植物生理学第06章植物生长物质.docx

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植物生理学第06章植物生长物质

第六章植物生长物质

本章内容提要：

    植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。

其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。

    植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。

植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。

    具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。

Concepts:

植物生长物质包括：

植物激素

植物生长调节剂

植物激素（planthormonesorPhytohormones）:

在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。

五大类内源激素：

生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）

特点：

①内源性；②可运性；③微量调节性

植物生长调节剂（Plantgrowthregulators）:

人工合成的具有类似激素效应的化合物。

第一节生长素（auxins）

一、发现历史

1880年：

达尔文父子的胚芽鞘向光性试验

1928年：

Went建立燕麦试法

1934年：

Kogl等分离出刺激生长物质，确定为吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA）.

后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：

如吲哚乙醛、吲哚乙腈

二、生长素在体内的分布与运输

分布：

广泛存在，不均匀分布

运输：

极性运输（只能从形态学上端运往形态学下端）。

三、生长素的生物合成

前体物：

色氨酸（Trp）

部位：

幼叶、发育中的种子

合成途径：

①先脱氨，后脱羧

②先脱羧，后脱氨

③吲哚乙腈吲哚乙酸

腈酶

四、生长素的存在形式和分解

1、存在形式

◎游离型：

◎束缚型：

IAA与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合

2、分解

（1）酶促氧化：

IAA氧化酶：

含铁血红蛋白；辅因子：

Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等）

（2）光氧化：

◎避光提取；

◎生产上用替代品。

五、生长素的生理效应

1、促进伸长生长

□具有浓度效应

□不同器官间敏感性不同（根＞芽＞茎）

2、促进器官分化

□诱导愈伤组织产生根

□促进插条生根

3、促进座果

10mg/L2,4-D促进番茄结果，并可形成无籽果实。

4、防止器官脱落（10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保铃）

5、影响性别分化促进黄瓜多开雌花

6、维持顶端优势

7、促进菠萝开花和橡胶泌乳

六、生长素作用机理

1、生长素受体

★激素受体：

能与激素特异结合，识别和转化激素信号，使其表现出生理效应的物质。

（一般为蛋白质）

2、酸生长学说（Acid-growththeory）

3、核酸和蛋白质合成

总之：

IAA一方面与受体结合，活化质膜上的ATP酶-质子泵，促进细胞壁环境酸化，细胞体积扩大；另一方面，IAA促进核酸、蛋白质合成，为原生质和细胞壁生长提供原料，促进细胞生长。

第二节赤霉素（Gibberellins,GA）

一、GA的发现及化学结构

1、发现

1938：

薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质；

1959：

确定了GA的化学结构

2、结构

类萜物质，基本结构是赤霉烷，由于分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同，形成了各种赤霉素，计有108种。

其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸（GA3）。

二、GA的分布与运输

1、分布广泛存在，不均匀分布。

2、运输非极性运输

三、GA存在形式与生物合成

1、存在形式①游离态

②结合态（与糖、AA等结合）

结合态的意义：

●调节体内活性水平

●保护形式

●运输形式

2、合成：

前提物：

甲羟戊酸（甲瓦龙酸）

部位：

幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子

四、赤霉素的生理效应

1、促进茎的伸长生长

2、打破休眠

3、促进抽苔开花

4、影响性别分化促进黄瓜多开雄花

5、诱导单性结实

五、GA的作用机理

1、调节IAA水平

①为游离型促进IAA生物合成

②抑制IAA氧化酶活性

③促进束缚型IAA转化

2、诱导α-淀粉酶（Amylase）合成

试验结果（温湿度适宜条件下）

完整大麦种子有α-淀粉酶活性

去胚种子无α-淀粉酶活性

去胚+GA有α-淀粉酶活性

去胚+GA+去糊粉层无α-淀粉酶活性

第三节细胞分裂素Cytokinin，CTK

一、发现

1955：

Skoog等，在进行烟草髓部的组织培养时，偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA,结果细胞分裂加快，而用新鲜的DNA则无此效应。

分离出活性物质N6-呋喃甲基腺嘌呤，称为激动素。

1963年，从为未成熟的甜玉米种子中分离出植物的内源细胞分裂素—玉米素。

随后又分离出多种内源细胞分裂素。

二、CTK化学结构

腺嘌呤衍生物。

人工合成细胞分裂素的结构

三、细胞分裂素的生物合成与运输

1、分布：

幼嫩部位，尤其进行细胞分裂部位

2、合成部位：

根尖

◆伤流液中含有CTK

◆水稻根可向培养液中分泌CTK

3、合成前体甲瓦龙酸

4、合成途径★通过异戊烯基焦磷酸和AMP

★由细胞分裂素合成酶催化

5、运输非极性运输

四、细胞分裂素的作用机理

特点：

结合在tRNA反密码子附近

作用：

●识别mRNA上的密码子

●保持tRNA活性

五、细胞分裂素的生理效应

1、促进细胞分裂与扩大

2、诱导芽的分化

高CTK/IAA分化芽

愈伤组织

低CTK/IAA分化根

3、打破顶端优势

4、延迟叶片衰老

机理：

①抑制核酸酶、蛋白酶活性

②吸引营养物质

第四节脱落酸

Abscisicacid,ABA

一、发现

二、化学结构

三、ABA的分布与代谢

1、分布：

衰老组织较多

2、合成部位：

根尖、叶绿体

3、合成前提：

甲瓦龙酸

4、合成途径：

（1）甲瓦龙酸（MVA）MVA-5-PPi异戊烯基焦磷酸牛儿基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA

（2）MVA紫黄质ABA

四、ABA的生理作用

1、促进脱落

2、促进休眠

3、提高抗性（促进气孔关闭）

4、促进衰老

五、ABA作用机理

1、抑制RNA和蛋白质合成

2、抑制α-淀粉酶合成（抗GA作用）

3、抑制ATP酶活性

第五节乙烯（Ethylene,Eth）

一、发现

二、分布与合成

1、分布广泛分布，衰老脱落器官较多

逆境乙烯：

逆境诱导的乙烯合成。

2、生物合成

前体：

Met（蛋氨酸）

三、乙烯的生理效应

1、三重反应和偏上生长

三重反应：

抑制伸长生长

促进甲促生长

引起横向生长

偏上生长：

叶柄上方生长快于下方，叶柄向下弯曲。

2、促进果实成熟

3、促进衰老与脱落

4、影响性别分化（促进黄瓜多开雌花）

四、作用机理：

1、提高酶活性（水解酶类）

2、增加膜透性

第六节植物激素间的相互关系

一、生长素与赤霉素

★对促进生长有相互增效作用

★对性别分化：

作用相反

二、生长素与细胞分裂素

1、CTK加强IAA的极性运输，增强其效应

2、对顶端优势表现出相反效应

三、生长素与乙烯

1、IAA对ETH的影响

（1）对性别分化，作用相同

（2）IAA促进ACC合成酶活性，从而促进乙烯合成，

故高浓度IAA抑制生长

2、乙烯对生长素影响

（1）乙烯抑制IAA极性运输

（2）乙烯抑制IAA生物合成

（3）乙烯促进IAA氧化酶活性

四、赤霉素与脱落酸

1、萌发与休眠

2、α-淀粉酶合成诱导

3、二者合成前体一样，条件不同

第七节油菜素内酯和多胺

一、油菜素内酯（Brassinolide,BR）

甾醇类激素（生理活性物质）

作用：

①促进细胞分裂与伸长；②促进光合；③延衰；④提高抗逆性

二、多胺（Polyamines,PA）

包括：

尸胺、腐胺、精胺、亚精胺

作用：

①促进生长；②延衰；③提高抗逆性

第八节生长调节剂

一、生长促进剂

1、生长素类

a.吲哚衍生物：

吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯（IZAA）

b.萘的衍生物：

萘乙酸（NAA）,萘乙酸甲酯（MENA）

c.卤代苯的衍生物：

2，4-D,2,4,5-T

2、细胞分裂素类

激动素、6-BA等，主要用于组织培养、保鲜、延衰等方面。

二、生长抑制剂

特点：

抑制顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，外施GA不能逆转。

天然：

ABA、香豆素、茉莉酸等；

合成：

三碘苯甲酸（TIBA）、整形素、马来酰肼等。

三、生长延缓剂

特点：

抑制茎亚顶端份生组织，有抗GA作用，使节间缩短，节数、叶数不变，外施GA可逆转其效应。

常用：

CCC,PP333,S-3307,B9,Pix（缩节胺）

思考题：

一、名词解释：

植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法

二、写出下列符号的中文名称：

AUXs；AA；NAA；IBA；TIBA；NPA；2,4-D；ABP1；GAs;P333；CCC；Pix；CTKs；ABA；PA；DPA；ETH；ACC；JAs；BRs;SAsRs；SAR

三、问答题

1.相比于动物激素，植物激素有哪些特点？

2.为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？

如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？

3.生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异？

4.植物激素对开花有哪些影响？

5.为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应？

6.激素受体所必需满足的4个条件是什么？

有什么证据说明ABP1是生长素的受体？

7.一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有哪些意义？

8.生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主动运输？

9.试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何促进细胞生长的？

10.GAs水平随着种子成熟过程而降低，而同时ABA的水平却上升，这有什么生理意义？

11.描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程及激素的调控。

12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？

应注意些什么？

参考文献李宗霆，周燮植物激素及其免疫检测技术。

南京：

江苏科学技术出版社1996。

王忠主编，植物生理学北京：

中国农业出版社20**。

Davies,P.J.ed.PlantHormones.Dordrecht:

KluwerAcademicPublishers1995.

Hopkins,W.G.ed.IntroductiontoPlantPhysiology（2ndedition）.NewYork:

JohnWiley&Sons,Inc.1999.

Hooykaas,P.J.J.,Hall,M.A.Libbenga,K.R.,eds.BiochemistryandMolecularBiologyofPlantHormones.Amersterdam:

Elsevier1999.

Buchanan,B.B.,Cruissem,W.,Jones,R.L.eds.Biochemistry&MolecularBiology.Rockville,Maryland:

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