第三章 微生物的营养与代谢复习题.docx

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第三章微生物的营养与代谢复习题

第三章微生物的营养与代谢复习题

一、名词解释

1.选择培养基：

是用来将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分离出来的培养基。

2.基础培养基：

是含有一般微生物生长繁殖所需的基本营养物质的培养基。

3.合成培养基：

是由化学成分完全了解的物质配制而成的培养基，也称化学限定培养基。

4.化能异养微生物：

以有机碳化合物为能源，碳源和供氢体也是有机碳化合物的微生物。

5.化能自养微生物：

利用无机化合物氧化过程中释放的能量和以CO2为碳源生长的微生物。

6.光能自养微生物：

利用光作为能源，以CO2为基本碳源，供氢体是还原在无机化合物的微生物。

7.光能异养微生物：

以光为能源，以有机碳化合物作为碳源和供氢体营光合生长的微生物。

8.发酵：

是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。

9.呼吸作用：

指从葡萄糖或其他有机基质脱下的电子（氢）经过一系列载体最终传递给外源分子氧或其他氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过程。

10.有氧呼吸：

以分子氧作为最终电子受体的呼吸。

11.无氧呼吸：

以氧以外的其他氧化型化合物作最终电子受体的呼吸。

12.异型乳酸发酵：

是指发酵终生物中除了乳酸外还有一些乙醇（或乙酸）等产物的发酵。

13.生物固氮：

微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。

14.硝化细菌：

能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝化细菌。

15.光合细菌：

以光为能源，利用CO2或有机碳化合物作为碳源，通过电子传递产生ATP的细菌。

16.天然培养基：

天然培养基是一类利用动物体、植物体或微生物体包括用其提取物制成的培养基，其特点是成分复杂、营养丰富，但不知其确切的化学组分，价格便宜，适合多种微生物的生长繁殖或生产代谢产物之用。

17.组合培养基：

组合培养基又称合成培养基，。

是一类按微生物营养要求设计的用多种高纯化学试剂配制成的培养基。

优点是成分精确、重演性高，缺点是配制麻烦、价格较贵。

主要适合科学研究用。

18.难养菌：

难养菌就是不能在人工培养基上生长繁殖的微生物，如类支原体、类立克次氏体和若干寄生真菌等。

19.碳氮比（|（C／N）：

碳氮比是指在某一培养基配方中，碳源与氮源含量的比例。

严格地讲，应指在培养基所含的碳源中的碳原子摩尔数与氮源中氮原子摩尔数之比。

20.Ashby无氮培养基：

Ashby无氮培养基是一种以甘露醇为碳源，不加任何氮源的选择性培养基，可高效分离土壤中能自生固氮的固氮菌属（Azotobacter）等细菌。

21.Martin氏培养基：

Martin氏培养基是一种对土壤中数量众多的细菌具有抑制作用，因而能高效分离土壤真菌的选择性培养基。

其中含有的孟加拉红、金霉素和链霉素是细菌抑制剂。

22.鉴别性培养基：

鉴别性培养基是一类在成分中加有能与目的菌的无色代谢产物发生显色反应的指示剂，从而达到只需用肉眼辨别菌落颜色就能方便地从近似菌落中找出目的菌菌落的培养基。

如EMB培养基。

23.单功能营养物：

单功能营养物是只具有一种营养要素功能的营养物，如日光辐射能只起着单一的能源作用，C02只起着单一的碳源作用等。

24.双功能营养物：

双功能营养物是可同时具有两种营养要素功能的营养物，如葡萄糖可同时起着异养微生物的碳源和能源的作用，铵盐或硝酸盐可同时起着某些化能自养微生物的能源和氮源的作用等。

25.三功能营养物：

三功能营养物是可同时具有三种营养要素功能的营养物，如氨基酸和蛋白质既可作异养微生物的氮源，也可作它们的碳源和能源。

26.生长因子：

生长因子是一类对调节微生物正常代谢所必需，但不能利用碳源、氮源自行合成的微量有机物，主要是维生素类和若干嘌呤、嘧啶、卟啉和甾醇等有机物，有时也包括一些氨基酸。

27.生长因子自养微生物：

不需要从外界吸收任何生长因子即可正常生长繁殖的微生物，称为生长因子自养微生物。

如多数真菌，各种放线菌和大肠杆菌等许多细菌。

28.生长因子异养微生物：

一些需要从外界获取一种或多种生长因子才能正常生长繁殖的微生物，称为生长因子异养微生物。

如各种乳酸细菌、动物致病菌、支原体和原生动物等。

29.新陈代谢:

新陈代谢简称代谢。

是生物体内一切有序化学变化的总称，是推动一切生命活动的动力源泉，并为此提供了必要的物质基础。

一般可分为分解代谢和合成代谢两部分。

30.最初能源:

最初能源指外界环境提供给微生物的有机物、日光辐射能或若干还原态无机物，它们不能直接用作微生物各种生命活动的能源，只有经过微生物的能量代谢酶系的催化,使它转化成ATP等通用能源形式后，才能被真正利用。

31.通用能源:

环境中的三类最初能源（有机物、日光辐射能、某些还原态无机物）经一系列微生物能量代谢酶系催化后所形成的ATP，因它可被一切生物和一切生命活动所利用，故称通用能源。

32.EMP途径:

EMP途径又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，是绝大多数微生物所共有的一条主流代谢途径。

它以1分子葡萄糖为底物，约经10步反应，可产生2分子丙酮酸、2分子NADH2和2分子ATP。

33.HMP途径:

HMP途径又称磷酸葡萄糖酸途径。

特点是底物葡萄糖可不经EMP和TcA途径而直接得到彻底氧化，产生大量NADPH2形式的还原力、多种3C至7C重要中间代谢物和6分子CO2。

34.ED途径:

ED途径又称KDPG途径，它是存在于某些缺乏完整EMP途径微生物中的一条EMP替代途径。

特点是底物葡萄糖仅经四步反应即可快速获得由EMP途径须经十步反应才能形成的丙酮酸。

本途径中KDPG醛缩酶是关键酶。

每一葡萄糖分子的代谢产物为2丙酮酸、1NADH2、1NADPH2和1ATP。

35.TCA循环:

TCA循环即三羧酸循环。

指丙酮酸经一系列循环反应而完成彻底氧化、脱羧后，形成NADH2、C02、H2O等产物的过程。

广泛存在于好氧微生物和动物、植物体内。

它是各种能量代谢和合成代谢反应的枢纽。

36.细菌酒精发酵:

运动发酵单胞菌等少数微好氧细菌利用ED途径将葡萄糖分解为丙酮酸，再经脱羧形成乙醛后，被NADH2还原为乙醇的过程，称为细菌酒精发酵。

37.氧化磷酸化:

氧化磷酸化又称电子传递链磷酸化.指呼吸链通过递氢和受氢（氧化）过程与磷酸化过程相互偶联并产生ATP的作用。

38.发酵:

在无氧等外源氢受体的条件下，产能底物在脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链的传递而直接由某一内源性中间代谢物接受，从而实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。

广义的发酵也指任何利用好氧性微生物或厌氧性微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。

、

39.同型乳酸发酵:

同型乳酸发酵是一个分子葡萄糖经EMP途径后仅产生两分子乳酸的发酵。

40.异型乳酸发酵:

异型乳酸发酵是葡萄糖经HMP途径发酵后，除产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和C（）2等多种发酵产物的发酵。

41.SticMand反应:

Stickland反应是一种以某一氨基酸（丙氨酸等）作底物进行脱氢（作氢供体），以另一种氨基酸（如甘氨酸等）作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。

多见于厌氧的梭菌中。

42.“Park”核苷酸:

“Park'’核苷酸即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽，是细菌细胞壁肽聚糖合成过程中的一个重要中间代谢物。

43.细菌萜醇:

细菌萜醇是存在于细菌细胞膜上的一种类脂载体，是含11个异戊二烯单位的C55类异戊二烯醇，其功能是把亲水性的“Park”核苷酸等中间代谢物变成强疏水性物质，以有利于在疏水性的细胞膜上进一步合成，然后再运送至细胞膜外，装配成肽聚糖。

44.转肽作用:

在肽聚糖合成过程中，通过转肽酶的催化，使前后两条多糖链通过肽尾问的交联，形成一条甘氨酸五肽“桥”。

这一反应称转肽作用。

45.休止细胞:

休止细胞是指处于生长停滞状态的微生物细胞。

46.次生代谢物:

某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢产物作前体，通过复杂的次生代谢途径而合成的各种结构复杂的化合物，称为次生代谢物。

与初生代谢物不同，次生代谢物一般具有分子结构复杂，代谢途径独特，在生长后期合成，产量较低，生理功能不很明确，以及其合成一般受质粒控制等特点。

二、判断题（“+”表示对；“-”表示错）

1.从元素水平来看，微生物与动物和植物的要求都很接近，从营养要素的角度来看，它们之间也很相似，故存在“营养上的统一性”。

（+）

2.在六大类营养要素中，碳源是微生物需求量最大的营养物。

（—）

3.在整个生物界中，微生物的碳源谱是最广的。

（+）

4.从经济的角度和对微生物适用性来看，“C.H.O.N”类均不是多数微生物良好的碳源。

（+）

5.微生物有极广的碳源谱，它不论对整个微生物界整体或对个别微生物种来说，都是一致的。

（—）

6.异养微生物是以有机碳化物作为能源和碳源的，但有的异养微生物也可利用部分CO2作碳源。

（+）

7.在配制化能异养微生物培养基时，添加了碳源后就根本不必再添加能源了。

（+）

8.含“C.H.O”的化合物，是化能异养微生物的碳源兼能源，故它在培养基中的含量是除水以外最高的。

（+）

9.在微生物学实验室中，蛋白质、牛肉膏和酵母膏是最常用的有机氮源。

（+）

10.可制成单细胞蛋白的酿酒酵母是氨基酸自养型生物。

（+）

11.大肠杆菌不是氨基酸自养型生物。

（—）

12.大多数放线菌和真菌都是氨基酸自养型生物。

（+）

13.化能异养微生物的碳源就是它的能源。

（+）

14.化能自养微生物的能源都是一些氧化态的无机化合物。

（—）

15.化能自养微生物的种类很多，它们都属于原核微生物。

（+）

16.与其它营养要素不同，对许多微生物来说，生长因子并不是其营养要素。

（+）

17.微生物营养中所需要的生长因子就是维生素。

（—）

18.配制各种野生型微生物培养基时，都不必加入生长因子。

（—）

19.生长因子是微生物的六大营养要素之一，故配制任何微生物的培养基时，都必须加入生长因子。

（—）

20.微生物的六大营养要素对配制任何微生物培养基时都是缺一不可的。

（—）

21.在配制微生物培养基时，所需要的大量元素一般只要提供K2HPO4和MgSO4两种试剂即可。

（+）

22.促进扩散可实现营养物从外界环境中逆浓度梯度输入到细胞内。

（—）

23.基团移位是营养物从外界输入到细胞内的一种逆浓度梯度、要消耗能量并改变营养物分子基团的运送方法。

（+）

24.培养基配好后，在室温下放置半天后再灭菌是不会有不良影响的。

（—）

25.碳氮比是指培养基中碳源物质的重量与氮源物质重量之比。

（—）

26.多数细菌和放线菌适合在pH为中性和微碱性的环境中生长。

（+）

27.多数真菌适合生长在pH为中性和微酸性的环境中。

（—）

28.革兰氏阳性细菌比革兰氏阴性细菌有更高的渗透压。

（+）

29.厌氧菌需要生活在氧化-还原势较高的培养基中。

（—）

30.刃天青是一类可指示培养基氧化-还原势的试剂。

（+）

31.在配制异养微生物培养基时，实际上只要加入6种营养要素中的4-5种即可。

（+）

32.蔗糖硝酸盐琼脂培养基（察氏培养基）是一种半合成培养基。

（—）

33.麦芽汁培养基是一种适合培养酵母菌的天然培养基。

（+）

34.淀粉硝酸盐培养基（高氏1号培养基）是适合培养霉菌的一种合成培养基。

（—）

35.在厌氧条件下，富集乳酸菌可用Martin氏培养基。

（—）

36.选择性培养基时一类根据某微生物的特殊营养要求的原理而设计的培养基。

（—）

37.EMB培养基是一种用于分离大肠杆菌的选择性培养基。

（—）

38.由于E.coli在EMB培养基平板上发酵乳糖而产酸，才使其菌落在反射光下会呈现绿色金属闪光。

（+）

39.伤寒沙门氏菌和痢疾志贺氏菌因不能发酵乳糖，故在EMB培养基上会产生棕色的菌落。

（—）

40.在实际效果上，鉴别性培养基也常兼有选择性培养基的特性，EMB培养基就是一例。

（+）

41.葡萄糖的生物氧化从本质上来看是与化学氧化（即燃烧）相同的。

（+）

42.凡异型乳酸发酵，必然是通过HMP途径完成的。

（+）

43.与乳酸发酵分成同型、异型相似，微生物的酒精发酵也有同型与异型之分。

（+）

44.酿酒酵母只进行同型酒精发酵，而决不存在异型酒精发酵。

（+）

45.进行异型乳酸发酵的细菌，因其完全缺乏EMP酶系，故葡萄糖的利用完全依赖于HMP途径。

（+）

46.在化能自养细菌中，呼吸链除具有产能功能外，还具有产【H】的功能。

（+）

47.在肽聚糖合成的各个阶段，都需要一种称作细菌萜醇的类脂载体协助其前体物质的转移。

（—）

48.肽聚糖合成过程中的一个重要中间产物称作“Park”核苷酸，就是UDP-N-乙酰胞壁酸四肽。

（—）

49.“Park”核苷酸是在细胞膜上合成的。

（—）

50.细菌萜醇是一种类脂载体，它参与细菌多种膜外大分子物质合成中的跨膜运输。

（+）

51.由于“Park”核苷酸具有强疏水性，故很易透过细胞膜并在膜上合成肽聚糖单体。

（—）

52在肽聚糖合成过程中，其肽尾的氨基酸残基数是恒定的。

（—）

53.在肽聚糖的合成过程中，环丝氨酸只抑制肽尾末端上的D-丙氨酸-D-丙氨酸的合成。

（—）

54.在肽聚糖单体合成过程中，需要借tRNA运载其五甘氨酸肽桥。

（+）

55.在肽聚糖的合成过程中，甲、乙两个肽尾间的交联是由转肽酶的转肽作用完成的。

（+）

56.在肽聚糖的合成过程中，各个肽聚糖单体间的交联仅靠转肽作用即可完成。

（—）

57.在肽聚糖的合成过程中，N-乙酰胞壁酸与N-乙酰葡糖胺的连接发生在细胞质中。

（—）

58.在肽聚糖的合成过程中，肽聚糖单体从双糖五肽尾单位转变为双糖四肽尾单位是借转肽酶完成的。

（+）

59.青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酸-L-丙氨酸的结构类似物，故可与后者相互竞争转肽酶的活力中心。

（—）

60.青霉素对革兰氏阳性细菌的生长细胞或休止细胞都有强烈的杀死或抑制作用。

（—）

三、填空题

1、微生物生长繁殖所需六大营养要素是、、、、

和等。

2、碳源物质为微生物提供和，碳源物质主要有、、、、等。

3、生长因子主要包括、和，其主要作用是、。

4、根据，微生物可分为自养型和异养型。

5、根据，微生物可分为光能营养型和化能营养型。

6、根据，微生物可分为无机营养型和有机营养型。

7、根据碳源、能源和电子供体性质的不同，微生物的营养类型可分为、、和。

8、按用途划分，培养基可分为、、和等4种类型。

9、常用的培养基凝固剂有、和。

10、营养物质进入细胞的方式有、、和。

11.微生物的营养物可为它们的正常生命活动提供、、、、和必要的。

12.从元素水平上看，微生物营养最需要的是、、、、、六种元素，总共约需种元素。

13.从元素水平来看，微生物的碳源谱中的有机碳为、、和，无机碳为和。

14.从化合物水平来看，微生物碳源谱主要有、、、、、、、和等多种。

15.从培养基原料水平来看，“C.H.O.N.X”类主要有、、等；

“C.H.O.N”类主要有等；“C.H.O”类主要有、、、_等；“C·H”类主要有_、_等；而“C.O”和“C.O.x”类则主要有_和_等。

16.若以所需碳源对微生物进行分类，则能利用有机碳源者称_，而利用无机碳源者则称_.

17.从元素水平来看，微生物的有机氮源有_和_两类，无机碳源则有_、_和_三类。

18.从化合物水平来看，微生物的氮源主要有_、_、_、_、_、_和_等。

19._是单功能营养（物），NH3是兼有_和_的双功能营养物；而氨基酸则是兼有_、_和_的三功能营养物。

20.狭义的生长因子一般仅指_，而广义的生长因子还应包括_、_、_、_和_等在内。

21.生长因子自养型微生物有_、_和_等种类。

22．生长因子异养微生物很多，如_、_、_和_等。

23.典型的生长因子过量合成型微生物如_和_可用于生产维生素

_或_可生产维生素_等。

24.在配制异养微生物培养基时，常用的生长因子来源是_、_、_

或_等。

25.在需要加无机盐的培养基中，最重要的两种盐是_和_。

26.作为微生物营养要素之一的水，它的主要功能有_、_、_以及许多优良的物理性质，如_、_、_和_等。

27.按微生物所需的能源、氢供体和碳源来划分，它们的营养类型有_、_、

_和_四种。

28.光能无机营养型微生物的能源是_，氢供体是_，基本碳源是_，其代表性微生物如_和_等。

29.光能有机营养型微生物的能源是_，氢供体是_，基本碳源是_—和_，这类微生物的代表如_等。

30.化能无机营养型微生物的能源是_，氢供体是_，基本碳源是_，这类微生物的代表如_、_、_、_和_等。

31.化能有机营养型细菌的能源是_，氢供体是_，基本碳源是_，其代表性微生物是_和_等。

32.营养物质通过渗透方式进入微生物细胞膜的方式有_、_、_和_等四种。

33.不能在人工培养基上生长的微生物称为_，例如_、_和_等。

34.选用或设计培养基的四个原则是_、_、_和_；四种方法是_、_、_和_。

35.微生物培养基中各营养要素的量有一定的比例，从含量最多的_开始，其他成分的次序是_、_、_、_和_。

36.培养基的主要理化指标通常有_、_、_和_等数种。

37.从整体上来看，细菌适合的pH条件是_，放线菌为_，真菌为_，藻类为_，原生动物为_。

38.调节培养基pH的方法有两类，一类为_，包括_和_；另一类为_。

39.高氏1号培养基常用于培养_；马铃薯葡萄糖培养基常用于培养_；牛肉膏蛋白胨琼脂培养基常用于培养_。

40.实验室常用的培养细菌的天然培养基为_，培养酵母菌的天然培养基为_，培养放线菌的组合（合成）培养基为_等，培养真菌的组合培养基为_等。

41.固体培养基在科学研究和生产实践上可用于_、_、_、_、_、_、_、_、_和_等。

42.半固体培养基可用于_、_、_、_、_、_和_。

43.用于分离酵母菌的选择性培养基称为_，分离自生固氮菌的称为_，分离土壤真菌的称为_，而分离乳酸菌的则称为_。

44.从功能上来分，EMB培养基属于_，它所含的两种染料分别是_和_，其碳源为_。

在EMB平板上，大肠杆菌产生在透射光下呈_色的菌落，在反射光下呈_的菌落。

．

45.原有大肠杆菌、产气肠杆菌和痢疾志贺氏菌的三支斜面菌种因标签脱落而无法辨认，用_鉴别性培养基可解决问题，因在反射光下该培养基平板上大肠杆菌的菌落呈现_的特征，产气肠杆菌呈现_的特征，而痢疾志贺氏菌则呈现_的特征。

46.现有一培养基，其成分为：

①葡萄糖（50g），②KH2P04，③Na2HP04，④（NH4）2S04，⑤尿素，⑥酵母膏，⑦MgS（）4，⑧FeS（）4，⑨Hz0（1000m1），⑩链霉素，⑥琼脂，⑥pH=4.5；试回答：

（1）从对其成分的了解程度来看，它属于_培养基；

（2）从其物理状态来看，应属于_培养基；，

（3）从其作用来看，应属于_培养基；

（4）其中的各成分分别属于何种营养要素或具有何功能?

①_、_，②_，③_，④_，⑤_，⑥_，⑦_，⑧_，⑨_，⑩_，⑾_；

（5）这种培养基适用于选择性培养_而抑制_。

47.现有一培养脉孢菌的培养基，其成分为：

NH4NO3，H3B03，Cacl2，CuSO4，FeSO4，MgSO4，MnCl2，KH2P04，NaCl，Na2．MoO4，ZnSO4，生物素，蔗糖，酒石酸铵，pH5.6。

试回答：

（1）其中的碳源（能源）是_和_；

（2）氮源是_和_；

（3）大量矿质元素提供者是_、_、_和_；

（4）提供生长因子的成分是_；

（5）含量最高的成分是_，其次是_和_；

（6）从对其成分了解的程度看，它属于_培养基；

（7）从对其物理状态来看，它属于_培养基。

48.新陈代谢是生物体内发生的一切有序化学变化的总称，它包括_和

_两部分。

49.分解代谢是指通过有关酶系把_分解成_、_和

_的作用。

50.在微生物的新陈代谢中，[H]是指_或称_。

--

51.合成代谢的功能与分解代谢相反，是指在有关酶系的催化下，由_、

_和_起合成_的进程。

，

52.微生物可利用的最初能源有_、_和_三类，它们经生物氧化后，可产生一种通用能源，称为_。

53.生物氧化的形式有_、_和_三种；其过程包括_、_和_三种；其生理功能有_、_和

_三种；而其类型则有_、_和_三种。

54.在生物氧化中，以葡萄糖为代表的四条脱氢途径是_、_、

_和_。

55.EMP途径又称_途径或_途径。

56.在EMP途径中，有一个三碳中问代谢物_在酶的催化下形成_，其间产生本途径中第一个ATP，它是通过_磷酸化而实现的。

57.在有氧条件下，EMP途径可与_循环途径相连接，于是一个葡萄糖分子可彻底氧化，生成_分子的_和_分子的_，最终可产生_个ATP分子。

58.HMP途径是一条葡萄糖不必经过_途径和_途径而得到彻底氧化的途径，通过该途径可使细胞获得大量的_和_。

59.ED途径因最初由_和_两位学者在_中发现而得名。

60.一个葡萄糖分子经EMP途径后，可获得2分子_、2分子_和2分子中间代谢物_（其分子式是_）。

61.在无氧条件下，葡萄糖经EMP途径后形成的终产物_可被进一步还原成_，也可先通过脱羧作用形成_，然后再被还原成_。

62.HMP途径即_，又称_途径、_途径或_途径。

63.6分子葡萄糖经HMP途径进行直接氧化和一系列复杂反应后，最终产物为_个_分子，_个_分子和6个CO2。

64.ED途径又称_途径，它只存在于少数EMP途径不完整的细菌，例如

_和_等细菌中。

65.在ED途径中，有一个关键的、称作_的六碳化合物，它经_酶分解后，可产生_和_两种中间代谢物。

66.ED途径的四个主要特点_、_、_和_。

67.一个葡萄糖分子经ED途径后，可产生1分子_、1分子_、1分子_和2分子_。

68.TCA循环即_循环，又称_循环或_循环。

69.在真核生物中，TCA循环的酶反应在_内进行，在原核生物中，则在

_内进行，但_酶是一例外，它在真核生物的线粒体或原核生物细胞中都是结合在_上的。

70.在黑曲霉生产柠檬酸过程中，实际产量常_于理论产量，原因是反应过程中伴有_。

71.一个葡萄糖分子在有氧条件下，经过不同的代谢途径最终会产生不同数量的ATP，例如经EMP途径可净产_个ATP，经HMP径产_个ATP，经ED途径产

_个ATP，而经EMP+TCA途径则可产_个ATP。

72.在生物氧化中，根据受氢过程中_性质的不同，可把它分成三个类型，即_、_和_。

73.在有氧情况下，基质脱下的氢经_传递，最终以_作氢受体，这类生物氧化