第2部分2 种群生态学doc.docx
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第2部分2种群生态学doc
第二部分种群生态学
第四章种群及其基本特征
第五章生物种及其变异与进化
第六章生活史对策
第七章种内与种间关系
第五章生物种及其变异与进化
第一节生物种的概念
第二节种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率
二、变异、自然选择和遗传漂变
三、遗传瓶颈和建立者效应
四、表现的自然选择模型
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
二、物种形成的方式
第五章生物种及其变异与进化
种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是紧密结合种群遗传学的，是当前种群生态学研究的另一主要方面。
高品质的种群竞争力强，种群数量易增长，分布区易扩大。
所以，种群动态不仅包括数量变化，也包括质量的变化。
种群质的特征包括种内个体基因型及表现型两类。
种群是一个遗传单位，种群中每一个体的基因组合称为基因型（genotype）；遗传基因与环境共同决定个体的表现型（phenotype）。
物种的进化过程，表现为基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程。
新物种形成是进化过程中的决定性阶段。
第一节生物种的概念
传统生物学家林奈认为，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代，异种杂交则不育。
达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。
但他过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看作人为的分类单位，认为物种是为了方便任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体的。
近代物种概念认为生物种是由一些具有一定的形态和遗传相似性的种群构成的。
物种具有以下特点：
生物种不是按任意给定的特征划分的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系的个体的集合。
物种是自然界真实的存在，不同于种上的分类范畴如科、目、纲等，后者是人为根据某些内在特征划分的。
物种是一个可随时间进化改变的个体集合。
生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因；而物种分异是生物对环境异质性的应答，使不同物种适应不同的局部环境。
物种是生态系统中的功能单位。
不同物种在生态系统中占据不同的生态位；物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。
第五章生物种及其变异与进化
第一节生物种的概念
第二节种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率
二、变异、自然选择和遗传漂变
三、遗传瓶颈和建立者效应
四、表现的自然选择模型
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
二、物种形成的方式
第二节物种的遗传变异与选择
一、基因、基因库和基因频率
基因（gene）：
是染色体上的遗传单位，基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。
基因库（genepool）：
指种群中全部个体的所有基因的总和。
基因型频率：
种群内每个基因型所占的比例。
基因频率：
指在种群中不同基因所占的比例。
由于存在基因突变，种群基因库的组成是不断变化的。
种群中个体的特性就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同决定的。
基因频率
假设一对等位基因A、a是从亲代AA和aa个体传递而来，二者随机交配构成F1（基因型Aa）；杂种后代Aa与Aa杂交构成F2（基因型AA、Aa、aa）。
亲代AA和aa各占一半，基因型比例是AA50%，Aa0，aa50%。
F1代的基因型是Aa，配子的基因频率是：
A50％，a50％。
根据孟德尔遗传规律，随机交配后F2代的基因型分别是AA25%，Aa50％，aa25%。
子代所产生配子的基因频率也是：
A50％，a50％。
亲代和子代的两种配子的频率完全一样。
哈－温定律（哈迪－温伯格定律）
在一个巨大的、随机交配、对基因平衡没有干扰因素（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。
这种状态称为种群的遗传平衡状态，称为哈－温定律（Hardy-Weinberglaw）。
所以在大种群中，后代个体易于保持原来的遗传结构，不大容易发生偏离，如果没有其他因素干扰基因平衡，则每一基因频率则世代保持不变。
第五章生物种及其变异与进化
第一节生物种的概念
第二节种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率
二、变异、自然选择和遗传漂变
三、遗传瓶颈和建立者效应
四、表现的自然选择模型
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
二、物种形成的方式
二、变异、自然选择和遗传漂变
种群中的个体在存活能力、生育能力、基因型方面存在不同（形态、生理、行为、生态方面存在差异）时，即在种群存在变异时，自然选择才会对种群起作用。
在大种群中，遗传结构相对稳定。
在小种群中，遗传结构更容易发生偶然的变化，基因频率会出现随机增减的现象，称其为遗传漂变（geneticdrift）。
新基因通过突变进入种群的基因库；基因因遗传漂变而从基因库中丢失，自然选择使得变异从种群中保留或丢失；迁入和迁出使得基因在种群间相互交流。
1.变异
变异：
包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。
地理变异（geographicvariation）：
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异。
地理变异反映了种群对环境选择压力空间变化的反应。
渐变群（cline）：
如果环境选择压力在地理空间上连续变化，则导致种群基因频率或表现型的渐变，表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群。
实例
渐变群的基因频率随空间变化而变化的现象，已被证明具有适应意义。
较为著名的例子是豆粉蝶与环境湿度梯度的关系。
豆粉蝶的PGI（磷酸葡萄糖异构酶），一种二聚物，电泳中显示有6个变型。
在冷环境分布的豆粉蝶种群等位基因2和3的频率较高；而在温暖环境中的种群，等位基因4和5较高。
从等位基因2和3到4和5，PGI的热稳定性逐渐增加，于是能更好地适应较温暖的环境，在自然选择过程中也处于更有利的位置。
2.自然选择
变异是自然选择的基础。
自然选择只能出现在具有不同存活能力和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。
适合度（fitness）：
综合了物种某一基因型个体的存活能力和生殖能力，某一基因型个体的适合度实际上就是下一代的平均个体数。
公式：
W=lm
l表示存活率，m表示生殖力，W表示适合度
生物学意义：
适合度越高，说明有机体对环境的适应能力越强。
在进化过程中，适合度高的个体，在基因库中的基因频率将随世代增加而增大，反之则相反。
如果等位基因库中有一个隐性致死基因，则自然选择将逐渐从基因库中淘汰这些致死性基因。
自然选择强度的指标是选择系数（s），决定于种群适合度的差异程度（相对适合度，w）。
s=wmax-wmin
相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。
w11=W11/Wmax;w12=W12/Wmax;w22=W22/Wmax
3.遗传漂变
遗传漂变（geneticdrift）：
在小种群中，遗传结构更容易发生偶然的变化，基因频率会出现随机增减的现象。
遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越小，遗传漂变越强。
用种群大小的倒数作为遗传漂变强度的指标。
d=1/Nt
自然选择（大种群）和遗传漂变（小种群）是种群进化的两种动力。
自然选择和遗传漂变强度在种群进化中哪一个作用更强？
是近代种群生态学和种群遗传学交叉学科的重要内容。
粗放比较方法是：
如果选择强度（s）大于遗传漂变强度（d=1/Nt）10倍以上，则遗传漂变的作用可以忽略不计，反之亦然。
第五章生物种及其变异与进化
第一节生物种的概念
第二节种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率
二、变异、自然选择和遗传漂变
三、遗传瓶颈和建立者效应
四、表现的自然选择模型
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
二、物种形成的方式
三、遗传瓶颈和建立者效应
一、遗传瓶颈
如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历瓶颈。
这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降。
经历遗传瓶颈后，如果种群数量不能有效恢复，就会由于遗传漂变其基因库质量迅速降低。
如果经受连续的选择（捕猎、灾害等）压力，种群最终可能走向灭亡。
如果经历遗传瓶颈后种群数量逐渐增加，并不断积累新的遗传变异，补充和扩大基因库的数量、提高基因库的质量，种群就会重新发展和兴旺起来。
但是一般而言，经历遗传瓶颈后，种群的恢复需要相当长（多个世代）的时间。
建立者种群：
以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群，遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型，从而产生建立者种群。
建立者效应（奠基者效应）：
由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大，此现象称为建立者效应。
它是遗传漂变的另一种形式。
二、建立者效应
例如，美国宾西法尼亚州的敦克尔人，是18世纪初从德国西部迁移过去的，习惯于族内通婚。
调查发现，这些人的一些性状的基因频率就与德国西部人的有所不同。
德国西部人中A型血的约占45％，B型血和AB型血的都占15％；而敦克尔人中A型血的则高达60％，而B型和AB型血的人却只有5％。
南非的布尔人主要是来自1652年上岸的一船20个移民的后代。
最初的移民中有一荷兰男性，带有遗传性舞蹈病基因，今天布尔人中该基因的高发病率就源于这种建立者效应。
第五章生物种及其变异与进化
第一节生物种的概念
第二节种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率
二、变异、自然选择和遗传漂变
三、遗传瓶颈和建立者效应
四、表现的自然选择模型
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
二、物种形成的方式
四、表型的自然选择类型
按其对种群表现型的选择结果，分为三类：
1. 稳定选择：
环境条件对靠近种群数量特征分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择属于稳定型的。
如出生体重。
2. 定向选择：
当选择对一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。
这可能是基因型变化最快的一类，如大部分人工选择。
3. 分裂选择：
当选择对两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。
除个体单位外，可能还有以下几个生物学单位的选择：
1. 配子选择：
2. 亲属选择：
3. 群体选择：
4.性选择：
第五章生物种及其变异与进化
第一节生物种的概念
第二节种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率
二、变异、自然选择和遗传漂变
三、遗传瓶颈和建立者效应
四、表现的自然选择模型
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
二、物种形成的方式
第三节物种形成
一、物种形成及其过程
物种形成（speciation）：
生物进化的关键阶段是形成新物种。
基因流（genepool）：
指基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。
关于物种形成的过程多数学者接受“地理物种形成学说”，形成的三个步骤如下：
1.地理隔离：
由于地理屏障将两个种群隔开，种群间个体和基因交流受阻。
2.独立进化：
两个地理隔离的种群各自独立地进化，适应各自的特殊环境。
3.生殖隔离机制的建立：
由于长期的地理隔离和种群的变异，两个种群之间产生了生殖隔离机制，假如地理隔离屏障消失，彼此间也不发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。
二、物种形成的方式
物种形成的方式，分为三类：
1.异域性物种形成：
指的是与原来种由于地理隔离而进化形成新种物种。
2.邻域性物种形成：
发生在分布区相邻、仅有部分地理隔离的种群。
3.同域性物种形成：
发生在分化种群没有地理隔离的情况下，理论上，在物种形成过程中所有个体都能相遇，常通过宿主选择差异、食物选择差异或生境选择差异来阻止新种被基因流淹没。
第二部分种群生态学
第四章种群及其基本特征
第五章生物种及其变异与进化
第六章生活史对策
第七章种内与种间关系
第六章生活史对策
一、形态适应对策
二、生理适应对策
三、生殖适应对策
四、生态适应对策
第六章生活史对策
生物的生活史：
是指其从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
种群的适应对策（adaptivestrategyofpopulation）：
是指种群在其生活史各个阶段中，为适应其生存环境而表现出来的生态学特征。
分类：
根据其适应方式不同，可分为形态适应（morphologicaladaptation）、生理适应（physiologicaladaptation）、生殖适应（procreativeadaptation）及生态适应（或生活史对策）（bionomicadaptation）。
一、形态适应对策
首先是种群个体的大小与生境间的密切关系；
物种个体大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。
2.还表现在生物个体的形态习性上
如：
鼹鼠、鼢鼠一般眼睛都很小；典型的土壤无脊椎动物皮肤缺少骨化层，耐干旱能力较差；仙人掌科植物的旱生特征（叶退化为刺状，体内储水组织发达等）。
鼹鼠
中华鼢鼠
二、生理适应对策
生物不仅通过形态改变适应其生境变化，而且以不同的代谢方式或代谢强度与其生境相协调。
最典型的例子就是C3、C4和CAM植物，它们常以不同的代谢方式适应其特殊生境；恒温动物要维持稳定的体温，必须使产热和散热相等，在不同的环境中表现出不同的产热和散热行为，如改变姿势，改变对体表血液的供应量，自主或不自主性颤抖等。
三、生殖适应对策
1.动物种群的生殖适应对策
动物种群对不同环境所采取的生殖对策。
一些有规律的现象，例如，温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；生活在高纬度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的哺乳动物；生活在低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带地区的昆虫产卵量要比热带地区的同类昆虫的产卵量高。
2.植物种群的生殖适应对策
不同类型的植物常常采取不同的生殖对策。
如：
有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花和种子的能量较少，因此其竞争力较强，但生殖能力比较低，例如多年生木本植物；有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的种子，如一年生草本植物。
物对生殖能量的再分配也有不同的对策，有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子较大，但数量较少，如某些兰科植物的1粒种子仅重0.000002g，而椰子棕榈的1粒种子重量可达2700g。
四、生态适应对策
1.定义：
生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策（bionomicstrategy），这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来，因此又称为生活史对策（lifehistorystrategy）。
生态对策包括生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。
2.分类
根据麦克阿瑟和威尔逊（1967）按生物的栖息地和进化对策，将其分为r对策者和K对策者两大类。
K对策：
生活在条件优越和可预测环境中的种群，生物密度很高，竞争激烈，物种数量达到或接近环境容纳量，因此称为K选择，其适应对策称为K对策，采用此适应对策的生物称为K对策者。
r对策：
生活在条件严酷和不可预测环境中的种群，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，其适应对策称为r对策，采用此适应对策的生物称为r对策者。
例子：
①热带地区物种（气候条件稳定）近于K类对策。
蝶
温带或寒带物种（气候条件不稳定）近于r类对策。
蚜虫
②脊椎动物K,（温暖潮湿,气候稳定）
昆虫r,（气候条件不定）
③组成森林树木K类对策
一年生植物r类对策
3.r对策和K对策种群的区别：
属于r对策的生物通常短命，寿命一般不足一年，其生殖率很高，可产生大量后代，但后代存活率低，发育快。
它们善于利用小的和暂时的生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。
属于K对策的种群通常长寿，种群数量稳定，竞争能力强；生物个体大但生殖力弱，只能产生很少的种子、卵或幼仔；亲代对子代提供很好的照顾和保护。
其死亡率主要是由与种群密度相关的因素引起的，而不是由不可预测的环境条件变化引起的。
r-选择者和K-选择者的生态特征如下：
由于r对策种群和K对策种群的基本特性不同（前者数量不稳定，后者数量稳定），所以它们的增长曲线也存在着明显差异（图）。
图：
r-选择种群和K-选择种群的增长曲线（S稳定平衡点，X绝灭点）
r对策和K对策的优缺点：
K对策者的种群数量比较稳定，所以导致生境退化的可能性较小，它们具有亲代关怀行为、个体大和竞争力强等特征，保证其在生存竞争中取得胜利，但当种群受到危害而数量下降，由于其低r值，返回平衡的能力较差，若密度过低，就有灭绝的危险。
大熊猫、虎、豹等珍稀动物都属于此类，它们大多是野生动物保护的重点对象。
相反，r对策者虽然由于抵抗力弱、无亲代关怀等原因而死亡率很高，但具有高r值，能使种群迅速恢复，高扩散能力又使它们迅速逃离恶化的生境，并在新的环境中建立新的种群，因此，r对策者是不易灭绝的。
害虫大多属于此类，是生物防治的对象。
r-K连续体
r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多r-K连续体。
生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展，以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的生境有利于这类种群，大多数先锋生物属于这类种群。
K-对策者向相反的方向发展，遇强烈干扰后，恢复能力差，易绝灭，分布于稳定的生境。
第二部分种群生态学
第四章种群及其基本特征
第五章生物种及其变异与进化
第六章生活史对策
第七章种内与种间关系
第七章种内与种间关系
种内关系：
种群内部个体与个体之间的关系。
种间关系：
同一生境中不同种群之间的关系。
主要的种内相互作用是竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等，而主要的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利作用。
拟寄生：
也称重寄生，是一种寄生的形式，发生在一些昆虫种类（主要是拟寄生蜂和蝇），拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡。
表7-1种内个体间与物种间相互关系的分类
䦋㌌㏒㧀좈琰茞ᓀ㵂Ü
种间相互作用
（种间的）
同种个体间相互作用
（种内的）
利用同样有限资源，导致适合度降低
竞争
竞争
摄食另一个体的全部或部分
捕食
自相残杀
个体紧密关联生活，具有互惠利益
互利共生
利它主义或互利共生
个体紧密关联生活，宿主付出代价
寄生
寄生
表7-2根据影响结果对种间相互作用进行的分类
相互作用的类型
物种A的反应
物种B的反应
竞争
－
－
捕食
＋
－
寄生
＋
－
中性
0
0
偏害共生
0
－
偏利共生
0
＋
第七章种内与种间关系
第一节种内关系
一、密度效应
二、婚配制度
三、社会等级
四、隔离和领域性
五、群聚与分散
六、利他行为
七、通讯
八、性别生态学
第二节种间关系
一、种间竞争
二、他感作用
三、捕食作用
四、寄生
五、共生
六、协同进化
第一节种内关系
种内竞争：
同种个体间发生的竞争。
同种个体通常分享共同资源，种内竞争可能会很激烈，但种内资源需求可能存在年龄差异（如欧鳊）或性别差异（如大多数雄鱼食饵比雌鱼小）。
动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。
植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。
种内竞争的意义：
既有害又有利。
一、密度效应
1.密度与产量：
随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。
植物与动物有明显不同，有三个规律（经验公式）：
最后产量恒值法则（lawofconstantfinalyield）
倒数产量法则（reciprocalyieldlaw）
-3/2幂定律（-3/2powerlaw）
最后产量恒值法则
在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的初始密度如何，最后产量差不多总是一样的。
Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。
Y=Ẃ×d=Ki
Y为单位面积产量；Ki是一常数；Ẃ为植物个体平均重量；d密度
最后产量衡值法则的原因：
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈，在资源有限时，植株的生长率降低，个体变小。
倒数产量法则
植物单株平均重量（w）的倒数与密度（d）呈线性关系。
1/w=Ad+B
A,B为系数，这一方程适合许多农作物。
-3/2幂定律
高密度导致种群“自疏”，自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的-3/2斜率，这种关系叫Yoda氏-3/2自疏斜率，简称-3/2自疏斜率。
存活个体的平均株干重（ŵ）与密度（d）的关系表达为：
ŵ=C×d-3/2
两边取对数得：
lgŵ＝lgC－3/2lgd
ŵ为植物个体平均重量；d为密度；C是一常数（3.5－4.3）。
–3/2定律——植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直线斜率的变化。
2.密度与死亡率
动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。
而植物的死亡率一般都与密度有关。
同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏（alien-thinning）（种间关系）。
例如：
单一的麦仙翁种群，播种密度与收获时的密度呈线性关系，死亡率恒为77%（自疏）。
当混播他种作物（如小麦、甜菜）后，死亡率有不同程度的增加（他疏）。
第七章种内与种间关系
第一节种内关系
一、密度效应
二、婚配制度
三、社会等级
四、隔离和领域性
五、群聚与分散
六、利他行为
七、通讯
八、性别生态学
第二节种间关系
一、种间竞争
二、他感作用
三、捕食作用
四、寄生
五、共生
六、协同进化
二、婚配制度
动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的数目。
可以分为四种类型：
1.多雌多雄制（混交制）：
如鱼类。
性比多不稳定，对后代照顾少。
2.一雌一雄制（单配偶制）：
如晚成鸟（家鸽，燕子，啄木鸟，麻雀等）；狼、狮子（亚洲狮）、鹤、雕等。
性比稳定，亲体照顾较多。
3.一雄多雌制：
如鸡、马、盘羊等。
性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。
4.一雌多雄制：
如螳螂、大鸨、鮟鱇；蚁、蜂类等，少见。
性比不稳定。
鮟鱇鱼
大鸨
大鸨求偶时的表现
第七章种内与种间关系
第一节种内关系
一、密度效应
二、婚配制度
三、社会等级
四、隔离和领域性
五、群聚与分散
六、利他行为
七、通讯
八、性别生态
升级会员 