超级稻育种与超高产栽培技术的研究与应用.docx
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超级稻育种与超高产栽培技术的研究与应用
超级稻育种与超高产栽培技术的研究与应用
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（一）我国超级稻育种进展
1、我国水稻育种概况
从1949～2002年，我国水稻在播种面积增加不多（9.7%）的情况下，总产增加了2.6倍。
在诸多科技贡献中，水稻育种成就对我国乃至全世界的水稻生产发展起了至关重要的作用。
马忠玉等（2000年）对5个省份水稻单产提高的科技进步因子分析表明，品种改良的贡献率平均达30.6%（表2-1）。
表2-1 1985～1994年不同省份水稻遗传改良对产量的贡献（马忠玉，2000）
省份
科技进步产量
（公斤/公顷）
品种改良产量
（公斤/公顷）
品种改良
产量贡献率%
贵州
825
225
27
广西
1110
165
15
湖南
1278
567
44
安徽
750
281
37
辽宁
1270
380
30
平均
1046.6
323.6
30.6
我国于20世纪50年代后期就选育出矮秆水稻良种，比国际稻IR8的育成早了10年，是世界范围内“绿色革命”的发源地。
70年代中期，我国率先在世界上实现了杂交水稻三系配套，并建立了种子生产体系。
90年代中后期，我国又启动超级稻育种计划，在世界上首先育成超级稻品种并大面积推广。
程式华等对华南稻区自20世纪40年代至80年代应用的代表性品种的产量演变研究结果表明，在当前肥力水平下，从高秆品种到矮秆品种到杂交水稻，每个过程单产均以50公斤/亩的台阶跃升。
（1）矮化育种。
水稻栽培品种由高秆演变为矮秆是水稻育种史上的第一次重大突破。
以矮秆水稻作为育种目标是在中国首先提出并获得划时代成就的。
20世纪50年代中后期台中在来1号、广场矮和矮脚南特3个矮杆稻种的首先育成，不仅标志着水稻矮化育种的新纪元，而且也引导了世界性水稻育种方向的转变。
深入研究表明，籼稻矮源的半矮生基因主要由隐性单一基因sd1所控制。
与高秆品种相比，矮秆品种表现为耐肥抗倒、叶挺穗多、收获指数高，单位面积产量增加30%以上，从而深受稻农喜爱。
其推广速度之快和普及范围之广是前所未有的，矮秆品种从50年代末开始推广，60年代中期已基本实现矮秆化。
1956年水稻总面积5亿亩，平均亩产165公斤，总产825亿公斤；至1966年，亩产已突破235公斤，总产达954亿公斤；矮秆品种的不断改良，使水稻单产不断提高，至1978年，全国水稻单产达到265公斤，总产达到1369亿公斤。
即水稻矮秆良种化促成了我国水稻亩产从50～60年代的150～200公斤水平跃上70年代的250公斤的台阶。
粗略估算，矮秆品种迄今累计种植面积超过150亿亩，平均比高秆品种亩增150公斤，累计增产稻谷22500亿公斤。
（2）杂种优势利用。
1964年，袁隆平先生开始杂交水稻的研究工作。
1970年，其助手李必湖在海南岛崖县普通野生稻自然群落中，发现花粉败育型不育材料。
通过全国的协作攻关，1973年成功地实现了籼型杂交水稻的三系配套，1975年又实现杂交粳稻三系配套。
选育出的不同类型的杂交水稻组合在生产上大面积推广，成为世界上第一个成功进行水稻杂种优势商品化利用的国家。
三系杂交稻1976年开始推广，1983年全国播种面积突破了1亿亩，1991年为鼎盛时期，全国播种面积达2.6亿亩。
三系杂交稻的推广促成了我国水稻亩产从80年代中期跃上了350公斤的台阶，1995年亩产突破400公斤，1998年亩产达到历史最高水平424公斤。
据不完全统计，我国杂交水稻已累计推广45亿亩，单产比常规品种提高10%以上，累计增产稻谷4000亿公斤。
90年代后期，我国又在世界上最早育成两系法杂交稻，至2002年，两优培九种植面积突破1200万亩，成为我国种植面积最大的水稻品种。
（3）超级稻育种。
“中国超级稻研究”是农业部从1996年开始组织实施的农业部重大科技项目。
1998年和1999年又被列入总理基金项目和农业科技跨越计划项目，2001年被科技部列入国家863计划。
超级稻是通过理想株型塑造与杂种优势利用相结合选育的，单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种。
超级稻应具有分蘖适中、剑叶挺直、植株矮中求高、茎秆坚韧抗倒、穗大粒多的形态特征；光合效率高、根系活力强、库源流协调的生理机能；高产、优质、抗逆、抗病性状聚合的遗传基础。
开展超级稻研究,就是要促成水稻单产的第三次飞跃,力争为2010年达到全国水稻平均亩产460公斤左右,并为在2030年水稻产量跃上500公斤的新台阶做好技术储备。
2、我国超级稻育种概况
受国际水稻研究所超级稻育种的启发，农业部从1996年开始组织实施“中国超级稻育种”计划。
中国超级稻育种是我国水稻矮化育种和杂种优势利用的深入，与超高产育种的区别就在于超级稻育种突出了理想株型的构建，并与籼粳亚种间强杂种优势利用相结合。
（1）超级稻育种目标
1996年，农业部组织有关专家的论证和讨论，初步形成了如下超级稻育种目标：
（1）通过各种途径的品种改良，在较大面积（百亩连片）水稻亩产到2000年稳定地实现600～700公斤，到2005年突破800公斤，2015年跃上900公斤的台阶，并形成超级稻良种配套栽培技术体系。
（2）在试验和示范中，培育的超级稻材料最高单产，到2000年亩产达到800公斤，2005年达到900公斤，2015年达到1000公斤，并在特殊的生态地区创造1150公斤的世界记录。
（3）通过推广应用“中国超级稻研究”育成品种，推动我国水稻平均亩产水平到2010年达到460公斤，并为在2030年跃上500公斤的新台阶作好技术储备。
除了上述的绝对产量指标外，“中国超级稻”的产量相对指标是比当时的生产对照种增产10%以上。
除了产量指标外，还要求北方粳稻和南方籼稻米质分别达到部颁一、二级优质米标准，抗当地1～2种主要病虫害。
具体类型产量指标见表2-2。
袁隆平在综合分析日本超高产水稻育种、IRRI新株型育种和中国农业部的超级稻计划的产量指标后，认为超高产水稻的指标应随时代、生态区和种植季别的不同而异，在育种计划中应以单位面积的日产量而不用绝对产量作指标比较合理。
根据当前我国杂交水稻的产量情况、育种水平，他提出2000年超高产杂交水稻的产量指标是：
每公顷每日的稻谷产量为100公斤。
这个指标相当于IRRI提出的120天生育期单产潜力12吨/公顷的指标。
表2-2 不同类型和阶段的超级稻的产量指标*（吨/公顷）
年份
常规稻
杂交水稻
增幅（%）
早籼
南方
单季稻
北方
单季稻
早籼
单季稻
晚稻
2000
9.00
9.75
10.50
9.75
10.50
9.75
15
2005
10.50
11.25
12.00
11.25
12.00
11.25
30
*连续2年在本生态区内2个点，每点百亩面积上表现的平均产量。
（2）超级稻理想株型
农业部新曙光计划制订的理想株型。
1996年，农业部组织专家分别制订了北方、长江流域和华南的超级稻理想株型（表2-3）。
表2-3 不同生态区超级稻理想株型
性状
北方粳稻
长江流域中籼稻
华南早中晚兼用稻
分蘖力（穗/丛）
10～15
10～12
9～13
每穗粒数
150～200
180～220
150～250
株高（cm）
95～105
110～115
105～115
根系活力
强
强
强
对病虫抗性
抗
抗
抗
生育期（天）
150～160
135～140
115～140
收获指数
0.5～0.55
0.55
0.6
设计产量潜力（公斤/亩）
750～900
800～1000
900～1000
因地制宜提出的超级稻理想株型。
各地在实施超级稻育种计划时，因地制宜地提出了理想株型模式（表2-4）。
表2-4 国内有关科研单位提出的理想株型模式
单位
理想株型
主要特点
代表品种
沈阳农业大学
直立大穗型
穗型直立，300穗/m2，穗重约4克
沈农265
广东农科院
早长根深型
大穗、260穗/m2，穗重约4.5克
胜泰1号
四川农业大学
稀植重穗型
重穗，225穗/m2，穗重大于5克
Ⅱ优162
湖南杂交稻中心
功能叶挺长型
功能叶长，240穗/m2，穗重约5克
两优培九
中国水稻研究所
后期功能型
青秆黄熟，240穗/m2，穗重约5克
协优9308
直立大穗型。
沈阳农业大学于20世纪80年代初育成了直立穗型品种辽粳5号，在东北稻区表现产量高、适应性好，推广面积迅速扩大。
辽粳5号在株型上的一个重要特点是，其稻穗像小麦一样，从抽穗到成熟都保持直立状态。
沈阳农业大学提出的水稻直立穗型品种的主要株型特征是：
穗颈直立、穗直立或略弯、颈穗弯曲度小于40。
（剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的夹角）。
所设计的超级稻理想株型模式为：
株高95～105厘米左右、千粒重25～30克、直穗型、根系活力强、综合抗性好、全生育期155～160天。
上述模式在农业部1996年提出的北方稻区理想株型模式的基础上强调了直立穗，代表性品种为沈农265。
早长根深型。
广东农科院黄耀祥又提出“根深、早长”为主导的华南特优质超级水稻育种模式。
所谓“根深”，即指“根群健旺，分布深广，活力强，不早衰”。
理想的根系能保持营养物质吸收合成正常，叶色青翠，提高光合效率，保持后劲，提高结实率和饱满度，保持植株粗生粗长和耐肥抗倒。
早长根深型的主要特点为：
籼/籼//籼/粳复合杂交，通过常规育种技术与生物技术相结合选育而成；强秆大穗、重穗，每公顷有效穗225万左右，主穗粒数可达400～450粒，平均穗粒250粒左右，平均穗重超过5克；结实率高，一般达90%以上；产量潜力突出，双季稻一造产量10.5吨/公顷以上；米质较优，米质主要指标达部颁优质米一、二级标准。
“根深、早长”为特征的超级稻育种理论的提出及其育种实践，育成的根深、早长、超高产特优质的品种有胜泰1号、广超6号等综合性状优异的超级稻品种，推动了中国南方超级稻育种研究的发展。
稀植重穗型。
通过对水稻光合效率、株叶形态和产量构成因素的分析，结合四川的生态条件，四川农业大学周开达提出从单位功能叶面积的光合生产率与穗重关系分析入手，确定四川盆地的超高产育种的重点是走亚种间重穗型杂交稻之路。
重穗型超级杂交稻的株型模式为：
株高120～125厘米,茎秆坚韧弹性好，抗倒力强；根系发达，后期活力好；穗长26～30厘米，穗平均着粒200左右，穗重5克左右；生长势旺，前期叶角大，后期叶角小，叶片厚而挺直，剑叶长40～50厘米；生育期150天的中迟熟为主体，实现中迟、中熟、中早熟熟期配套；抗稻瘟病和白叶枯病；米质较优，多数指标达到部颁二级优质米标准；熟色好，转色顺调，籽粒厚度好；再生力强；产量，第一阶段为9.75～10.05吨/公顷，最高产量13.5～14.25吨/公顷，第二阶段为11.25～12吨/公顷，最高产量15吨/公顷。
据此理论，采用常规育种技术与生物技术相结合的技术路线成功选育出Ⅱ优6078、II优162、D优527等亚种间重穗型杂交水稻，均比大面积主栽组合汕优63增产10%以上。
功能叶挺长型。
袁隆平总结了近40年的育种实践，认为通过育种提高作物产量，只有两条途径：
一是形态改良，二是杂种优势利用。
单纯的形态改良，潜力有限，杂种优势不与形态改良结合，效果必差。
其他育种途径和技术，包括分子育种在内的高技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，从而才能获得良好的效果。
超级杂交稻的主要指标是超高产，优良的植株形态是超高产的骨架。
袁隆平在仔细分析了两系法亚种间杂交稻组合培矮64S/E32的植株形态后，提出了超高产杂交水稻的植株形态模式如下：
株高100厘米左右，秆长70厘米左右，穗长25厘米左右；上部三叶的形态特点如下：
①修长。
剑叶50厘米左右，高出穗尖20厘米以上，倒2叶比剑叶长10%以上，并高过穗尖，倒3叶叶尖达到穗中部。
②挺直。
剑叶、倒2叶和倒3叶的角度分别为5º、10º和20º左右，且直立状态经久不倾斜，直到成熟。
③窄凹。
叶片向内微卷，表现较窄，但展开的宽度为2厘米左右。
④较厚。
培矮64S/E32上部3叶100平方厘米的干重为0.98克，而产量为8.25吨/公顷的一般高产组合312S/桂云粘为0.73克；株型适度紧凑，分蘖力中等，灌浆后稻穗下垂，穗尖离地面60厘米左右，冠层只见挺立的稻叶而不见稻穗，即典型的“叶下禾”或“叶里藏金”稻；单穗重5克左右，每公顷穗数270万左右；叶面积指数和叶粒比以上部3叶为基础计算，叶面积指数6.5左右，叶面积和粒重之比为100：
2.3左右，即生产2.3克稻谷，上部3叶的面积要有100平方厘米；收获指数为0.55以上。
后期功能型。
中国水稻研究所程式华等（2000年）通过对超高产组合株型因子的分析，发现不同组合间的株型因子存在许多共同之处，从而可综合出单产水平在12吨/公顷（800公斤/亩）以上的超高产杂交水稻的理想株型因子配置：
穗粒兼顾型：
单株有效穗12～15，每穗粒数190～220，千粒重25克左右；偏高秆抗倒型：
115～125厘米，茎秆坚韧；功能叶长卷挺立型：
叶片挺立、微内卷，剑叶、倒二叶和倒三叶的叶角分别小于10°、20°和30°，长度分别达到45厘米、55厘米、和60厘米，宽度分别达到2.5厘米、2.1厘米和2.1厘米，上三叶总面积达到250平方厘米；长穗叶下禾型：
穗长26～28厘米，着粒密度中等；后期活熟功能型：
后期根系活力强，上三叶光合能力强，青秆黄熟不早衰。
“后期功能型”可以理解为是一种新的水稻生理模式，这种生理模式表现为在具有良好的形态构成基础上，在生育后期同时在干物质生产、光合效率、根系生长等生理特征特性上表现出明显的优势，这集中体现在协优9308上。
（3）超级稻育种策略
扩大双亲的遗传多样性。
在中国栽培的大多数水稻品种（组合），从系谱分析来看均源自少数的原始亲本。
进入80年代后，我国杂交稻的产量出现了徘徊局面，其主要原因可能也与遗传多样性不够有关。
因此，扩大双亲遗传距离，特别是袁隆平正式提出籼粳亚种间杂种优势利用的策略后，通过广亲和性的利用来配制超高产籼粳亚种间杂交稻新组合，就成为大多数育种家的共识。
提高水稻生物学产量。
对理想株型应理解为在特定生态环境下作物高产综合生物学性状的一种最佳组合形式及其整体表达，它不仅包含形态特征而且还涉及生理特性，最终还必须与优质、抗性相结合。
要从改良作物复杂的基因系统并研究其与环境的互作效应入手来逐步实现。
从收获指数与生物学产量对产量进步贡献的分析可见，中国水稻品种由高秆变矮秆主要依靠收获指数提高来增加产量，而杂交稻推广引起的产量增加主要是由于提高了生物学产量（表2-5）。
今后期望进一步提高收获指数来提高谷粒产量已十分困难。
要进一步大幅度提高籽粒产量，必须提高生物学产量。
表2-5 不同类型水稻品种增产的生物学基础
年代
类型
经济产量
（公斤/亩）
生物学产量
（公斤/亩）
收获指数
40～60
高秆品种
281.6
736.3
0.385
60～80
矮秆品种
427.8
787.7
0.545
70～90
杂交稻
546.8
1001.8
0.545
改善叶姿和叶质。
水稻生育前期稻株早生快发、叶姿展开，而后期转向直立且能维持较多绿叶数，对于提高光能利用率是十分重要的。
叶片卷曲度是超级稻育种的重要的叶姿指标之一。
对于叶片卷曲度中等的协优9308和两优培九，叶片上、下表面均能正常受光，故上、下表面的光合强度均较高。
3、超级稻育种新进展
经过全国联合攻关，我国已育成一批达到产量指标的超级稻新品种，如协优9308、Ⅱ优明86、Ⅱ优航1号、Ⅱ优162、D优527、Ⅱ优7号、Ⅱ优602、Ⅲ优98等三系超级杂交稻新组合，两优培九、准两优527等两系超级杂交稻新组合及沈农265、沈农606等超级常规稻新品种。
这些新品种通过了省级以上审定，经相关部门组织专家验收，达到了百亩示范片验收平均亩产超700公斤，小面积高产田块亩产超800公斤的高产水平。
据不完全统计，超级稻新品种1999～2003年已在生产上累计推广种植1.12亿亩。
根据对比调查，超级稻新品种大面积亩产一般能达到600公斤，比普通品种增产50公斤。
部分超级稻品种，除了产量高外，在米质和抗性方面也表现良好，深受农民欢迎。
2004年，是中国超级稻研究第二阶段（2001～2005年）攻坚战的关键年。
农业部继续组织中国水稻研究所、湖南杂交水稻研究中心、沈阳农业大学等全国多个科研与教学单位进行超级稻选育与示范推广工作。
一年来，超级稻研究捷报频传，实现了三大转变，取得了三项突破。
三大转变，即：
实现超级稻育种技术从常规杂交技术向常规育种技术与分子育种技术结合的转变；育种目标从单纯的超高产向超高产与优质和抗病性结合的转变；育种成果转化从单一的科研单位实施向科研单位——技术推广部门——种子企业三位一体共同实施大面积推广的转变。
三项突破，即：
超级杂交稻品种及生产配套技术首次获国家大奖；首次多品种、多点百亩片平均亩产超800公斤，小面积亩产突破900公斤大关；应用分子育种技术培育超级杂交稻新组合百亩示范亩产突破800公斤，显示良好的应用前景。
2004年共10项成果获奖，通过国家和省级审定品种30个，合计推广5220万亩，增加稻谷26.1亿公斤，经济效益39.15亿元。
（1）取得一批重大成果
2004年，《中国超级稻选育与试验示范》项目组共有10项成果获奖。
其中国家奖2项、省级奖8项。
中国超级稻研究经过8年的艰苦攻关，终于取得公认的成就。
由中国水稻研究所主持完成的“超级稻协优9308的选育、超高产生理研究及生产集成技术示范推广”成果荣获2004年度国家科技进步二等奖；由江苏省农科院主持完成的“两系法超级杂交稻两优培九的育成与应用技术体系”成果荣获2004年度国家技术发明二等奖，两项成果的关键技术获得了国家发明专利。
（2）育成一批新品种
2004年，项目组加强原始创新，变革育种技术，育成一批产量高、米质优、抗性强、株型优的新品种，共有30个新品种通过国家（6个）和省级（24个）品种审定，其中三系杂交稻27个、两系杂交稻1个、常规稻2个。
在审定品种中，多数在区试或示范中表现优异，且米质、抗性和株型良好兼顾。
如由中国水稻研究所育成的三系法杂交稻国稻3号（中8A优6号），在江西省连作晚稻区试中2年平均比对照增产14.0%，抗白叶枯病，米质达国标三级，作连作晚稻种植，大面积亩产600公斤以上；由湖南杂交水稻研究中心育成的两系法杂交稻准两优527，在湖南省单季稻区试中两年平均比对照增产13.45%，百亩示范亩产超800公斤；由沈阳农业大学育成的常规粳稻沈农016，在辽宁省区试中比对照增产9.2%，百亩示范亩产超800公斤。
此外，北方杂交粳稻也取得喜人成绩，2004年共4个组合通过国家或辽宁省品种审定，在区试中比对照增产幅度达11.4%～18.2%。
这些品种的育成，为超级稻下一步的大面积推广奠定了丰富的材料基础。
（3）提前实现第二阶段产量目标
2004年，项目组在全国共安排超级稻百亩示范片30余个，出现了多品种、多点百亩示范超高产。
据不完全统计，全国共有10个品种、13个百亩片经专家组织验收平均亩产超800公斤，提前实现亩产800公斤的超级稻研究第二阶段目标，更有3个品种小面积亩产突破900公斤大关。
2004年的百亩示范多数安排在水稻主产区，如浙江省不仅历史上首先有2个籼型超级杂交稻组合（中浙优1号和内2优6号）在水稻主产区出现百亩示范片超高产记录，而且在同一年内出现2个百亩示范平均亩产超800公斤。
两系法杂交稻新组合P88S/0293不仅在湖南，而且在浙江、海南百亩示范都获得成功。
（4）分子技术助超级稻育种上新台阶
中国水稻研究所利用分子标记辅助选择技术，将水稻白叶枯病广谱抗性基因Xa-21导入到恢复系中，育成抗病、优质、高配合力的恢复系R8006，成功组配出6号系列组合：
中9优6号、中8优6号、II优6号和内2优6号，其中内2优6号株型挺拔、高产特性明显，破格进入国家南方区试表现优异，第一年百亩示范即获平均亩产805.5公斤，引起轰动。
四川农业大学水稻所同样利用分子标记辅助选择技术，将水稻白叶枯病抗性基因Xa-4和Xa-21导入到恢复系中，育成抗病、高配合力恢复系蜀恢527，配制出强优势的两系杂交稻组合准两优527和三系杂交稻D优527、冈优527、协优527、谷优527等527系列组合，并屡创高产记录。
（5）超级稻生产技术越来越为农民接受
调查表明，农民对水稻生产的肥料、农药等生产资料的投入并没有减少，但是由于技术不到位，肥料、农药利用率低，造成水稻生产效益低。
如果实现良种良法配套，品种的产量潜力会得到发挥，南方稻区的早稻、中稻和晚稻平均可提高44.2%、25.7%和36.9%。
据不完全统计，2004年各地采用超级稻生产集成技术，共推广超级稻5220万亩，亩增稻谷50公斤，合计增加稻谷26.1亿公斤，每公斤稻谷以1.5元计，经济效益达39.15亿元。
（二）我国超级稻栽培生理特性
超级稻栽培生理特性以扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室杨建昌等研究较为系统。
他们以江苏省近60年中生产上应用的16个代表性中籼品种（表2-6）为材料，依品种应用时期结合株型和基因型，将供试品种分为早期高秆（ET）、改良高秆（IT）、矮秆（DC）、半矮秆常规品种（SDC）、半矮秆杂交稻（SDH）和超级稻（SR）6个类型，于2002-2003年研究其产量、源库关系和株型变化特性。
表2-6供试的中籼水稻品种
Table1Thetestedmid-seasonindicaricecultivars
类型Type
品种Cultivar
年代（20世纪）
Decades（20thcentury）
早期高秆品种Earlytall（ET）
黄瓜籼Huangguaxian
30~40
八十子Bashizi
30~40
帽子头Maozitou
40~50
改良高秆品种Improvedtall （IT）
南京1号Nanjing1
50
南京6号Nangjing6
50
矮秆品种Dwarfcultivar（DC）
南京11Nanjing11
60
珍珠矮11Zhenzhuai11
60
半矮秆常规稻品种
Semi-dwarfcultivar（SDC）
IR661
70~80
扬稻2号Yangdao2
80
扬稻6号Yangdao6
90
半矮秆杂交稻
Semi-dwarfhybrid（SDH）
南优3号Nanyou3
70
赣化2号Ganhua2
80
汕优3号Shanyou3
80
汕优63Shanyou63
80~90
超级稻Superrice （SR）
两优培九Liangyoupeijiu
90~00
培矮64S/E32Peiai64S/E32
90~00
（1）产量及其构成因素
随品种的演进，产量逐步提高。
由早期高秆品种到改良高秆品种，产量增幅为1t·ha-1左右；从改良高秆到矮秆以及由矮秆到半矮秆常规稻品种，产量增幅约为2t·ha-1。
半矮秆常规稻和半矮秆杂交稻的产量分别为8.56t·ha-1和8.92t·ha-1，半矮秆杂交稻的产量仅比常规稻产量增加4.21%，差
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