连续自交；
c、选择不再发生性状分离的显性个体的种子作优良品种
8、
（1）杂交育种971：
1
（2）花药离体培养法明显缩短了育种年限
（3）限制性内切酶（限制酶）、DNA连接酶定向地改
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