春 微生物复习大纲.docx

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春微生物复习大纲

第一章绪论

重点和难点：

重点掌握几个基本概念，发展的各个阶段以及有突出贡献的科学家，微生物的共同特性。

一、什么是微生物？

有何特点？

包括哪些类群？

1、什么是微生物：

一切肉眼看不到或看不清的微小生物都称为微生物。

指所有形态微小，构造简单的单细胞、多细胞，甚至是没有细胞结构的低等生物的总称。

2、主要类群：

原核类的细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次氏体和蓝细菌（过去称蓝藻或蓝绿藻）；真核类的真菌（酵母菌和霉菌）、原生动物和显微藻类；属于非细胞类的病毒、类病毒和朊病毒等。

二、什么是微生物学

（1）什么是微生物学：

生物学的分枝科学，是研究微生物的形态、生理、生态分布、遗传变异及其与生物界、非生物界的相互关系与人类生产和生活利害关系等方面的科学。

三、微生物学的发展史：

（一）经验微生物学时期

（二）形态学发展阶段：

代表人物虎克（Anthonyvanleeuwenhoek.1632-1723）。

主要贡献：

①利用显微镜直接观察到了细菌②一生制造了419台显微镜或放大镜（50-266倍）③发表论文400多篇。

（二）、生理学发展阶段：

从1861年至1897年，这一时期主要特点为：

创立了微生物学基本研究方法；建立了许多分支学科，如细菌学、病毒学、真菌学、酿造学、免疫学、土壤微生物学等；发现人类和动物病原菌的黄金时期；青霉素的发现推动了微生物工业化培养技术的猛进。

代表人物及其主要贡献：

1、法国人路易巴斯德：

微生物学的奠基人。

主要论点：

认为只有活的微生物才是传染病、发酵和腐败的真正原因，否定了“自生说”，即生命只能来自生命的胚种说。

其著名的实验是曲颈瓶实验，即将有机营养液放入曲颈瓶中——灭菌——放置——不坏，打破瓶口，则变坏；建立了巴氏消毒法（60—65度）；为免疫学作出了重要贡献，首次制成狂犬疫苗。

2、柯赫：

微生物学的奠基人（P7）

2.1病原细菌的研究：

1）证实了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；2）发现了肺结核病的病原菌，因此获得1905年Nobel奖；3）提出了证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则——柯赫原则：

a.在每一相同病例中都出现这种微生物；

b.要从寄主分离出这样的微生物并在培养基中培养出来；

c.用这种微生物的纯培养接种健康而敏感的寄主，同样的疾病会重复发生；

d.从试验发病的寄主中能再度分离培养出这种微生物来。

2.2微生物基本操作技术方面的贡献：

1）固体培养基分离纯化微生物的技术；

2）配制培养基。

继二人之后，出现了一系列的微生物学的分支科学，如细菌学、消毒外科（李斯特）、免疫学、土壤微生物学、病毒学等。

使微生物学作为一门独立的学科出现。

3、青霉素的发现：

AlexanderFleming弗莱明（1881-1955）开创了用抗生素治疗疾病的新纪元。

TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1945：

Fleming（弗莱明）、Chain（钱恩）、Florey（弗洛里）

1942年，美国人Waksman对土壤微生物产生抗生素物质进行了系统和开创性工作，发现了抑制肺结核的链霉菌素，1952年获得诺贝尔生理医学奖。

自此标志着抗生素发现的黄金时代。

（四）分子生物学时期

四、微生物的共同特点：

由于微生物个体小，构造简单，因而具有以下五个方面的共性：

（一）体积小，面积大：

（二）吸收多、转化快：

（三）生长旺、繁殖快

（四）适应性强，易变异

（五）分布广，种类多：

五、我国微生物学的发展：

1、鼠疫斗士—伍连德（1879—1960），公共卫生学家，博士。

我国检疫、防疫事业的先驱。

在中国最早建立卫生防疫机构，共20所，培养了第一支预防鼠疫的专业队伍。

成功控制东北鼠疫大流行。

创办了哈尔滨医学专门学校。

发起建立中华医学会，并创刊《中华医学杂志》。

•鼠疫——由鼠疫耶尔森菌引起的烈性传染病。

临床主要表现为高热、淋巴结肿痛、出血倾向和肺部炎症等，病死率较高。

2、汤飞凡（1897－1958）1955年成功分离沙眼衣原体。

第二章微生物的纯培养和显微镜技术

重点及难点：

1、无菌技术是最基本的微生物学实验操作技术，其核心是无菌概念的建立，以及正确而严格地按照实验教材和实验课的要求，掌握在各种情况下具体应用原则和操作规范。

2、分离获得某特定的微生物纯培养，是研究和利用微生物的基础。

获得纯培养的方法主要有固体培养基分离、液体培养基分离和单细胞挑取等。

菌落（colony）:

菌苔（lawn）:

纯培养物（pureculture）

二元培养物

3、保证所用菌种性状的稳定是微生物学工作最重要的基本要求，否则生产或科研都无法正常进行。

常用的菌种保藏方法有哪些？

第三章原核微生物

原核生物

Procaryotes

Probefore

Karyonnut/kernel

真核生物

Eucaryotes

Eutrue

第一节细菌

一、一般形态及细胞结构

（一）个体形状及细胞排列：

形态简单，基本上只有三种类型，即：

球状、杆状和螺旋状；

（1）球菌：

根据其分裂方向可分为：

单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌和葡萄球菌。

（2）杆菌：

可分为：

单杆菌、双杆菌、链杆菌

（3）螺旋菌：

根据弯曲程度分为：

弧菌（2-6个弯）、螺菌（6个以上弯）

（二）大小：

一般以um计。

如Ecoli为2um×0.5um

（三）细菌细胞的构造：

1、一般构造：

1.1细胞壁：

1.1.1功能：

固定细胞外形；协助鞭毛运动；保护细胞免受损伤；是正常细胞的必需成分；阻碍有害物质进入细胞（大于800的抗生素）；与细菌的抗原性致病性和对噬菌体的敏感性有关

1.1.2革兰氏染色与细胞壁：

因细菌个体小，细胞透明，因而不宜观察，染色后易观察。

染色的方法很多，如：

细菌的单染色法、鞭毛染色法、芽孢染色法、荚膜染色法等，其中最重要的是G染色。

G染色有十分重要的意义，通过这一染色，几乎可以把所有细菌分成G+和G--两大类。

因此它是分类、鉴定菌种时一个重要指标。

1.1.2.1步骤：

a.用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染;

b.用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合得更牢固。

c.用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。

在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。

d.用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染。

例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色。

（代表）

1.1.2.2革兰氏染色机制（P49）

1.1.2.3细胞壁构造：

（1）G+细菌

A、肽聚糖的结构：

（以金黄色葡萄球菌为例）其厚度约20-80nm，由40层左右网状分子组成，肽聚糖分子由大量小分子单体构成，每一个肽聚糖单体含三个组成部分：

①双糖单位：

即由一个N-乙酰葡萄胺与一个N-乙酰胞壁酸分子通过B-1，4糖苷键连接。

（双糖单位中的β-1,4-糖苷键很容易被溶菌酶（lysozyme）所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。

）

②短肽“尾”：

即由4个氨基酸按L型与D型交替的方式连接而成。

③肽“桥”：

在金黄色葡萄球菌中，这一肽桥的氨基端与前一肽聚糖单体“尾中”的第四个氨基酸——D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端又与后一肽聚糖单体肽“尾”中的第三个氨基酸——碱性L-赖氨酸相连，从而使两个单体肽聚糖单体交联起来。

B、磷壁酸：

指结合在G+菌细胞壁上的一种酸性多糖。

为G+菌所特有

（2）G—细菌细胞壁

A.肽聚糖结构：

（以Ecoli为例）

其肽聚糖含量占10%以下，一般由1-2层网状分子构成，其单体与G+的基本相同，①肽尾的第三个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（M-DAP）②没有特殊的肽桥，其前后两个单体的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸-D-丙氨酸的羧基与乙肽尾的第三个氨基酸-M-DAP（二氨基庚二酸）的氨基相连

G—细胞壁，由于肽聚糖含量小，网孔大，又由于被乙醇脱水（脂）后，网孔进一步增大，所以在脱色时，结晶紫和碘的复合物被有机溶剂所提取，故只能显示后来的沙黄番红的颜色，而G+恰相反。

B.外膜：

位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。

脂多糖（LPS）是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（8~10nm）的类脂多糖类物质，由类脂A（革兰氏阴性菌致病物质内毒素的物质基础）、核心多糖（corepolysaccharide）和O-特异侧链（O-specificsidechain，或称O-多糖或O-抗原）三部分组成。

1.1.2.4青霉素作用机制：

因部分结构和短黏肽链末端D-Ala-D-Ala在立体结构上非常类似，可以取代黏肽的D-Ala-D-Ala，竞争性地和黏肽转肽酶活性中心以共价键结合，导致该酶失活。

这种不可逆的酶抑制作用使细胞壁的交联程序受阻，细胞壁的结构不完整，进而导致杀死细菌。

青霉素的选择性：

Ø哺乳动物细胞无细胞壁；

Ø细菌细胞有细胞壁：

　　–G+的细胞壁黏肽含量比G-高；

　　–青霉素对G+的活性比较高。

1.1.2.5特殊细胞壁的细菌：

抗酸细菌，古生菌，缺壁细菌（支原体、L型细菌、原生质体（protoplast概念）、球状体）

1.2细胞膜

1.2.1位于细胞壁内，电镜下观察呈现液态镶嵌模型结构。

1.2.2膜的流动性很大程度上取决于磷脂结构中不饱和脂肪酸的结构和相对含量。

细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而

异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。

细胞膜的功能：

①控制细胞内外物质运送、交换

②维持细胞内正常渗透压

③合成细胞壁组分的场所和合成荚膜

④进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地

⑤鞭毛的着生点和为其提供能量。

1.3细胞质和内含物：

细胞膜以内除核质体外的一切透明、胶状、颗粒状物质总称细胞质。

其主要成分为：

核糖体、，贮藏物（概念、特点、应用）、各种酶、中间代谢物、无机盐、质粒、少数细菌细胞还有伴孢晶体和气泡等。

1.4特殊的休眠构造－芽孢

1.4.1概念：

某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，偶译“内生孢子”）。

一个菌体只有一个芽孢，所以芽孢没有繁殖功能！

1.4.2产芽孢细菌的种类：

1.4.3芽孢的抗逆机制

1.4.3.1渗透调节皮层膨胀学说

芽孢的主要结构由芽孢衣、皮层和核心部分组成

芽孢衣对多价阳离子和水分的通透性差。

皮层含有大量的带负电荷的肽聚糖，皮层具高渗透性，含水量很高。

核心部位含水量极低。

1.4.3.2.DPA（吡啶2，6-二羧酸）-Ca

Ca与DPA的螯合作用使芽孢中的生物大分子形成稳定耐热的凝胶

1.4.4研究芽孢的意义：

Ø分类鉴定：

芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。

Ø衡量各种消毒灭菌手段的最重要指标。

保存肉类原料（肉毒梭菌）；

外科器材灭菌（破伤风梭菌和产气荚膜梭菌）

Ø保存菌种

Ø分离菌种

芽孢的耐热性有助于芽孢细菌的分离。

将含菌悬浮液进行热处理，杀死所有营养细胞，可以筛选出形成芽孢的细菌种类。

Ø生物杀虫

有些芽孢细菌在产生芽孢的同时，可以产生一种双锥形的结晶内含物，称为伴孢晶体，可以杀死某些昆虫（特别是鳞翅目）的幼虫。

蛋白质晶体的毒性是有高度专性的，对其他动物与植物完全没有毒性。

因此，它们便成为一种理想的生物杀虫剂。

1.4.5伴孢晶体（δ内毒素）：

Ø概念：

少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌（Bacillusthuringiensis）在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，称为伴孢晶体。

Ø特点：

不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。

Ø应用：

伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。

（转基因植物）

Ø苏云金芽孢杆菌杀虫机制：

a.菌体吞食进入虫体萌发，透过肠壁进入血液，导致败血症死亡。

b.产生芽孢。

芽孢内的伴胞晶体（一种蛋白），本身无毒，昆虫吞食后在碱性肠道条件下水解转化形成毒性多肽（内毒素），结合肠道受体，形成小孔，影响离子运输代谢停止，导致昆虫死亡。

1.5细菌细胞壁以外的构造———糖被（glycocalyx）

1.5.1糖被：

是某些细菌细胞壁外附着的一层厚度不定的胶状物质。

根据厚度不同可分成：

微荚膜、荚膜、粘液层。

1.5.2主要成分：

多糖、多肽、蛋白质。

1.5.3作用：

①保护细菌免受干旱损伤，对致病菌来说可保护他们免受宿主白细胞的吞噬。

②贮存养料，以备营养缺乏时用。

③堆积某些代谢废物。

④通过荚膜使菌体附着在物体表面。

⑤细菌间的信息识别作用。

与生产关系：

可产生很多工业产品，利用肠膜明串珠菌荚膜提取聚葡萄糖制备代血浆或葡萄糖凝胶试剂。

用甘蓝黑腐病黄单孢菌的荚膜生产黄原胶，可用于石油开采中钻井液添加剂，也可用于印刷、食品等。

有些还可于污水处理。

破坏作用：

有些细胞的荚膜能使糖液、酒、奶、面包等食品发粘变质；增加某些致病菌的致病力等。

1.6鞭毛：

①鞭毛：

某些细菌体表着生的丝状、波状附属物，一般有1--数十根

证明鞭毛存在的方法：

A、电子显微镜直接观察B、光镜下染色观察C、悬滴片（水浸片）观察其运动D、半固体培养基中穿刺接种，看其周围是否混浊E、菌落边缘不整齐，大而薄，不规则等。

鞭毛的着生方式：

一端单生、一端丛生、两端单生、两端丛生、周生鞭毛

鞭毛是细菌的运动器官，也是菌种分类鉴定中的重要指标。

②菌毛：

（纤毛、伞毛、绒毛、须毛）是长在细菌体表的一种纤细（直径7-9nm）、中空（直径2-2.5nm）短直、数量较多（250-300）的蛋白质附属物，一般多见于G-中，功能是使细菌较牢固地粘连在物体（呼吸道、消化道、泌尿生殖道粘膜）上。

大部分为致病菌。

性菌毛：

是一种特殊的菌毛，比菌毛稍长，每个细胞有1-4根；其功能是在不同性别的菌株间传递DNA片段；多存于G-中。

二、放线菌

（一）概念：

放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物，属于真细菌范畴。

（二）形态结构：

按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。

（三）繁殖方式：

✓无性孢子：

细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体

✓菌丝断裂：

常见于液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线

（四）菌落形态：

✓能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）：

菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。

✓不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）：

粘着力差，粉质，针挑起易粉碎

（五）分布特点及与人类的关系

Ø放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界，土壤中最多，其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味。

Ø能产生大量的、种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生）

Ø有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。

Ø少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。

三、蓝细菌

1、蓝细菌与真核生物本质的区别:

蓝细菌无叶绿体，无真核，有70S核糖体，而且细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶十分敏感，这些特性使得蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列。

2、蓝细菌生物学意义

2.1在生物进化史上的作用

✓蓝细菌（cyanobacteria）种类十分庞杂的古老的原核生物，因为它的发展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态。

（第一批获得光合能力的居民）

✓蓝细菌与某些植物[如蕨类Azolla（满江红属）的叶腔中，裸子植物Cycas（苏铁属）和Gunnera（根乃拉草属）的根中等进行共生固氮。

（高超的固氮能力）

✓可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们，有“先锋生物”的美称。

2.2一些有着经济价值的蓝细菌如：

发菜念珠蓝细菌（Nostocflagelliforme）、地耳（N.commune）、盘状螺旋蓝细菌（Spirulinaplatensis）、以及市场上销售的各种“螺旋藻”产品等。

2.3有的蓝细菌是污染湖泊中发生“水华”的元凶。

水华（waterbloom）：

淡水水体中的富营养现象，当水体中的氮磷比达到15~20：

1时，水中的蓝细菌和浮游藻类突然快速繁殖，从而使水面形成一层蓝绿色的藻体和泡沫。

从2007年7月1日起，国家标准委和卫生部颁布的新版《生活饮用水标准》中，微囊藻毒素的限值与世界卫生组织完全相同：

每升1微克。

微囊藻毒素（microcystin，简称MC）是蓝藻产生的一类天然毒素。

而科学家的研究表明，被微囊藻毒素（MC）污染的饮用水和水产品，给人类健康带来了巨大威胁。

以微囊藻毒素为代表的藻类毒素可能是部分东南沿海地区肝癌高发的危险因素之一。

四、粘细菌（myxobacteria）粘细菌又名子实粘细菌，是一类具有最复杂的行为模式和

生活史的原核微生物。

（P372）

五、三体：

特点及引起的疾病（P365）

支原体（Mycoplasma）

立克次氏体（Rickettsia）

衣原体（Chlamydia）

是三类同属革兰氏阴性菌的代谢能力差，主要营细胞内寄生的小型原核生物。

介于细菌与病毒间的一类原核生物。

第二节真核微生物

主要将真菌：

真菌是一类低等真核生物，

特点：

1、具有细胞核，进行有丝分裂；

2、细胞质中含有线粒体但没有叶绿体，不进行光合作用，

无根、茎、叶的分化；

3、以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖；

4、营养方式为化能有机营养（异养）、好氧；

5、不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛）；

6、种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样；

一、霉菌

（一）概念：

丝状真菌的统称，通常是指那些菌丝体发达而不产生大型子实体的真菌。

（二）分布特点及与人类的关系

分布：

地球上几乎到处有真菌的踪迹，它在物质循环中扮演着很重要的角色，如大量纤维素、半纤维素、动、植物残体的分解。

霉菌起很大作用。

与人类的关系：

对工农业的生产、医疗实践、环保等方面有重要的作用：

工业上：

可用来生产柠檬酸、葡萄糖酸；淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶；药物：

青霉素、头孢、维生素；植物激素（赤霉素）；污水处理；酿造食品：

酱油干酪等；纺织品、皮革、纸张、照相胶片等方面

植物病害：

植物病害（马铃薯晚疫、麦锈病、稻瘟病）

动物病害：

皮肤癣（脚气、秃疮等）

（三）形态结构

（1）无隔膜菌丝：

即菌丝中无隔膜，整个菌丝为一个长管状单细胞，内含多个细胞核，其生长只表现为核分裂，细胞质增加，菌丝伸长和分枝。

（2）有隔膜菌丝：

菌丝有多个细胞成串存在，每个细胞内有一个或多个细胞核，隔膜上有小孔，细胞核、细胞质可以自由流通。

霉菌的菌丝有一定的分化，在固体培养基上，部分形成营养菌丝（基内菌丝），另一部分伸入空气中，形成气生菌丝。

一部分气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝。

营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。

也称菌丝的变态。

（3）菌落特征：

由于霉菌细胞呈丝状，故其菌落形态较大，质地比放线菌要疏松，外观干燥不透明，呈蛛网状，绒毛状或棉絮状；菌落与培养基连接紧密，不易挑取；菌落正反面颜色经常不一致。

（四）繁殖方式及生活史

1、繁殖方式：

方式多样，除割取片段菌丝即可长成菌丝体外，还可产生无性和有性的孢子进行繁殖。

1）、无性孢子繁殖：

不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。

A、厚垣孢子（Chlamydospores）

某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。

如毛霉属中的总状毛霉。

B、节孢子（Arthrospores）

菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节。

如白地霉产生的节孢子。

C、分生孢子

生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。

霉菌分生孢子的着生和形态（青霉、曲霉、镰刀霉）

D、孢囊孢子

形成于孢子囊的孢子。

孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。

孢囊孢子有两种类型，一种为生鞭毛，能游动的叫游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一种是不生鞭毛，不能游动的叫静孢子，

如接合菌亚门中的根霉属。

E、游动孢子

形成于孢子囊内的并具有鞭毛，能运动的无性孢子。

2）、有性孢子繁殖：

是经过两性细胞（或菌丝）的结合而形成的一般要经过质配、核配和减数分裂三个阶段。

在霉菌中有性繁殖不普遍，仅在特定条件下存在，而且一般培养基上不常出现。

常见的形式有卵孢子、接合孢子、子囊孢子。

2、生活史：

无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复

有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。

有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。

（五）霉菌的代表属：

毛霉、根霉、黄曲霉、红曲霉、青霉等特点及应用。

二、酵母菌

（一）概念：

酵母菌（yeast）是一群单细胞的真核微生物。

这个术语也是无分类学意义的普通名称，通常用于以芽殖或裂殖来进行无性繁殖单细胞真菌，以与霉菌区分开。

有些可产生子囊孢子进行有性繁殖。

（参见P34）

（二）分布及与人类的关系

1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”；

如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。

2、重要的微生物资源；

酵母菌是人类的第一种“家养微生物”。

3、重要的科研模式微生物；

啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1997）。

4、有些酵母菌具有危害性。

有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。

如：

白色假丝酵母（Candidaalbicans）（旧称白色念珠菌）

（三）形态结构：

卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞，其细胞直径一般比细菌粗10倍左右。

有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。

（四）菌落特征：

与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。

（五）繁殖方式和生活史

酵母菌的繁殖方式及生活史有多种类型，是鉴定的一个重要指标。

1、无性繁殖：

芽殖、裂殖、产生无性孢子

1）、芽殖：

是无性繁殖的主要方式。

是在成熟的酵母细胞表面向外突出形成一个小芽，叫芽体，然后部分核物质和细胞质进入芽体内（一套完整的细胞结构），当芽体长大到一定程度时，从母细胞脱离，成为一个新个体。

2）裂殖：

少数酵母菌种类象细菌一样，以细胞分裂方式繁殖，裂殖。

即核分裂，继而质分裂，最后形成两个子细胞。

3）无性孢子：

少数种类可以此方式繁殖。

如掷孢酵母属产生掷孢子，地霉属产生节孢子；白