7碳水化合物和纤维.docx
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7碳水化合物和纤维
7碳水化合物和纤维
普遍认为，鱼虾对日粮碳水化合物没有特殊的需求。
所有种类当饲喂无碳水化合物日粮时他们都可以存活和生长。
这可能是因为葡萄糖可以通过非葡萄糖前体通过糖异生作用高效的合成，特别是氨基酸，它是糖异生作用的主要底物（WaltonandCowey,1982;SuarezandMommsen,1987;CoweyandWalton,1989）.葡萄糖也可以由肝脏和肌肉中储存的糖原分解而来（SuarezandMommsen,1987）。
碳水化合物，包括低分子量的糖，淀粉、各种细胞壁和储存的非淀粉多糖（NSP），是人类和饲养动物日粮中提供能量主要部分，他们是最廉价的日粮能量来源。
氧化途径用来自碳水化合物的消化的葡萄糖，产生的ATP（三磷酸腺苷）满足细胞能量需求。
葡萄糖也是戊糖途径的一个底物，产生的NADPH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸盐）是脂肪生物合成所需的（requiredfor），5-磷酸核糖是核苷酸合成所需的。
葡萄糖可以用于糖原合成和脂肪生成，糖原合成提供糖原储存。
通常，与家禽和哺乳动物相比，水产养殖品种中日粮碳水化合物的含量受到限制。
碳水化合物的消化率主要受到组成来源、加工和含量的影响，但通常会低于蛋白源和脂肪源。
另外，葡萄糖负荷（根据摄入的可消化碳水化合物或注射的葡萄糖）导致持续的高血糖症。
许多研究已经评估了鱼虾在没有生理失调和生长受阻的前体下而非最佳生长速度时，碳水化合物的最大耐受水平。
然而，当日粮中没有提供碳水化合物，其他能产生能量的营养素，例如由碳水化合物衍生的蛋白和脂肪这些的化合物可以分解提供能量。
因此为水产养殖品种设计的配方提供适宜的可消化碳水化合物对于节约脂肪和蛋白作为能量来源非常重要，另外，鱼类对日粮碳水化合物的利用率值得关注，因为这影响着用植物蛋白源替代鱼粉的效果，植物蛋白源含有相当数量的不同碳水化合物成分。
鱼类对用于生长的碳水化合物的利用与各个种类间因摄食习惯的不同而大不相同。
不同摄食习惯导致可消化碳水化合物和内在代谢酶的活力不同，葡萄糖从血液循环中进入组织被摄取，最后，有效的利用碳水化合物用于生长和节约蛋白。
在种间，影响碳水化合物作为葡萄糖和能量来源利用的主要因素是他们的组成、分子复杂性、物理状态和饲料中的数量。
这一章概述水产养殖品种的饲料配方中碳水化合物的不同种类以及决定他们物理化学性质的结构，他们的结构也反过来影响鱼虾的消化率。
水产动物葡萄糖的代谢途径和营养调控也有涉及。
最后，总结不同种类的碳水化合物在鱼虾上做的养殖试验的结论。
碳水化合物的种类
碳水化合物是由大量分子组成的，主要是由碳、氧、氢、一个或多个醛或酮官能团聚合的。
根据糖单位、糖单位链接方式及支链的不同，这类分子非常复杂。
碳水化合物的组成和分子结构决定了对酶的降解或细菌发酵的敏感性，以及他们对动物生理的影响。
碳水化合物可以根据他们的聚合（DP）程度来分类，例如：
糖（单糖和二糖包含1个或2个分子），寡糖（3到9个单糖单位），多糖（≥10个或更多的单糖单位）（图7-1）.
单糖包括一个单独的羟醛或羟基酮单体。
他们按照碳链的长度来描述，如含有三、四、五或六个碳原子分别叫做丙糖、丁糖、戊糖、己糖。
戊糖和己糖的晶体形式是环状聚合物（图7-1），同时存在α和β异构体，α异构体其中一个OH基垂直于环平面（图7-2），因此α异构体没有β异构体稳定。
二糖由两个单糖聚合而成，低聚糖由三个或更多单糖聚合而成。
根据他们包含的分子个数低聚糖再分成丙糖、丁糖、戊糖等等（表7-1），除了一系列的半乳蔗糖（经常认定为α半乳糖苷）和左旋寡聚糖，低聚糖不是普遍存在的。
低聚糖的半乳蔗糖家族包括棉籽糖（一种三糖），水苏糖（一种四糖），毛蕊花糖（一种戊糖）不能被胃肠酶消化。
豆类，例如豌豆、大豆、羽扇豆，这些低聚糖可以占到干重的5-8%（Asp,1995）。
左旋寡聚糖（FOS），由β（2→1）键（bonds）连接的果糖基组成的，存在于小麦、黑麦、黑小麦和许多其他植物中。
因为他们柳条状支链（bonds）的形状，FOS可以抵抗肠道消化酶的水解。
他们有时在鱼虾饲料中作为益生元（见第10章，饲料添加剂）。
表7-1碳水化合物分类
分类
例子
单糖
丙糖
甘油醛、二羟基丙酮
丁糖
丁糖
戊糖
核糖、阿拉伯糖、木糖
己糖
葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖
二糖
乳糖
葡萄糖+半乳糖
麦芽糖
葡萄糖+葡萄糖
蔗糖
葡萄糖+果糖
低聚糖
三糖
棉子糖（半乳糖+葡萄糖+果糖）
四糖
水苏糖（半乳糖+半乳糖+葡萄糖+果糖）
五糖
毛蕊花糖（半乳糖+半乳糖+半乳糖+葡萄糖+果糖）
多聚糖
同多糖
己聚糖：
淀粉、纤维素、β葡聚糖
海带糖
果聚糖
半乳聚糖
甘露聚醣
杂多糖
半纤维素、果胶、瓜尔豆胶
几丁质（N-乙酰葡糖胺聚合物）
戊糖
核糖木糖阿拉伯糖
已糖
葡萄糖果糖半乳糖甘露糖
图7-1主要戊糖和己糖的结构
α葡萄糖β葡萄糖
图7-2葡萄糖的α和β端基异构体
多糖由多种多样的糖苷键连接的单糖单体组成的基团。
当所有的单糖单体都是一种类型时，多糖叫做同多糖，当存在不同类型的单糖，他们被叫做杂多糖（表7-1）。
多糖是自然界最主要的碳水化合物，他们主要提供两种功能：
储存糖类作为储备能量（futureenergy），提供细胞的一些物理结构。
淀粉是主要的多糖在许多植物中作为能量储存。
淀粉积累在谷物的胚乳中（例如：
小麦，玉米、大麦），块茎中如土豆。
但淀粉在其他陆生植物中含量很低，如油籽、豆类和海藻（表7-2）。
淀粉是一种α多聚糖，一个同多糖由特殊的葡萄糖单体以可以被α淀粉酶水解的α糖苷键连接。
淀粉分子排列成半晶体小颗粒的形式，大小和组成决定淀粉对消化酶的敏感性（Buleonetal.,1998）。
淀粉颗粒的大小根据植物的品种而不同（表7-3），燕麦淀粉大概3-10μm，大米淀粉8μm，小麦淀粉22μm，玉米（maize）淀粉35μm，土豆淀粉40-100μm。
有报道表明黑麦、小麦、玉米和黑小麦的颗粒大小呈大颗粒和小颗粒共存的双峰式分布。
因为当颗粒变小时其接触底物和酶表面积增大，淀粉颗粒的大小影响消化率（Zobel,1998）.
淀粉颗粒由两种混合的聚合物组成：
直链淀粉是颗粒内部的水溶性部分，支链淀粉是淀粉颗粒外部几乎不溶物质部分。
直链淀粉（图7-3）是α（1→4）糖苷键连接的葡萄糖单位直链，而支链淀粉（图7-4）是高度分支的葡萄糖聚合物。
葡萄糖单体的链以α（1→4）糖苷键线性连接，每24到30个葡萄糖单体以α（1→6）支链分支。
不同来源淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例决定了消化率，支链淀粉比直链淀粉对酶分解更敏感（ZhouandKaplan,1997;Svihusetal.,2005）.α淀粉酶攻击聚合物链的一个末端，把葡萄糖分子切开。
分支越多，酶可以攻击多糖的位点越多。
因此，高度分支的多糖比直链聚合物更适合快速释放葡萄糖。
直链淀粉和支链淀粉相对比例因植物种类和栽培品种的不同而不同。
谷物淀粉包含720-790g/kg的支链淀粉和210-180g/kg直链淀粉（表7-3）.然而，直链淀粉含量＜10g/kg（蜡型）和直链淀粉含量高达700g/kg（高直链淀粉型）的基因型相同的（CummmingsandEnglyst,1995;Gaylordrtal.,2009）。
表7-2鱼虾日粮中特定原料selectedingredients）中的碳水化合物（g/kg干物质）
碳水化合物
玉米（整粒）
玉米（饲料粉）
玉米（粉）
玉米（麸）
小麦（整粒）
小麦（粉）
小麦（麸）
黑麦（整粒）
黑麦（麸）
大麦（带壳）
大麦（脱壳）
燕麦（带壳）
燕麦（饲料粉）
总糖
20
40
10
32
19
17
53
32
75
21
15
17
17
单糖
4
6
4
5
3
1
7
6
6
4
2
2
2
蔗糖
1.3
29
6
21
11
8
30
19
39
12
7
11
12
棉籽糖
2
4
1
4
4
3
12
4
24
5
4
3
2
水苏糖
1
1
0
1
2
3
4
3
6
1
1
2
2
毛睿花糖
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
淀粉
690
56
902
376
651
820
222
613
87
587
654
468
623
果聚糖
6
2
2
4
15
16
20
31
23
4
5
3
2
总日粮纤维
108
174
25
379
138
35
449
174
490
221
146
298
108
总NSPa
97
156
21
354
119
35
374
152
422
186
127
232
89
β葡聚糖
1
1
1
2
8
4
24
16
45
42
44
28
42
可溶性NCPb
9
10
8
32
25
16
29
42
63
56
50
40
42
鼠李糖
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
阿拉伯糖
3
1
3
6
7
8
7
12
11
6
4
3
2
木糖
2
2
3
5
9
7
10
20
33
6
7
2
1
甘露糖
2
1
1
1
2
0
1
2
1
2
1
2
2
半乳糖
1
1
1
2
2
2
2
1
2
1
2
2
2
葡萄糖
1
0
0
6
4
2
8
6
13
39
34
28
33
糖醛酸
1
4
1
12
1
2
2
1
2
2
1
3
2
不溶性NCP
66
114
13
240
74
17
273
94
321
88
58
110
39
鼠李糖
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
阿拉伯糖
19
32
3
66
22
6
83
24
67
22
17
15
8
木糖
28
46
3
111
38
8
138
41
180
50
29
78
15
甘露糖
1
1
0
3
1
1
4
3
2
2
2
1
1
半乳糖
4
8
0
18
2
0
7
4
10
2
0
5
1
葡萄糖
9
10
5
10
7
4
27
20
53
8
8
5
10
糖醛酸
6
16
2
32
4
0
13
3
8
4
2
7
3
纤维素
22
33
0
83
20
3
72
16
39
43
19
82
8
碳水化合物
棉籽（饼）
棉籽（粕）
亚麻籽（粕）
椰子（饼）
棕榈（饼）
向日葵（饼）
向日葵（饼部分脱壳）
大豆（粕）
菜籽（粕）
菜籽（饼）
豌豆
白羽扇豆
总糖
66
69
124
24
58
56
137
82
90
88
104
单糖
2
3
3
7
5
5
5
7
8
4
9
3
蔗糖
10
16
28
113
17
36
33
70
58
68
30
24
棉籽糖
39
35
10
2
2
14
14
10
4
3
5
10
水苏糖
14
13
2
2
0
3
5
47
12
13
23
53
毛睿花糖
1
2
0
0
0
0
0
3
0
0
22
14
淀粉
18
19
27
10
11
10
17
27
18
15
454
14
果聚糖
0
0
0
0
0
0
0
-
-
-
-
-
总日粮纤维
340
375
423
488
602
448
326
233
354
295
192
416
总NSP
257
283
303
422
466
315
240
217
220
205
180
405
β葡聚糖
0
0
0
0
0
0
0
-
-
-
-
-
可溶性NCP
61
66
138
32
32
57
52
63
55
43
52
144
鼠李糖
1
0
6
1
0
2
1
1
1
1
1
2
阿拉伯糖
16
11
17
5
3
8
9
9
12
13
19
19
木糖
6
17
38
0
0
4
4
2
4
2
1
0
甘露糖
1
1
1
12
16
1
1
5
1
1
1
4
半乳糖
7
6
21
7
3
5
5
16
6
5
4
80
葡萄糖
6
14
10
3
3
5
5
6
9
3
5
1
糖醛酸
23
18
45
4
1
34
27
23
22
18
20
27
不溶性NCP
103
127
112
336
361
136
99
92
123
103
76
139
鼠李糖
1
1
1
0
0
2
1
2
2
2
0
1
阿拉伯糖
18
23
19
9
9
23
17
17
31
31
17
24
木糖
54
68
28
8
31
55
38
17
13
15
12
36
甘露糖
3
3
3
294
293
11
9
8
5
4
1
8
半乳糖
5
6
12
18
12
8
7
25
13
15
3
64
葡萄糖
2
0
27
1
4
12
5
1
12
5
31
1
糖醛酸
22
27
23
6
12
33
26
23
39
32
12
12
纤维素
92
90
53
54
73
123
89
62
52
59
53
131
aNSP:
非淀粉多糖bNCP:
非纤维素多糖糖醛酸=果胶资料来源：
改编自BachKnudsen（1997）.
表7-2续表
挪威褐藻
昆布
巨藻
马尾藻
碳水化合物
Ascopyllumnodosum
Laminariadigetata
Macrocystispyrifera
Sargassumspp.
总碳水化合物
500-760
500-650
500-750
500-680
β葡聚糖
0-10
0-180
-
-
褐藻淀粉
-
-
-
-
甘露醇
50-100
40-160
70-80
-
褐藻酸
150-300
200-450
200-400
-
岩藻依聚糖
40-100
20-40
-
200
糖醛酸（果胶）
-
-
-
460
纤维素
80
80
ND
ND
ND=未测
资料来源：
改编自Guiry和Blunden（1991）和Oriz等（2009）
图7-3直链淀粉的结构
图7-4支链淀粉的结构
淀粉在冷水中是不溶的，但在大量热水中会膨胀。
水渗入颗粒的外层，颗粒膨胀直到破裂。
直链淀粉和支链淀粉部分从颗粒中浸出，产生黏性的悬浮液。
分解和膨胀的整个过程就是糊化（Zengetal.,1997）。
一些淀粉源的糊化温度范围以及淀粉含量、平均颗粒大小、直链淀粉比例列在表7-3中。
表7-3鱼虾日粮特定原料中淀粉含量a（%干物质）和淀粉的特性
来源
淀粉含量（%干物质）
糊化温度（℃）
颗粒大小（μm）
直链淀粉含量（%）
大麦
58.7
51-60
20-25
22
玉米
69
63-72
35-40
21-28
蜡质种玉米
-
63-72
20
1
高直链淀粉玉米
-
67-80
-
70
土豆
73
59-68
40（15-100）
20-23
大米
88
-
-
17-22
糯米
68-78
8
0
黑麦
61
57-70
28（12-40）
27
高粱
69.5
68-78
25（15-35）
23-28
糯高粱
-
-
-
0
小麦
65-68
58-64
22（2-26）
26（23-27）
a平均值，含量按照种植地区和每一年—谷物作为整个谷粒。
平均值来自Zobel（1988）,Buleon等（1998），Svihus等（2005），Zeng等（2008）和Hirose等（2010）。
淀粉含量可以预先用酒精萃取以去掉可溶性糖后，通过酸水解或酶解可以测定剩余成分中的含量（Smith,1981）。
因为酶的特异性，优先选择酶解法。
α淀粉酶把淀粉水解成葡萄糖。
葡萄糖浓度转换成相同的淀粉浓度。
测定植物中淀粉在方法948.02中描述（AOAC,2002b），动物饲料中淀粉的测定用方法920.40（AOAC,2002a）
植物中存在的其他多糖（NSP）是细胞壁的主要组成结构。
NSP包括纤维素、β葡聚糖（β连接葡萄糖的聚合物）、半纤维素（β键连接的各种糖）、果胶、树胶（分别为α和β半乳糖苷）。
NSP是“膳食纤维”类的主要组成部分（图7-5），就是抵抗哺乳动物酶降解的膳食成分（BachKnudsen,2001）。
他们依据亲水能力分为两种类型：
黏性的或水溶性多聚糖，无黏性的或不溶水性多聚糖。
可溶性NSP（果胶、树胶和一些半纤维素）当和水混合时分解能够增加消化物的黏性。
不溶性NSP（纤维素和半纤维素）增加运载速度，以他们的膨胀排泄物的能力为特征（DavidsonandMcDonald,1998）。
图7-5现代分析方法分析的日粮碳水化合物的种类
缩写：
ADF=酸性洗涤纤维；CF=粗纤维；NDF=中性洗涤纤维；NDSC=中性洗涤可溶性碳水化合物；NFC=非纤维性碳水化合物；NSC=非结构碳水化合物；NSP=非淀粉多糖；SDF=可溶性日粮纤维；TDF=总日粮纤维；WSC=水溶性碳水化合物。
虚线表示覆盖的成分可能是不完整的。
a这些种类可能不包含所有植物产生的碳水化合物
b些半纤维素可能在中性洗涤剂中是可溶的，这些包含在NFC/NDSC中比包含在NDF中好。
c些非碳水化合物组分包含在这里，因为它们是特殊分析部分的组分
d从营养的角度，TDF包括所有的能抵抗哺乳动物消化的碳水化合物。
然而，TDF（和SDF）的分析方法不包括低聚糖，可能包含数量变化的果聚糖多糖。
●粗纤维（CF）是纤维素、不溶性半纤维素和木质素（甚至尽管木质素事实上不是碳水化合物）的总和。
木质素是填充在植物细胞壁和纤维素、半纤维素、果胶之间的各种复合体，和其他的植物多聚糖交叉连接。
●中性洗涤纤维（NDF）是木质素、纤维素和中性洗涤不溶性半纤维素的总和。
●酸性洗涤纤维（ADF）是木质素、纤维素和酸性洗涤不溶性半纤维素的总和。
纤维素是植物细胞壁结构最主要的多聚糖成分。
它是葡萄糖线性聚合物。
葡萄糖单体通过β键连接（图7-6），而淀粉是以α形式连接。
很多动物（包括人类和鱼类）缺乏破坏β键的酶，所以他们不能消化纤维。
反刍动物可以消化纤维，尽管很有限，因为在他们的消化道存在能够产生足够酶的细菌。
因为它的吸水能力和低溶解性，纤维能够用作水产饲料的膨胀剂。
图7-6纤维素的结构
其他的多聚糖由葡萄糖单体由不同的β键（1→3和1→6除了1→4键）连接被称为β葡聚糖或混合连接葡聚糖。
与纤维素不同，他们是水溶性的。
他们中的一些有免疫功能（见第10章）。
β葡聚糖是燕麦和大麦胚乳细胞壁的主要组成部分。
海带多糖和低分子β（1→3）、β（1→6）葡聚糖是褐色海藻储备物质（表7-2）。
其他的细胞壁多聚糖与纤维素存在于几乎所有植物中，属于半纤维素家族。
与纤维素只含有葡萄糖相比，半纤维素含有许多不同的由β键连接的戊糖和己糖。
半纤维素的糖单体可以包含葡聚糖、木糖、甘露糖、半乳糖、鼠李糖和树胶醛醣，木糖总是以大量的糖单体存在。
不像纤维素，半纤维素由短链组成（半纤维素每个聚合物500-3000糖单位和纤维素每个聚合物7000-15000葡萄糖分子相比）。
另外，半纤维素是一个分支聚合物，然而，纤维素不是分支的。
半纤维素同时存在水溶和不溶于水形式，阿拉伯木聚糖是玉米、小麦和黑麦中主要的NSP，阿拉伯木聚糖和半乳甘露聚糖在椰子和豆科植物如大豆、菜籽和羽扇豆中是用来储存多聚糖，以淀粉为萌发的主要能源（表7-2）.
果胶（糖醛酸）和瓜尔豆胶含有半乳糖和一些糖而不含葡萄糖，是水溶性的。
瓜尔豆胶由半乳糖和甘露糖组成。
主干是线性链，甘露糖残基是通过β（1→4）连接的，半乳糖残基和每两个甘露糖1→6连接，形成短的侧支。
在果胶家族，半乳糖残基是通过α（1→4）键连接的。
最普遍的果胶是聚半乳糖醛酸，α（1→4）连接的半乳糖残基组成的直链；替代的半乳醛聚糖以糖类分支残基的存在为特征（例如在木糖半乳醛聚糖情况下的木糖），鼠李糖半乳醛聚糖包含半乳糖和鼠李糖的主干。
许多鼠李糖残基，各种中性糖的侧链是分支的。
中性糖的类型和所占比例因果胶的来源而不同；他们主要是半乳糖、树胶醛醣和木糖（图7-1）.在海藻中发现的最普遍的豆胶是褐藻酸，一种主要由β（1→4）连接的甘露糖醛酸和α（1→4）连接的葡萄糖醛酸组成的直链聚合物（表7-2）.
日粮纤维成分分析方法主要在反刍动物和人类上得到了发展。
常规方法导致碳水化合物分类以检测到的部分为基础（图7-6）。
为了分析粗纤维，通过模仿胃消化的过程用酸再用碱处理样品（方法962.09，AOAC,2002c）。
尽管测定结构和非结构碳水化合物存在误差，检测机构（regulatoryagencies）仍然在使用这个方法。
最显著的误差是溶解和丢失一部分果胶、纤维素和半纤维素（VanSoest，1994）。
VanSoest洗涤系统（VanSoestetal.，1991）基于水处理然后重获不溶性残留物。
最主要的缺点是丢失水溶性NSP部分。
原来的NDF方法已经改进了：
NDF用淀粉酶（aNDF）处理是将用于淀粉和亚硫酸钠消除NDF中氮污染的污染最小化（Mertens，2002）.ANF部分仍然按照VanSoest和Wine（1967）推荐的方法分析。
半纤维素可以通过从NDF中减去ADF来估计（RobertsonandVanSoest,1981）,为了减少误差，推荐在同一个样品中先分析NDF再分析ADF。
自从20世纪90年代初，已经发展了一些酶-比重分析方法和酶化学方法用来分析可溶性和不溶性纤维。
日粮中所有的纤维（TDF；图7-6）用三种酶（加热稳定的α淀粉酶、蛋白酶、淀粉葡糖苷酶）在磷酸盐缓冲液中孵育的方法测定。
步骤详见AOAC方法991
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