第七章 回交育种.docx
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第七章回交育种
第七章回交育种
本章讲3节§1回交育种的意义及回交的遗传效应
§2回交育种的技术要点
§3回交法的灵活应用
第一节回交育种的意义及回交的遗传效应
一、回交育种的概念
回交（Backcross）：
杂种后代与两个亲本之一再进行杂交。
回交育种：
两品种杂交后，与亲本之一连续多代重复回交，把亲本的某些特性导入另一亲本的育种方法。
表达方式：
[（A×B）×A]×A或A3×B、A×3/B
用BC1---回交一次；BC2---回交二次；
以BC1F1表示回交一次的自交一代；BC1F2回交一次的自交二代。
A（轮回亲本）×B（非轮回亲本）
↓
F1×A
↓
BC1F1×A
↓
BC2F1×A
↓
BC3F1×A
↓
BC4F1×A
↓
┇
回交育种进程示意图
轮回亲本----用于多次回交的亲本，也称受体亲本（是特定有利性状的接受者）。
非轮回亲本------只在第一次杂交时用的亲本，也称供体亲本（是特定有利性状的提供者）。
二、回交法的用途
回交育种是杂交育种的一种特殊形式，它提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良品种的方法。
1、用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状
是抗病育种的有效手段，当优良品种感染某种病害时，可将抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且具有原品种全部优良性能的新品种。
2、杂种优势利用中，不育系和恢复系的回交转育
在杂种优势利用中，回交是创造不育系、转育不育系和转育恢复系的主要方法。
3、用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代过长等问题
例如（籼×粳）×籼----偏籼型；（籼×粳）×粳----偏粳型。
草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提高杂种的结实率。
4、打破基因连锁
例：
抗病亲本乙（抗病基因R与不良基因b连锁）：
5、选育近等基因系合成多系品种（第三章讲过）
如在抗病育种中，将携带不同抗性基因的品种，用回交法同时转移到一个综合性状好的品种中去，育成一个农艺性状相似又兼抗多个生理小种的近等基因系，然后混合在一起，组成一个多系品种。
A×BA×CA×DA×E
↓↓↓↓
F1×AF1×AF1×AF1×A
ABACADAE
三、回交育种的优缺点
1、回交育种的优点：
（1）遗传变异方向容易控制（[（A×B）×A]--后代群体易于选择控制）
控制杂种群体按确定的目标方向发展，可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回亲本的目标性状，不象杂交育种，分离广泛类型多。
（2）目标性状选择易操作（群体小，便于加代）
选择主要针对被转移的目标性状，只要目标性状显现，在任何环境条件下均可进行选择。
由于种植规模、群体小，一般几十、几百株，为异地、异季加代提供方便。
（3）基因重组频率易增加
回交育种采取杂交和个体选择的多次循环过程，增加基因重组的机会，有利于打破目标基因与不利基因间的连锁。
（4）育成品种易于推广
只在原品种的基础上改良一二个性状，丰产性、适应性与原品种相近，容易为为农民所接受。
2、回交育种的局限性（缺点）
（1）只限于改良单一性状，不能获得重大突破
回交育种只改进原品种的个别缺点，其他性状没有多大提高，难超过轮回亲本。
如果轮回亲本选择不当，则回交改良的品种往往赶不上生产发展的要求。
（2）目标性状限于主基因控制性状及遗传力高的数量性状易于成功。
若用来改良的是数量性状不易导入，不易鉴别。
（3）回交的每一世代都需要做大量的杂交工作，杂交工作量较大。
所以，回交育种用的较多的是改良品种的单一性状，高产育种用的较少，是育种工作的特殊方法。
四、回交的遗传效应
1、回交显著增加纯合基因型频率
回交与自交的作用一样，通过回交可使杂合基因型逐代减少，纯合基因型相应增加。
以一对杂合基因Aa为例，让杂种一代Aa：
自交
同AA回交
每增加一个世代，杂合体减少1/2，纯合体增加1/2；
其纯合基因型的变化频率都是（1-1/2r）n（r为自交或回交的次数，
n为杂种的杂合基因对数）
但自交和回交纯合的基因型不一样：
1自交后代，形成二种纯合基因型AA、aa：
各占一半。
②回交后代群体纯和基因型只有一种AA：
即恢复为轮回亲本基因型。
所以，回交子代基因型的纯合是定向的，在选定轮回亲本时，就
已经为回交子代确定了逐代趋向纯合的基因型。
而自交子代基因型的纯合是多向的。
说明在相同育种进程内，就一种纯合基因型的纯合进度来说：
回交纯合的速度＞自交。
例如自交3次（F4）：
AA、aa两种纯合基因型的频率各占43.75%。
回交3次：
AA一种纯合基因型的频率则达87.5%。
一对基因自交和回交群体内AA型个体的比率（%）
世代数
1
2
3
4
5
6
7
8
Aa×Aa
25.0
37.5
43.75
46.88
48.44
49.22
49.61
50
Aa×AA
50.0
75
87.5
93.75
96.88
98.44
99.22
100
2、回交过程中，轮回亲本基因频率估测
（在不加选择的情况下，回交的最后产物为轮回亲本）
轮回亲本和非轮回亲本杂交后，F1双亲的基因频率各占50%。
杂种和轮回亲本每回交一次：
轮回亲本的基因在原有基础上增加1∕2。
而非轮回亲本的基因相应递减，
直至轮回亲本的基因型接近恢复。
轮回亲本基因恢复的频率可用1-（1/2）n+1公式推算（n为回交次数）。
而非轮回亲本基因递减的频率为（1/2）n+1公式推算。
例如回交BC4F1轮回亲本的基因频率已达96.875%；
而非轮回亲本的基因频率仅剩3.125%。
所以，在不加选择的情况下，回交的最后产物为轮回亲本；
在选择的情况下可得到非轮回亲本的目标性状+轮回亲本综合性状的后代，即将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。
轮回亲本和非轮回亲本在回交后代中基因频率的变化
————————————————————————
亲本基因频率
世代————————————————
轮回亲本非轮回亲本
————————————————————————
F15050
BC1F17525
BC2F187.512.5
BC3F193.756.25
BC4F196.8753.125
BC5F198.43751.5625
┆┆┆
BCnF11-（1/2）n+1（1/2）n+1
________________________________________________________
3、回交有利打破连锁
如果非轮回亲本的目标性状基因与不良性状基因相连锁，
与轮回亲本回交，提供了消除不利连锁的机会。
消除连锁的不良基因的概率是：
1-（1-P）m+1其中P是连锁基因的重组率，m是回交次数。
如重组率为0.20，不通过选择回交5次，不良基因消除的概率为：
1-（1-0.2）5+1=0.74
而自交5代不良连锁基因消除的概率仅为0.20
可见：
在不加选择的情况下，消除不利基因的概率回交远比自交高。
自交及回交后代消除非目标性状基因的概率（Allard,1960）
重组率
消除非目标性状基因的概率
回交5次
自交5代
0.50
0.98
0.50
0.20
0.74
0.20
0.10
0.47
0.10
0.02
0.11
0.02
0.01
0.06
0.01
0.001
0.006
0.001
第二节回交育种的技术要点
一、亲本的选择
1、轮回亲本：
轮回亲本是欲改良的对象。
要求：
综合性状好，丰产潜力大，适应性强，只存在个别缺点。
经改良后仍有发展前途。
可选用当地推广的优良品种，或即将推广的新品种。
2、非轮回亲本：
目标性状的提供者。
（1）目标性状强度突出，遗传力高，最好是显性的，易于识别选择。
（2）尽可能没有严重的缺点，目标性状最好与不良性状没有连锁。
否则，打破连锁，会增加回交次数。
二、回交育种的程序
由杂交→回交→自交→系统比较，几个内容不同的部分组成。
1、杂交：
根据育种目标和亲本选配的原则，
选择轮回亲本A与非轮回亲本B杂交，产生杂种F1。
2、回交：
F1同轮回亲本（A）回交，产生回交一代（BC1F1）。
从回交后代中选择具有目标性状（象非轮回亲本）和综合性状（象轮回亲本）的植株与轮回亲本连续回交4～6代；
至性状似轮回亲本。
3、自交纯化：
经过数次回交后，大多数性状已聚合成和轮回亲本相同的纯合体。
但对于目标性状来说仍是杂合体，必须自交1～2代才能纯合。
4、产量比较：
按常规进行产量比较试验，区域试验，生产试验。
杂交和回交及连续选株回交、自交稳定、产量比较称为回交育种四大环节。
其核心是第二步：
选株具有目标性状的植株连续回交。
三、不同表现型遗传基因的导入（以抗病性为例）
1、显性单基因的导入----连续回交法。
回交转移的性状是由显性单基因控制，容易在杂种中识别，回交工作代代进行。
如把小麦抗锈病基因B（RR）转移到一个感病丰产性好的品种A（rr）中去。
方法：
①杂交：
感病丰产品种A（rr）×抗病品种B（RR），再以A为轮回亲本回交，
F1中抗病基因是杂合的（Rr）。
②回交：
当用A（rr）回交时，分离为Rr、rr两种基因型。
抗病的（Rr）小麦植株
感病的（rr）小麦植株，在接种条件下很容易区别；
只要选择抗病植株（Rr）与轮回亲本A回交，如此连续若干次，直到获得抗锈而其它性状似轮回亲本A的品种。
③自交：
抗病性仍是杂合的，必须自交2代，才能获得纯合的抗病植株（RR）。
杂交：
感病丰产品种A（rr）×抗病品种B（RR）
↙
第一次回交：
F1抗病（Rr）×A品种（rr）
↙苗期接种
第二次回交：
BC1F1感病（rr）抗病（Rr）×品种A（rr）
（淘汰）↙选株回交
第三次回交：
BC2F1感病（rr）抗病（Rr）×品种A（rr）
（淘汰）↙选株回交
第四次回交：
BC3F1感病（rr）抗病（Rr）×品种A（rr）
（淘汰）↙选株回交
第一次选抗病株自交：
BC3F1感病（rr）抗病（Rr）
（淘汰）↓⊗选株自交
第二次选优良感病（rr）抗病（Rr）抗病（RR）
抗病株自交↓⊗↓⊗
感病（rr）抗病（Rr）抗病（RR）纯合抗病（RR）
↓
株系比较鉴定
单显性基因的转移
2、隐性单基因的导入----不抗病丰产品种A（RR）×抗病品种B（rr）。
如果要导入的抗病基因是隐性（rr），与轮回亲本A（RR）回交，回交后代分离为两种基因型RR、Rr，含有抗病基因（隐性基因）的杂合体（Rr），表现型上鉴定不出来。
可采用两种方法处理：
（1）回交后代自交一代，选择具有目标性状的植株回交；
（隔代回交自交法）
让回交后代自交一次，从分离后代中选择抗病株（rr）与A回交。
因回交世代均需自交一次，使回交育种进程延长一倍。
F1：
Rr×RR（感病丰产品种）
→BC1F1：
RR→自交：
RR苗期接种不抗病淘汰。
Rr→自交：
RR
Rr
rr×RR以后回交、自交交替数次。
（2）半株回交、半株自交法（扩大回交株数，连续回交）
由于纯合显性（RR）与杂合显性（Rr）区分不开，另一种方法是：
不管植株是纯合（RR）或杂合（Rr）都进行回交，但回交的株数多一些，并且在每一回交植株上留1～2个自交穗（小麦）。
下一代，回交和自交后代相邻种植：
①凡是自交后代分离出抗病株者（rr），其相应的回交后代必带抗病基因，可以继续选株回交和自交。
②凡自交后代不分离者，其相应的回交后代即可淘汰。
抗病（rr）×感病丰产品种（RR）
↓
F1Rr×RR
↓
BC1：
RR
Rr
四、回交的次数
回交次数以轮回亲本的特征特性基本得到恢复为准。
一般结合选择回交4～6次即可。
根据实际情况可灵活掌握：
①双亲差异小时，回交的次数可少些；
②目标性状基因与不良基因连锁时，增加回交次数。
五、用于回交所需植株数
回交育种的特点是回交群体较杂交育种小得多。
为了保证回交的植株带有需要转移的基因，每一回交世代必须种植足够的株数。
可用下式计算。
独立遗传时：
回交一代群体中至少出现一株期望基因型，并规定出现概率为α；
则一株也不出现的概率为1－α；
P为杂种群体中合乎需要的基因型比率。
而群体m中一株期望型也不出现的概率应当是“不出现的概率”
即（1－P）的连乘积。
∴（1－α）=（1－P）m两边取对数（最小株数≥）
m≥
㏒（1－α）
㏒（1－P）
m---所需株数；α--机率平准99%、95%；P---合乎需要的基因型比率。
回交所需要的植株数
需要转移的基因数
1
2
3
4
5
6
带有转移的优良基因的植株的预期比例
1/2
1/4
1/8
1/16
1/32
1/64
机率平准
0.95
4.3
10.4
22.4
46.3
95
191
0.99
6.6
16.0
34.5
71.2
146
296
从上表的可以看出：
①一对显性基因：
在回交育种中，如果非轮回亲本转移的性状是一对显性基因（AA），轮回亲本相应基因型为aa，F1（Aa）同aa回交，回交一代的植株有二种基因型Aa、aa，为1:
1，即带有优良基因A的植株（Aa）是1/2。
在这种比例下，要使回交一代中有一株带有A基因的可靠性达到99%，回交一代的株数不应少于7株；以后回交世代也应如此。
②如果需要转移的目标基因为二对：
则回交一代的植株数不应少于16株。
在实际回交育种工作中，必须超过估算的理论值，特别是在目标性状基因为隐性或与不良基因连锁时。
所以，育种工作者在回交育种过程中，应适当加大回交群体，至少要超过这一估测数。
第三节回交法的灵活应用
一、逐步回交法
即在同一回交育种方案中同时转移几个目标性状基因。
在回交育种中当一个品种的某一性状得到了改进，将它作为另一回交育种的轮回亲本，这样可将分散在不同品种上的优点逐步转移到一个改良的品种上。
即改良一个缺点后再改良另一缺点，逐步使品种趋于完善。
A×BAB×C
↓↓
F1×AF1×AB
↓↓
BC1F1×ABC1F1×AB
↓↓
BC2F1×ABC2F1×AB
ABABC
例如，小麦品种大棍棒53号的育成，大棍棒是一个推广的优良品种，但易感染多种病虫害。
缺点：
育种时间较长。
二、聚合回交法
在几个不同的回交方案中分别地转移不同基因，最后通过杂交将它们组合于同一个个体中。
在玉米的自交系改良中应用。
比逐步回交法选择效率高。
例如南农大：
以岱字棉16号为轮回亲本，以耐黄枯萎病的安通SP-21，早熟的晋中200为非轮回亲本，采用聚合回交法育成了优质、耐病、中早熟的陆地棉品系南农83-8264。
三、回交系谱法
将回交和杂种后代处理的系谱法结合的一种方法。
如在一个杂交育种中，当亲本之一在大多数性状上优于另一亲本时，可将杂种后代与较好的亲本进行1～2次回交，再用系谱法继续处理。
这样：
让较好亲本的遗传性在后代中占有较大的比例，
同时又仍然具有较大的异质性。
A×B
↓
F1×A
↓
BC1F1×A
↓⊗
思考题
1、回交育种、轮回亲本、非轮回亲本的概念。
2、轮回亲本和非轮回亲本应具备的条件
3、试拟一小麦抗病为目的的回交育种方案，设计两种情况：
抗性为一对显性基因、抗性为一对隐性基因。
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